Содержание, распределение и реутилизация азота в органах растений яровой мягкой пшеницы, различающихся по содержанию белка в зерне

Размещено на http://allbest.ru

9

Содержание, распределение и реутилизация азота в органах растений яровой мягкой пшеницы, различающихся по содержанию белка в зерне

В.М. Бебякин, Д.В. Кайргалиев

Резюме

В контрастные по погодным условиям годы у растений яровой мягкой пшеницы, различающихся по урожайности и содержанию белка в зерне, на разных фазах вегетации оценивали количество и распределение по вегетативным органам азота в зависимости от дозы внесенных удобрений. Определяли степень реутилизации азота вегетативных органов и обеспеченность зерна азотом.

Введение

Повышение качества и питательной ценности зерна является одной из главных и наиболее трудных задач в селекции пшеницы. Как известно, азот поступает в зерно непосредственно из почвы в период налива (экзогенный, или первичный, азот), а также из стареющих и отмирающих органов растений (реутилизованный, или вторичный, азот). При этом слагаемые азотного баланса у различных по продуктивности сортов яровой пшеницы неоднозначны (1). Потери азотистых веществ в вегетативных органах в период цветения и полной спелости зерна могут достигать 80 %, причем реутилизация усиливается, когда источники экзогенного азота не покрывают потребностей наливающегося зерна (2). Показано, что у высокобелковых генотипов обеспеченность зерна азотом выше, чем у низкобелковых. Выявлена отрицательная корреляция между количеством азота в растении на единицу массы зерна и удельным весом зерна в биологическом урожае, а также между последним показателем и содержанием белка в зерне (3-8).

В задачу нашей работы входило определение содержания азота в вегетативных органах и зерновках у различающихся по содержанию белка генотипов яровой мягкой пшеницы в контрастные по погодным условиям годы при разных дозах внесения азотных удобрений с целью выявления особенностей накопления, распределения и реутилизации азота.

Методика

Объектом исследования служили сорта и высокобелковые линии Pro яровой мягкой пшеницы, созданные в НИИ сельского хозяйства Юго-Востока: Саратовская 55, Саратовская 58, F9 (Cаратовская 55 358 АА5В), F9 (Cаратовская 55 Hja 21182), F12 (A5 ПП4) и F9 (Лютесценс 62 А5). В происхождении пшенично-пырейного гибрида ПП4 и линии А5 принимали участие сорта Саратовская 29 и Атлас 66.

Растения размещали рендомизированными блоками в 3-кратной повторности на четырехрядковых делянках при норме высева 4 млн всхожих семян на 1 га. Перед посевом вручную вносили аммиачную селитру в дозах N0, N60, N120 -- соответственно I, II, III варианты опыта; в фазы кущения и колошения проводили полив.

По всем вариантам опыта в фазы цветения и полной спелости отбирали по 25 растений с каждой повторности (n = 75) для оценки валового содержания азота в вегетативных и генеративных органах, которое определяли на анализаторе фирмы «Техникон» (США). Рассчитывали процентное содержание азота в листьях, стеблях, колосьях и растении в целом (относительно биомассы).

Обеспеченность зерна азотом (ОЗN) оценивали по количеству валового азота в растении на 100 мг прироста зерна в период его полной спелости, степень реутилизации азота (СРN) -- по уменьшению абсолютного содержания азота в вегетативных органах в период цветения и полной спелости зерна; отток азота из вегетативных органов в зерно -- по методикам, изложенным в работах Павлова (5, 6); азотный уборочный индекс (КN) -- по соотношению количества азота в зерне и растении в фазу полной спелости. Показатели баланса азота и коэффициент хозяйственного использования (Kхоз.) определяли у растения в целом.

Погодные условия в период вегетации растений существенно различались по годам исследований: 1997 год характеризовался очень высокой влагообеспеченностью (в мае, июне и июле количество осадков достигало соответственно 179, 80 и 145 % от среднемноголетних); 1998 год был острозасушливым (количество выпавших за эти же месяцы осадков составляло соответственно 14, 11 и 67 % от нормы). Статистическую обработку данных проводили методом дисперсионного анализа по однофакторной схеме при использовании комплекса программ Agros.

