Воспроизводительная способность гибридов бантенга (Bos (Bibos) javanicus dalton) и домашней коровы (Bos primigenius taurus) при разведении в "себе"

Размещено на http://www.allbest.ru/

Воспроизводительная способность гибридов бантенга (Bos (Bibos) javanicus DAlton) и домашней коровы (Bos (Bos) primigenius taurus) при разведении в «себе»

Е.П. Стекленев, Т.М. Елистратова

Аннотация

Изучали воспроизводительную способность межподродовых гибридов бантенга и домашней коровы при поглотительном скрещивании гибридных самок F1 и самцов исходных видов и разведении в «себе». Обсуждается возможность повышения плодовитости при оптимальном соотношении доли кровности исходных видов.

REPRODUCTION ABILITY OF HYBRIDS BETWEEN THE

BANTENG (Bos (Bibos) javanicus DAlton) AND DOMESTIC COW

(Bos (Bos) primigenius taurus) DURING BREEDING OF HYBRIDS IN «SE»

E.P. Steklenev, T.M. Elistratova

S u m m a r y

Reproduction ability of subintergeneric hybrids between the banteng and domestic cow is investigated. Fertility of hybrid females and absolute sterility of hybrid males of the F1 received in the variant banteng > x domestic cow + is confirmed. Spermatogenesis of some hybrid males of inverse variation (domestic cow + banteng >) is completed by formation of some quantity of normal spermiens, that does not exclude the possibility of appearance of fertile males already in the F1. As a result of absorbed crossing of hybrid females with the males of initial species, the fertility of hybrid males of further progenies gradually restores. The degree of fertility (or infertility) of hybrid males, received by absorbed crossing as well as by breeding of hybrids in «se» is determined by correlation of blood content of the initial species.

Скрещивание домашней коровы и бантенга, относящихся к двум разным подродам (Bos и Bibos) рода Bos подсемейства быков (Bovinae), проводили с целью улучшения мясных и молочных качеств гибридов, а также создания новых форм животных мясного и мясомолочного направления продуктивности, приспособленных к жаркому климату юга Украины и других стран этого географического пояса (1). При этом заслуживают внимания мясные формы бантенга, а также высокое содержание жира (7,5-8,0 %) и белка (5,8-6,0 %) в молоке при надое 500-1000 л за лактацию.

Полученные в разное время гибриды бантенга и европейских пород домашней коровы, а также зебу, африканского скота ватусси, яка и других сородичей в большинстве случаев были представлены отдельными животными F1 и вследствие абсолютного бесплодия самцов почти не использовались в дальнейшей селекционной работе (2-5). Данные по развитию, продуктивности, воспроизводительной способности этих гибридов недостаточно полно характеризуют результативность гибридизации.

На протяжении двух последних десятилетий нами проведены скрещивания животных дикой формы бантенга и домашней коровы красной степной и серой украинской пород; получено более 400 особей различных поколений и кровности, дана оценка развития животных по биологическим и хозяйственно полезным признакам (1, 6-8). Показано, что у гибридов F1 от скрещивания бантенга с домашней коровой красной степной породы гетерозис проявляется как в пре-, так и постнатальный период. У гибридов F2-F4, полученных при поглотительном скрещивании гибридных самок и самцов исходных видов, наблюдается промежуточный характер наследования признаков; при скрещивании гибридных самок с быками гетерозис сохраняется, а при скрещивании с самцами бантенга -- исчезает.

Гибридные самки в комбинации скрещивания Bos (Bibos) javanicus DAlton Bos (Bos) primigenius taurus в большинстве случаев были плодовитыми, как и в других межподродовых скрещиваниях в пределах подсемейства Bovinae (8). Вопрос о плодовитости гибридных самцов долгое время оставался нерешенным. По данным Merkens, при гибридизации бантенга с зебу самцы иногда оказывались плодовитыми, хотя большинство оставалось бесплодными (2). При гистологических исследованиях семенников одного гибридного самца этой комбинации скрещивания выявлена неполноценность сперматогенеза, который прерывался на стадии сперматоцитов I порядка (9).

При оценке воспроизводительной способности гибридных самцов F1, полученных при прямом и обратном скрещиваниях бантенга и домашней коровы красной степной породы, у них наблюдалась значительная половая активность с явным проявлением полового диморфизма, хотя неоднократное спаривание с полноценными самками не давало положительных результатов (11). Семенники таких самцов были значительно меньше, чем у чистокровных самцов красной степной породы и бантенга -- соответственно 250,417,67; 394,821,9 и 330,421,3 г. Гаметогенез у 13 самцов от прямых скрещиваний (> бантенг + домашняя корова) прерывался на стадии сперматоцитов I порядка и только у одного самца заканчивался образованием единичных спермиев с патологическими нарушениями. При обратном варианте скрещивания (n = 3) сперматогенез заканчивался образованием зрелых, но качественно неравноценных спермиев. У одного из самцов, которого можно считать условно плодовитым, сперматогенез проходил довольно активно с образованием большого количества нормальных (44,1 %) и патологически измененных спермиев, количество которых в хвостовых отделах придатков семенников составляло 1,2 млн/мм3. У самца-сибса сперматогенез заканчивался образованием только единичных патологически измененных спермиев, у самца-полусибса (родство по матери) количество спермиев составляло 0,56 млн/мм3, из которых 6 % были нормальными.

