Две гибридные самки, полученные в результате скрещивания самок серой украинской породы с зубробизоном, нормально давали приплод; одна принесла пять телят подряд при одном случае аборта 7-месячного плода. Если принять во внимание сообщение, что гибридные самки от скрещивания зубр домашняя корова (12) дают потомство без каких-либо осложнений, можно предположить, что нормальное вынашивание плода этими самками обусловлено наличием у них ј крови европейского зубра. Из пяти самок, находившихся под нашим наблюдением 3-8 лет, три дали приплод, причем одна за 8-летний период племенного использования принесла семь телят, две - по одному теленку, а две приплода не дали (у них сроки повторного проявления половой активности в большинстве случаев превышали продолжительность одного полового цикла, что указывает на зачатие с дальнейшей дегенерацией зародышей на ранних стадиях эмбриогенеза).

Из четырех самок F2, полученных в результате дальнейшего возвратного скрещивания самок F1 (вариант Bison bison bison L. > Bos (Bos) primigenius taurus +) с самцами Bos (Bos) primigenius taurus, самка № 12 принесла 12 телят (три бычка и девять телочек) при одном случае эмбриональной смертности; самка № 15 - пять телят (четыре бычка и телочка), самка № 3 - одного бычка. В дальнейшем самки № 3 и № 15 приплода не приносили. Судя по интервалам между последующими смежными эстральными периодами (20-86 сут), можно предположить, что у них происходило зачатие, но эмбрионы погибали на ранних стадиях эмбриогинеза.

От самки № 42, спаривавшейся с полноценными самцами обоих исходных видов на протяжении одного сезона, приплода не получено; самка № 9 на протяжении двух сезонов спаривалась с самцом бизона и принесла двух телочек. В обоих случаях из-за крупных размеров плода у нее, как и у чистокровных самок домашней коровы (13), отмечали осложнения при родах, и после второго отела самка погибла.

Из пяти самок такого же варианта скрещиваний, но содержащих по ? крови зубра и бизона, нормально отелились три; одна самка принесла двух телят (бычка - на втором и телочку - на шестом году племенного использования; в остальные четыре сезона у нее отмечали гибель плода с последующим абортом на 6-7-м мес стельности). Самка № 45 из этой группы не принесла ни одного теленка, хотя во все сезоны спаривалась с полноценными самцами и после каждого спаривания повторных проявлений половой активности через период, равный одному эстральному циклу, не наблюдалось. При постмортальном исследовании гениталий этой самки через 11 мес после очередного спаривания в полости матки были обнаружены остатки плода и около 200 мл жидкости. Можно предположить, что плод погиб в середине периода беременности и постепенно рассасывался в полости матки, а пассивное поведение самки обусловливалось состоянием ложной беременности, поддерживаемым гормональной активностью желтого тела, которое находилось в одном из яичников. Характерно и то, что в вымени самки имелось сравнительно большое количество молозива.

Из трех гибридных самок с ј кровности по бизону, но полученных от полукровных гибридных самок в комбинации [Bos (Bibos) javanicus D?Alton > Bos (Bos) primigenius taurus +], постоянно приносила приплод только самка № 79 (получено четыре теленка - бычок и три телочки). От самки № 69 получили только одного бычка (вторая стельность закончилась гибелью плода на 5-м мес с внутриутробным разложением, вызвавшим гибель самки). У третьей самки с такой же долей кровности (№ 28) гибель зародышей наблюдали уже в первые годы племенного использования (на 60-е и 70-е сут соответственно в первую и вторую стельность).

Из семи самок, содержащих ? крови бизона, которые были получены в результате дальнейшего поглотительного скрещивания полукровных самок с самцами Bos (Bos) primigenius taurus, эмбриональная смертность отмечена у одной (№ 52); повторно половая активность у нее проявлялась через 125-186-48-67 сут, что указывало на гибель зародышей и плода на ранних сроках стельности.