Результаты

В фазу цветения не наблюдалось достоверных различий между растениями высокобелковых линий и сортов Саратовская 55, Саратовская 58 по содержанию сухого вещества. В фазу полной спелости линии уступали или были на уровне сортов как по содержанию сухого вещества в отдельных органах, так и по массе зерна с одного растения.

В I варианте опыта (N0) в условиях высокой влагообеспеченности генотипы достоверно не различались по содержанию валового азота в листьях растений (фаза цветения), в острозасушливый год различия были существенными, причем линии F10 (Cаратовская 55 358 АА5В) и F10 (Лютесценс 62 А5) достоверно уступали сортам, а F10 (Cаратовская 55 Hja 21182) и F13 (А5 ПП4) не отличались от последних.

По содержанию азота в стеблях не выявлено существенных различий между генотипами в условиях высокой влагообеспеченности. В острозасушливых условиях различия были достоверными; наибольшее количество азота выявлено в стеблях растений линий F13 (А5 ПП4) и F10 (Cаратовская 55 Hja 21182) -- соответственно 8,3 и 10,3 мг. По количеству азота в колосьях различия оказались недостоверными как в первый, так и во второй годы исследований.

В условиях высокой влагообеспеченности валовое содержание (мг) азота в растении в целом было максимальным у линии F9 (Лютесценс 62 А5) и сорта Саратовская 58. В острозасушливый год различия по этому показателю между линиями, а также между сортами и линиями оказались достоверными во всех вариантах опыта.

При высокой влагообеспеченности содержание валового азота в листьях растений линий Pro во II (N60) и III (N120) вариантах опыта составляло соответственно 10,6-17,3 и 17,9-18,4 мг (у сортов Саратовская 55 и Саратовская 58 -- соответственно 12,9-12,6 и 21,9-19,2 мг).

В засушливых условиях в III варианте опыта все линии уступали по этому показателю сорту Саратовская 58 или не отличались от сорта Саратовская 55. В I и III вариантах опыта у линий F10 (Cаратовская 55 Hja 21182) и F13 (А5 ПП4) содержание валового азота в растении варьировало от 16,5 до 18,6 мг, во II варианте наиболее высокие показатели отмечены у низкобелковых сортов.

Каких-либо закономерностей по количеству валового азота в вегетативных органах растений в фазе цветения у генотипов, различающихся по содержанию белка в зерне, не выявлено.

В условиях высокой влагообеспеченности во всех вариантах опыта высокобелковые линии в основном превосходили сорта по процентному содержанию азота в листьях в фазу цветения.

У растений линий F9 (Cаратовская 55 358 АА5В) и F9 (Cаратовская 55 Hja 21182) процентное содержание азота в стеблях было достоверно выше, чем у обоих сортов, в I варианте опыта, а в III варианте -- выше, чем у сорта Саратовская 55. По содержанию азота в колосьях растения этих линий превосходили таковые сорта Саратовская 58; в I и II вариантах различия между генотипами оказались несущественными.

Количество азота (%) в растении в целом у этих линий в I варианте опыта было достоверно выше, чем у обоих сортов, а во II варианте -- выше, чем у сорта Саратовская 55. В III варианте опыта у растений всех линий этот показатель был выше, чем у таковых сорта Саратовская 55, а у линии F9 (Cаратовская 55 358 АА5В) -- выше, чем у обоих сортов. В условиях острого дефицита влаги у растений некоторых линий наблюдалось более интенсивное накопление азота в вегетативных органах, чем у сортов. Так, процентное содержание азота в листьях, стеблях и растении в целом у линий F10 (Cаратовская 55 358 АА5В) и F10 (Cаратовская 55 Hja 21182) было достоверно выше, чем у сорта Саратовская 58.