Плодовитость гибридных самцов, полученных при скрещивании самок F1 и чистокровных самцов возрастала по мере увеличения доли кровности по одному из исходных видов. Так, из 14 самцов F2 плодовитыми оказалось пять: один -- от скрещивания полукровной самки и бантенга (3/4 крови бантенга) и четыре -- от скрещивания полукровной самки и самца (1/4 крови бантенга). Еще у двух гибридных самцов (3/4 крови домашней коровы) количество спермиев в хвостовых отделах придатков семенников составляло 0,08-0,09 млн/мм3, из которых 25,0-37,5 % были нормальными. У остальных семи самцов сперматогенез завершался образованием незначительного количества в основном патологически измененных спермиев. Из 13 самцов F3 (1/8 крови бантенга), полученных при скрещивании гибридных самок F2 и быков, полностью плодовитыми оказались девять животных (69,2 %), у которых количество спермиев в хвостовых отделах придатков семенников составляло 2,39-4,36 млн/мм3; у одного самца сперматогенез заканчивался образованием значительного количества спермиев (1,08 млн/мм3), хотя 76 % из них имело патологически измененную форму; у двух самцов сперматогенез прерывался на стадии сперматоцитов I порядка. Почти все самцы F4 (1/16-кровности по бантенгу) оказались плодовитыми.

При оценке зависимости появления плодовитых самцов от индивидуальных особенностей отдельных самок или самцов, а также сочетания родительских пар четкой закономерности не выявлено, хотя тенденция в ряде случаев наблюдалась. Так, у самок № 21, № 4, № 53 (1/2 крови бантенга), № 108 (1/4 крови бантенга), № 91, № 45 и № 123 (3/8 крови бантенга) все родившиеся сыновья были плодовитыми. У других самок (3/8 и 1/4 крови бантенга) наряду с плодовитыми рождались бесплодные самцы. В этом отношении заслуживает внимания самка № 8 (1/4 крови бантенга), у которой из шести выращенных потомков мужского пола плодовитым оказался один, у остальных сперматогенез завершался в основном образованием небольшого количества патологически измененных спермиев.

Из самцов, которые могли оказать влияние на плодовитость сыновей, следует отметить следующих трех: № 2, у которого из пяти родившихся три были плодовитыми и один -- частично плодовитым; № 4, от которого получено шесть плодовитых и один частично плодовитый самец (из восьми); № 3, от которого в последний год его использования получено шесть плодовитых самцов из семи родившихся, хотя в результате его спаривания с пятью подопытными самками, в том числе тремя, которые спаривались с ним на протяжении трех лет подряд, все родившиеся самцы оказались бесплодными. Вероятно, на появление плодовитых самцов оказывали влияние какие-то пока неизвестные факторы, обусловливающие характер прохождения мейоза и сперматогенеза в целом. Подтверждением этому служит тот факт, что один из двух самцов-близнецов, полученных при скрещивании полукровной самки № 57 и чистокровного самца красной степной породы, оказался абсолютно бесплодным, а у второго отмечалось образование сравнительно большого количества спермиев (2,1 млн/мм3), хотя в 80 % наблюдались патологические изменения.

Появление довольно значительного количества плодовитых самцов в F2 и F3 позволило осуществить дальнейшее разведение гибридов в «себе». При этом удалось получить большое количество гибридных животных с различной долей кровности по бантенгу. При исследовании воспроизводительной способности самцов, полученных методом разведения «в себе», особое внимание уделяли оценке развития семенников, интенсивности прохождения сперматогенеза, а также качественных и количественных показателей спермы.

В результате проведенных исследований показано, что плодовитость гибридных самцов, полученных методом разведения «в себе» (n = 59), также определяется долей кровности по одному из исходных видов (табл.). У самца с 31/64-кровностью по бантенгу, абсолютная и относительная масса семенников которого составляла соответственно 252 г и 0,52 ‰ при живой массе 477 кг, отмечена высокая активность сперматогенеза: в семенной жидкости содержалось много дегенерированных клеток герминативного эпителия, сперматогоний и сперматоцитов I порядка, однако в хвостовых отделах придатков семенников обнаружено небольшое количество патологически измененных спермиев, поэтому о плодовитости этого самца говорить не приходится.