Что касается самок F1 Bos (Bos) primigenius taurus > Bison bison bison L. +, а в дальнейшем и самок F2, полученных в результате скрещивания самок F1 с самцами исходных видов (7), то выявленная у них воспроизводительная способность представляется более перспективной. Все взрослые самки от этого варианта скрещиваний оказались вполне плодовитыми и систематически приносили гибридное потомство при скрещивании с самцами обоих исходных видов. Некоторое отклонение от нормы отмечено только у самки № 4 (интервал между отелами 1-2 года), однако воспроизводительная способность сохранялась у нее в течение всего репродуктивного периода. Можно предположить, что отмеченные нами интервалы в рождении потомства обусловлены отсутствием зачатия во время выкармливания (лактационная доминанта), что часто встречается при чистокровном разведении бизонов (14), или гибелью плода в период лактации.

Все самки F2, полученные в результате дальнейшего скрещивания гибридных самок F1 с самцами исходной домашней формы {Bos (Bos) primigenius taurus > [Bos (Bos) primigenius taurus > Bison bison bison L. +]+}, также оказались плодовитыми; созревание фолликулов, овуляция и зачатие проходили в нормальные сроки. При этом у некоторых (двух из 11) отмечали эмбриональную смертность, вероятно, в силу иммуногенетических причин (у самки № 54 - со второй, у самки № 64 - уже с первой стельности). Эти самки впоследствии систематически проявляли половую активность, спаривались с плодовитыми самцами, но не давали потомства. Интервалы между смежными эстральными периодами определялись сроками эмбриональной смертности, причем заметно сокращались после каждого очередного случая.

Иное наблюдали при изучении воспроизводительной способности гибридных самок ѕ кровности по бизону, но полученных при скрещивании самок F1 Bos (Bos) primigenius taurus > Bison bison bison L. + с самцами Bison bison bison L. Из 10 учтенных самок только одна систематически приносила полноценное потомство; еще у одной плод-первенец нормально развивался, но из-за патологических родов самка и плод погибли. Самка № 73 при наблюдении в течение шести лет не дала потомства, хотя систематически проявляла половую активность и спаривалась с полноценными самцами. При постмортальном исследовании на 7-м году жизни у нее в полости матки обнаружили нормально развивавшийся плод (+) массой 3,7 кг. Можно предположить, что и в предыдущие годы у нее происходило зачатие, но плод погибал примерно в середине периода стельности с последующим абортом или резорбцией в полости матки с постепенным выделением твердых частей в последующие эстральные периоды, о чем также свидетельствовало соответствующее поведение животного (наличие потуг, имитирующих предродовые схватки, вялость, плохое поедание корма и др.).

У трех самок отмечены морфологические отклонения в строении половой системы. Так, у самки № 103 имелось недоразвитие вульвы и шейки матки, что могло отрицательно сказываться на результативности спаривания, однако яичники были нормально развиты и, судя по наличию в них циклических желтых тел, самка систематически проявляла половую активность. У второй самки отмечено слабое развитие шейки матки при одновременном гипертрофированном развитии краниальной части влагалища, стенка которого на обширном участке плотно срослась со стенкой прямой кишки. Тем не менее, в яичниках этой самки отмечено сравнительно большое число фолликулов, что свидетельствовало о нормальном овогенезе. Еще у одной самки этой доли кровности наблюдали слабое развитие карункулов, что, однако, не могло препятствовать нидации развивающегося зародыша. Судя же по состоянию яичников самки, наличию в них большого числа фолликулов, находившихся на разных стадиях развития, и циклических желтых тел, эстральные периоды наступали в нормальные сроки. Однако самка не давала потомства, несмотря на постоянный контакт с полноценными в половом отношении самцами.

Три остальные самки в этом варианте скрещиваний приплода также не дали, хотя систематически проявляли половую активность и спаривались как с чистокровными, так и с плодовитыми гибридными самцами. У одной из них через 78 сут после очередного спаривания в полости левого рога матки был обнаружен погибший зародыш длиной 12 мм в зародышевом хориональном пузыре, гибель которого, судя по состоянию, произошла примерно за 16-20 сут до исследования самки. В левом яичнике при этом еще имелось хорошо развитое желтое тело беременности диаметром 25 мм и массой 5,8 г, в правом яичнике - хорошо развитый фолликул диаметром 30 мм, что указывало на приближение очередного эстрального периода. Примерно такое же состояние яичников было характерно для остальных самок этого варианта скрещиваний. На отсутствие полноценного развития плода и рождения потомства указывал и тот факт, что на их черепных рогах не было так называемых "голодных" перехватов, образующихся обычно у стельных самок домашней коровы и других представителей подсемейства быковых (Bovinae) вследствие использования питательных веществ организма матери развивающимся плодом.