В фазу полной спелости масса зерна с одного растения у высокобелковых линий в условиях высокой влагообеспеченности оказалась достоверно ниже, чем у районированных сортов. В острозасушливом году у линий F13 (А5 ПП4) и F10 (Лютесценс 62 А5) этот показатель был таким же или выше, чем у сортов.

При этом в первый год исследований растения сорта Саратовская 58 превосходили таковые сорта Саратовская 55 по содержанию валового азота в вегетативных органах при внесении удобрений, а высокобелковые линии, как правило, уступали сортам.

В острозасушливый год различия между генотипами по содержанию азота в листьях оказались в большинстве случаев незначительными, во II варианте опыта этот показатель у линий был достоверно выше, чем у сорта Саратовская 55, и ниже, чем у сорта Саратовская 58. По содержанию валового азота в стеблях не наблюдалось различий между генотипами в I варианте опыта; при внесении удобрений растения отдельных линий превосходили таковые сорта Саратовская 55 или не уступали сорту Саратовская 58. В III варианте опыта у растений линий F10 (Cаратовская 55 358 АА5В) и F13 (А5 ПП4) было выявлено максимальное количество азота в стеблях -- соответственно 5,8 и 5,9 мг. По содержанию валового азота в колосе генотипы различались только на неудобренном фоне, при этом максимальные показатели отмечены у сорта Саратовская 58 и линии F13 (А5 ПП4) -- соответственно 4,8 и 4,3 мг.

По процентному содержанию азота в листьях в первый год исследований по всем вариантам опыта выделялась линия F9 (Cаратовская 55 358 АА5В). Различия между другими генотипами по процентному содержанию азота в листьях, стеблях и колосе были несущественными. Количество азота в растении в целом у линии F9 (Cаратовская 55 358 АА5В) было достоверно выше, чем у других генотипов.

В острозасушливых условиях не наблюдалось существенных различий между сортами и линиями по относительному содержанию азота в листьях; по количеству азота в стеблях различия проявлялись только при внесении удобрений, причем максимальный показатель был выявлен у линии F10 (Cаратовская 55 358 АА5В). По процентному содержанию азота в колосьях и растении в целом различия между генотипами наблюдались только в III варианте опыта, причем некоторые линии достоверно превосходили сорта.

При высокой влагообеспеченности генотипы, за редким исключением, достоверно не различались по оттоку азота из вегетативных органов в зерно. Во II варианте опыта наибольший отток азота из стеблей и растения в целом (соответственно -12,4 и -24,7 мг) наблюдался у линии F9 (Лютесценс 62 А5). В острозасушливом году баланс азота у растений за период цветение--полная спелость зависел от дозы внесения азотных удобрений. В I варианте опыта наблюдались различия между ге-нотипами только по оттоку азота из стеблей; наибольший показатель отмечен у растений линии F10 (Cаратовская 55 Hja 21182). Во II варианте опыта сорта и линии достоверно различались по оттоку азота из листьев, стеблей и растения в целом, причем линии Pro уступали сорту Саратовская 55 или не отличались от сорта Саратовская 58.

Во II и III вариантах опыта отток азота из вегетативных органов в зерно у растений этих сортов был наиболее интенсивным. У большинства высокобелковых линий в III варианте отток азота из листьев, стеблей и растения в целом проходил менее интенсивно, чем у растений сорта Саратовская 58. В засушливых условиях у растений линий Pro не наблюдалось оттока азота из чешуй колоса (+0,2...+1,9 мг). Во II и III вариантах опыта этот процесс проходил наиболее интенсивно в растениях соответственно сортов Саратовская 55 (-2,0 мг) и Саратовская 58 (-1,2 мг).

В I варианте опыта различия между генотипами по CPN вегетативных органов были статистически недостоверными так же, как и во II варианте в условиях засухи (табл. 1).

При высокой влагообеспеченности генотипические различия по этому признаку во II варианте опыта оказались достоверными, за исключением листьев, причем наиболее полная реутилизация азота из стеблей и растения в целом была выявлена у линии F9 (Лютесценс 62 А5).

Условия года оказывали существенное влияние на полноту извлечения азота из вегетативных органов также и в III варианте опыта. Если при высокой влагообеспеченности генотипы различались по CPN листьев, то в острозасушливом году различий не наблюдалось; по CPN стеблей выявлена обратная зависимость.

Потери азота в колосковых чешуях были незначительными или вообще отсутствовали. В условиях высокой влагообеспеченности CPN растения в целом у линий была выше, а в острозасушливых -- ниже, чем у сортов.

Немаловажную роль при наливе зерна играет экзогенный азот, поступающий в надземную часть растений. При высокой влагообеспеченности интенсивность поглощения растениями азота из почвы у сортов была выше, чем у линий.

В I варианте опыта доля экзогенного азота у сортов и линий составляла соответственно 49,4-51,4 и 2,3-27,2 %, во II и III вариантах -- соответственно 54,0-57,8 и 37,3-50,0; 60,0-61,0 и 28,9-39,0 %, то есть интенсивность поглощения азота из почвы растениями линий Pro при внесении аммиачной селитры в умеренной дозе была выше, чем у сортов.

При повышении дозы внесения азота (III вариант) такая закономерность не прослеживалась.

1. Степень реутилизации азота вегетативных органов у растений яровой мягкой пшеницы, различающихся по содержанию белка в зерне, в зависимости от дозы внесения азотных удобрений и условий влагообеспеченности (%)

2. Обеспеченность зерна азотом (ОЗN), выход зерна в биологическом урожае (Кхоз.), азотный уборочный индекс (КN) и содержание белка в зерне (СБ) растений яровой мягкой пшеницы различных генотипов в зависимости от дозы внесения азотных удобрений и условий влагообеспеченности

В острозасушливый год растения некоторых линий по степени поглощения азота не уступали таковым сортов: в I варианте опыта доля экзогенного азота составляла у сортов и линии F10 (Лютесценс 62 А5) соответственно 38 и 44 %. Во II варианте опыта поступление азота в растения проходило менее интенсивно, причем у большинства линий этот показатель был больше, чем у сортов (соответственно 10,4-19,4 против 0,2-3,9 %).

В III варианте наибольшая доля первичного азота (44,9 %) выявлена у растений линии F10 (Лютесценс 62 А5). Необходимо отметить, что этот показатель варьировал в зависимости от фона питания у растений сортов в большей степени, чем линий, и составлял у сортов Саратовская 55 и Саратовская 58 соответственно 30,5 и 38,1 % в I варианте опыта, был значительно выше у второго сорта во II варианте; в III варианте достоверных различий не наблюдалось.

В условиях высокой влагообеспеченности количество азота в растении, приходящееся на 100 мг прироста зерна в период полной спелости, было достоверно выше у высокобелковых генотипов независимо от дозы вносимых азотных удобрений (табл. 2). При этом более высокая ОЗN у линий Pro в той или иной степени соответствовала более низкому Кхоз. При повышении дозы азотных удобрений ОЗN возрастала; максимальный показатель выявлен у линии F9 (Cаратовская 55 358 АА5В), зерно которой характеризовалось наиболее высоким содержанием белка. Сорта Саратовская 55 и Саратовская 58 не различались по ОЗN. В условиях засухи различия между генотипами по ОЗN наблюдались только при внесении азотных удобрений. Во II и III вариантах опыта ОЗN у растений большинства линий была соответственно ниже или достоверно не отличалась от таковой сорта Саратовская 58. Следовательно, у высокобелковых генотипов количество азота, приходящееся на единицу массы зерна, не всегда выше, чем у сортов, характеризующихся низким содержанием белка в зерне.

В условиях высокой влагообеспеченности содержание белка в зерне линий Pro было существенно выше, чем у сортов, независимо от агрофона. При этом Кхоз. у большинства линий достоверно не отличался от такового у сортов (см. табл. 2). При засухе аналогичная картина наблюдалась в I варианте опыта. При высокой влагообеспеченности содержание белка в зерне при улучшении азотного питания изменялось незначительно. Однако в острозасушливых условиях при внесении азотных удобрений наблюдалось существенное варьирование признака между сортами и некоторыми линиями.