Характерным оказалось поведение трех самок ѕ кровности по бизону, но полученных от скрещивания последнего с самками F1 Bison bison bison L. > Bos (Bos) primigenius taurus +. Одна из них (№ 144) за 8-летний период племенного использования принесла трех телят, причем первого - на 4-м году жизни, остальных - с интервалом 1-2 года. Вторая самка (№ 73) за 5 лет наблюдения приплода не дала, хотя достигла половой зрелости и начала спариваться в возрасте 2 лет. У нее происходило зачатие, но плод погибал на довольно поздних стадиях развития. При постмортальном исследовании в полости матки обнаружили нормально развивающийся 5-месячный плод (+). Учитывая отмеченную нами пониженную толерантность материнского организма к гибридному плоду мужского пола (11), можно предположить, что эмбриональная смертность в предыдущие годы была обусловлена именно этим фактором. Третья самка с такой же долей кровности также не дала потомства, хотя с 2-летнего возраста систематически проявляла половую активность и спаривалась с полноценными самцами. При постмортальном исследовании в полости левого рога матки обнаружили разлагающийся плод (около 250 г гнойных сгустков), а в левом яичнике - остаточное желтое тело беременности и достаточно большое число развивающихся фолликулов диаметром до 15 мм, что указывало на приближение очередного эстрального периода.

Довольно сложные характеристики имела воспроизводительная способность гибридных самок с преобладающей долей крови бизона, но полученных при переменном скрещивании с самцами исходных видов. Так, две из четырех исследованных самок с ? кровности по бизону, полученных в комбинации скрещивания Bison bison bison L. > {Bos (Bos) primigenius taurus > [Bison bison bison L. > Bos (Bos) primigenius taurus +]+}+, нормально вынашивали гибридное потомство на протяжении первых 2 лет племенного использования. Самка № 30 принесла одного теленка на 4-м году, а в последующие 3 года потомства не дала, хотя систематически спаривалась как с чистокровными, так и с плодовитыми гибридными самцами. Интервалы между смежными эстральными периодами у нее колебались в пределах 38-81 сут. У самки № 74 на протяжении первых 3 лет явных признаков половой активности не отмечали; на 4-м году при исследовании полости матки обнаружили плод (>) длиной 60 см с признаками недавней гибели. Подобное отмечали и у самки № 75 с 13/16 крови бизона (вариант скрещивания Bison bison bison L. > {Bison bison bison L. > [Bos (Bos) primigenius taurus > (Bison bison bison L. > Bos (Bos) primigenius taurus +)+]+}+. Она также не дала потомства, хотя проявляла половую активность и спаривалась. При исследовании в последний год племенного использования у нее обнаружили погибший плод уже во влагалище матки. Полость рогов матки была уже полностью очищена от околоплодных оболочек, рога матки имели нормальный размер, в правом яичнике наблюдали остаточное желтое тело беременности диаметром 7 мм. Вероятно, подобное происходило и в предыдущие годы.

Известно, что эмбриональная смертность гибридного зародыша и плода имеет место во многих сочетаниях межродовых, межподродовых и межвидовых скрещиваний. Например, для подсемейства козлообразных (Caprinae) того же семейства полорогих (Bovidae), к которому относятся Bison bison bison L. и Bos (Bos) primigenius taurus, при межродовых скрещиваниях отдельных представителей рода козлов (Сарrа), баранов (Ovis) и гривистых баранов (Ammotragus) установлено, что в комбинации овца > коза +, муфлон > коза +, гривистый баран > коза + происходит зачатие и развитие плодов на протяжении 1,5-3 мес. При обратных скрещиваниях коза > овца +, а также гривистый баран > овца + зачатие обычно наблюдается только при интратубальном осеменении чужеродных самок (15), причем гибридные зародыши погибают на начальных этапах эмбриогенеза. Учитывая различия в хромосомных наборах овцы (2n = 54), гривистого барана (2n = 58) и козы (2n = 60), а также их промежуточное наследование (2n = 57) у гибридных зародышей овцы и козы, предполагалось, что причиной дегенерации были хромосомные нарушения, однако каких-либо свидетельств этого не обнаружили (16). В этой связи было высказано предположение об иммуногенетической обусловленности эмбриональной смертности (17-19).