Таким образом, у генотипов яровой мягкой пшеницы, различающихся по содержанию белка в зерне, не выявлено устойчивых и достоверных различий по количеству азота в вегетативных органах, а также оттоку азота в зерно при высокой влагообеспеченности. В засушливый год баланс азота в растениях за период от цветения до полной спелости зерна зависит от генотипа и дозы внесения азотных удобрений. Условия года оказывают существенное влияние на полноту извлечения азота из вегетативных органов, причем наиболее четко генотипические различия проявляются при высокой влагообеспеченности и внесении удобрений.

Доля реутилизованного азота растения в целом в зависимости от генотипа, условий года и азотного питания варьирует от 11,4 до 72,7 %. При этом в условиях высокой влагообеспеченности степень поглощения растениями нитратов из почвы у высокобелковых линий, как правило, ниже, чем у сортов Саратовская 55 и Саратовская 58, а в острозасушливый -- выше или не отличается от таковой последних. Обеспеченность зерна азотом у высокобелковых генотипов не всегда выше, чем у низкобелковых. Наиболее высоким содержанием азота в вегетативных органах и зерне характеризуется линия F9 (Cаратовская 55 358 АА5В); оптимальное сочетание по содержанию белка в зерне и Кхоз. выявлено у линий F12 (А5 ПП4) и F9 (Лютесценс 62 А5). влагообеспеченность зерно азот пшеница

Литература

Котляр Л.Е., Кумаков В.А. Источники поступления азота в зерно яровой пшеницы. Физиол. раст., 1983, 30, 4: 744-752.

Кумаков В.А., Матвеева Н.Ф., Павлова С.С. и др. Значение реутилизации в наливе зерна у различных сортов яровой пшеницы. Докл. ВАСХНИЛ, 1979, 8: 5-7.

Павлов А.Н. Физиологические причины, определяющие уровень накопления белка в зерне различных генотипов пшеницы. Физиол. раст., 1982, 29, 4: 767-779.

Бебякин В.М., Котляр Л.Е. Условия минерального питания и белковистость зерна яровой мягкой пшеницы. II. Реутилизация азота вегетативных органов зерном. Физиол. и биохим. культ. раст., 1986, 18, 1: 30-35.

Павлов А.Н. Повышение содержания белка в зерне. М., 1984.

Павлов А.Н. Физиологические изменения в растении яровой пшеницы под влиянием условий выращивания, приводящие к различиям в содержании белка в зерне. С.-х. биол., 1984, 1: 24-29.

Хохлов А.Н. Изучение природы различной белковости зерна пшеницы в связи с задачами селекции. Автореф. канд. дис. Немчиновка, 1980.

Бебякин В.М., Кулеватова Т.Б. Реутилизация азота вегетативных органов яровой мягкой пшеницы и обеспеченность им зерна в зависимости от генотипа и условий азотного питания. В сб.: Эволюция научных технологий в растениеводстве. Краснодар, 2004, 1: 178-184.

Summary

Content, distribution and reutilization of nitrogen in organs of spring soft wheat discriminated on protein content in corn

V.M. Bebyakin, D.V. Kairgaliev

At contrasting on weather conditions years in plants of spring soft wheat discriminated on protein content in corn and productivity, on different phases of vegetation the authors estimate the quantity and nitrogen distribution in vegetative organs in connection with dose of applicated fertilizers. It was shown, that weather conditions effect essentially on nitrogen utilization and the distinct genotypic differences appear after application of fertilizers and high saturation. The volume of reutilizable nitrogen varies from 11,4 to 72,7 % in connection with genotype, weather condition and nitrogen nutrition. At sharp droughty year the high protein lines created at the Institute of Agriculture of the South-East do not yield to the Saratovskaya 55 and the Saratovskaya 58 stratified varieties or exceed their in degree of nitrates absorption. The lines were revealed, which have high nitrogen content in vegetative organs and corn, and also the lines with high protein content and corn production in biological yield.

Размещено на Allbest.ru