Подобная неодинаковая результативность гибридизации в реципрокных скрещиваниях в полной мере проявляется и при межродовых скрещиваниях Bison bison bison L. с Bos (Bos) primigenius taurus, хотя в этом случае как при прямых, так и при обратных скрещиваниях у большинства самок плод нормально развивается и рождается жизнеспособное потомство. Межвариационные различия сводятся к осложнениям в варианте Bison bison bison L. (>) Bos (Bos) primigenius taurus (+), обусловленным накоплением большого количества околоплодной жидкости и интенсивным развитием гибридного плода, что осложняет течение предродового периода и отел (7). Аналогичная картина наблюдается и при последующих скрещиваниях самцов бизона с гибридными самками, имеющими ѕ и более крови Bos (Bos) primigenius taurus. При обратном скрещивании Bos (Bos) primigenius taurus > Bison bison bison L. + осложнений при отеле не происходит, поскольку новорожденные телята небольшого размера и довольно часто нежизнеспособны. Примерно то же отмечается при использовании самок F1 Bison bison bison L. > Bos (Bos) primigenius taurus + для дальнейшего скрещивания с самцами Bos (Bos) primigenius taurus (7).

При более детальном анализе воспроизводительной способности гибридных самок F1 и последующих поколений, полученных в различных вариантах скрещиваний бизона Bison bison bison L. с домашней коровой Bos (Bos) primigenius taurus, выявлено, что показатели вынашивания значительно лучше при использовании в качестве отцовской формы самцов Bos (Bos) primigenius taurus. Так, у полукровных самок варианта Bos (Bos) primigenius taurus > Bison bison bison L. +, ѕ-кровных самок варианта Bos (Bos) primigenius taurus > [Bos (Bos) primigenius taurus > Bison bison bison L. +] и Bos (Bos) primigenius taurus > [Bison bison bison L. > Bos (Bos) primigenius taurus +] в большинстве случаев зародыш и плод развивались нормально. У самок, полученных в обратных скрещиваниях - Bison bison bison L. > Bos (Bos) primigenius taurus +, Bison bison bison L. > [Bison bison bison L. > Bos (Bos) primigenius taurus +], а также Bison bison bison L. > [Bos (Bos) primigenius taurus > Bison bison bison L. +], отмечены более частые случаи эмбриональной смертности, что выражалось в "относительном" бесплодии гибридных самок.

Таким образом, можно утверждать, что эмбриональная смертность гибридных зародышей и плода - общее явление для большинства сочетаний отдаленных скрещиваний. Большую эффективность межродовых скрещиваний бизона Bison bison bison L. с домашней коровой Bos (Bos) primigenius taurus по сравнению с межродовыми скрещиваниями отдельных представителей подсемейства козлообразных (Caprinae) следует усматривать в первую очередь в количественных, морфологических и других различиях хромосом последних. У бизона и домашней коровы эти различия, в основном, касаются Y-хромосомы (20, 21), которая у Bison bison bison L. акроцентрического, а у Bos (Bos) primigenius taurus - субметацентрического типа. У гибридов F1 варианта скрещиваний Bison bison bison L. > Bos (Bos) primigenius taurus + она наследуется от отцовской формы. Учитывая нормальное течение овогенеза и плодовитость большинства самок F1 и последующих поколений, разница иммунологической реакции организма матери на развивающийся плод обусловлена различиями по Y-хромосоме. Более благоприятны скрещивания, при которых в качестве отцовской формы используются самцы Bos (Bos) primigenius taurus. Такие варианты можно с успехом использовать в селекционной работе для выведения новой формы продуктивных животных.

1. J o n e s C.I. Breeding cattle. Amer. Breed Assoc., 1907, 7: 161-165.

2. B o y d M.M. Crossing bison and cattle. J. Hered. 1914, 5: 189-197.

3. G a r r e t s o n M.S. The cattalo. In: Report of the American Bison Society for 1917-1918. N.Y., 1917: 30-37.

4. D e a k i n A., M u i r G.W., S m i t h A.C. Hybridization of domestic cattle, bison and yak. Report of the Wainwright experiment. Publ. Dep. Agric Can., 1935: 479.

5. P e t e r s H.F. Experimental hybridisation of domestic cattle and american bison. In: Proc. Vth Int. Congr. Anim. Reprod and Art Insem. Trento, 1964, 7: 336-342.

6. S h n e i d e r K.N. Uber einen Bison-Zebu-Mischling. Ber. Snt. Ges. Erkalt. Wisents, 1932, 3: 160-165.

7. С т е к л е н е в Е.П. Особенности прямых и обратных скрещиваний бизона (Bison bison bison L.) с домашней коровой (Bos (Bos) taurus typicus) и характеристика гибридного потомства. Цит. и ген., 1990, 24(5): 50-56.

8. С т е к л е н е в Е.П. Особенности гаметогенеза гибридов яка тибетского с гаялом и бизоном. В сб.: Отдаленная гибридизация растений и животных. М., 1970, т. 2: 372-379.

9. С т е к л е н е в Е.П., Е л и с т р а т о в а Т.М. Характеристика воспроизводительной способности гибридов бантенга [Bos (Bibos) javanicus D'Alton) с домашней коровой [Bos (Bos) primigenius taurus]. Цит. и ген., 1992, 26(6): 45-47.

10. P e t e r s H.F., S l e n S.В. Range calf production of cattle bison, cattalo and hereford cows. Canad. J. Anim. Sci., 1966, 46: 157-164.

11. С т е к л е н е в Е.П. Характеристика воспроизводительной способности гибридов бизона (Bison bison L.) с домашней коровой [Bos (Bos) primigenius taurus]. Воспроизводительная способность гибридных самок. Цит. и ген., 1997, 31(1): 81-91.

12. K r a s i n s k a M. Crosses of wisent and domestic cattle. Acta Theriologica, 1967, 12(5): 67-69.

13. С т е к л е н е в Е.П. Особенности межродовых скрещиваний бизона (Bison bison bison) с домашней коровой [Bos (Bos) primigenius taurus] и ее подродовымн гибридами с бантенгом [Bos (Bibos) javanicus D'Alton]. С.-х. биол., 1989, 4: 5-7.

14. С т е к л е н е в Е.П. Воспроизводительная способность степного подвида североамериканского бизона (Bison bison bison L.) в условиях юга Украины и перспективы его практического использования. С.-х. биол., 1987, 6: 104-110.

15. С т е к л е н е в Е.П. Морфологическая характеристика спермиев представителей подсемейства козлообразных (Сарrinае) в связи с их гибридизацией. С.-х. биол., 1972, VII(4): 500-506.

16. I l b e r y P. L. Т., A l e x a n d e r G., W i l l i a m s L.D. The chromosomes of sheep goat hybrids. Austr. J. Biol. Sci., 1967, 20(6): 1245-1247.

17. M c G o v e r n P.T. The barriers to interspecific hybridization in domestic and laboratory mammals. I. Gametic isolation and hybrid inviability. Brit. Vet. J., 1975, 131(6): 691-706.

18. M c G o v e r n P.T. The effect of maternal immunity on the survival of goat sheep hybrid embryos. J. Reprod. Fert., 1973, 34(2): 215-220.

19. D e n t J., M c G o v e r n P.T., H a n c o c k J.L. Immunological implications of ultrastructural studies of goat sheep hybrid placentae. Nature, 1971, 231(5298): 116-117.

20. С т е к л е н е в Е.П., Я с и н е ц к а я Н.И. Результаты скрещивания бизона (Bison bison bison) с домашней коровой и характеристика хромосомных комплексов гибридного потомства. Цит. и ген., 1982, 16(6): 26-33.

21. С т е к л е н е в Е.П., Я с и н е ц к а я Н.И., Н е ч и п о р е н к о В.X. Спонтанная изменчивость и ассоциативная способность хромосом гибридов бизона с домашней коровой. Цит. и ген., 1986, 20(4): 284-287.

Размещено на Allbest.ru