Совсем не выявлено плодовитых самцов среди гибридов, имеющих кровность по бантенгу 11/32 и 19/64 (34,3 и 29,7 %), хотя у одного из них (масса семенников 409,0 г -- 1,16 ‰, живая масса 350 кг) наблюдалось образование спермиев (2,1 млн/мм3), среди которых 12 % было нормальными и активно подвижными. В хвостовых отделах придатков семенников другого самца (масса семенников 140 г -- 0,44 ‰, живая масса 317 кг) с такой же долей кровности (сибс по отцу и матери, полученный в смежном сезоне) обнаружены только единичные спермии патологической (карликовой) формы. У самца 5/16-кровности по бантенгу (масса семенников 181 г -- 0,68 ‰, живая масса 263 кг) сперматогенез прерывался на стадии сперматоцитов I порядка. У четырех самцов 19/64-кровности по бантенгу (масса семенников 208-240 г -- 0,49-0,75 ‰, живая масса 315-425 кг) сперматогенез завершался образованием единичных патологически измененных спермиев.

Показатели сперматогенеза гибридных самцов от скрещивания бантенг домашняя корова при разведении «в себе»

Первый плодовитый самец появился среди животных 9/32-кровности по бантенгу (количество спермиев в хвостовых отделах придатков семенников 5,3 млн/мм3). У второго самца (масса семенников 434 г -- 1,01 ‰, живая масса 427 кг) с такой же долей кровности обнаружено 2,99 млн/мм3 спермиев, хотя 83 % из них имело патологическую форму. Исходя из количества спермиев в дозе разбавленной спермы, используемой при искусственном осеменении коров, этого самца также можно считать частично плодовитым (10). У третьего самца с такой же долей кровности (масса семенников 0,51 ‰) сперматогенез прерывался на стадии сперматоцитов I порядка. У двух самцов 15/64-кровности по бантенгу (23,4 %) сперматогенез заканчивался созреванием 0,26 млн/мм3 спермиев, из которых только 11-14 % оказались нормальными. При этом морфологические отклонения спермиев были незначительными и сводились в основном к деформации головки и акросомной шапочки, а также соединительной части жгутика, причем большинство спермиев были подвижными. Следовательно, этих самцов можно отнести к частично плодовитым.

При доле кровности по бантенгу 7/32 и 27/128 (21,9 и 21,1 %) число плодовитых самцов увеличивалось: из пяти плодовитыми оказались два, у которых количество спермиев в хвостовых отделах придатков семенников составляло 5,23 и 3,39 млн/мм3 при 1,8 и 12,7 % патологически измененных (относительная масса семенников соответственно 1,1 и 1,3 ‰, живая масса 490 и 300 кг). Два самца с такой же долей кровности были частично плодовитыми: в хвостовых отделах придатков семенников количество спермиев составляло 2,1-3,0 млн/мм3, хотя 74-98 % из них имели патологическую форму.

У самца № 278 (13/64-кровности по бантенгу -- 20,3 %) спермии не выявлены (масса семенников 224 г -- 0,76 ‰, живая масса 295 кг). О высокой активности сперматогенеза на начальных стадиях свидетельствует значительное количество дегенерированных клеток герминативного эпителия, сперматогоний и сперматоцитов I порядка в хвостовых отделах придатков семенников. Из трех самцов, доля кровности которых составляла 25/128 (19,5 %) по бантенгу, один (масса семенников 720 г -- 1,25 ‰, живая масса 573 кг) был плодовитым (3,15 млн/мм3 спермиев, из них 4 % патологически измененных), у второго (масса семенников 448 г -- 1,16 ‰, живая масса 385 кг) плодовитость оказалась ниже (1,78 млн/мм3 спермиев, из них 56 % патологически измененных); у третьего (масса семенников 257,5 г -- 0,67 ‰, живая масса 380 кг) обнаружены только единичные спермии с явными признаками патологии.

Аналогичная картина по воспроизводительной способности гибридов была выявлена у самцов 6/32- (18,8 %) и 23/128-кровности (18,0 %) по бантенгу. В первом случае из трех самцов плодовитым оказался один (3,62 млн/мм3 спермиев, из них 6 % патологически измененных), у двух других отмечены единичные спермии патологической формы; относительная масса семенников составляла соответственно 0,94; 0,57 и 0,59 ‰. Во втором случае (относительная масса семенников 0,59-1,14 ‰) количество спермиев в хвостовых отделах придатков семенников плодовитого самца достигало 1,18 млн/мм3, у двух других самцов выявлено незначительное количество спермиев патологической формы, у одного из них сперматогенез прерывался на стадии сперматоцитов I порядка.

По мере дальнейшего увеличения доли кровности по домашней корове число плодовитых самцов возрастало, однако появлялись и бесплодные особи, у которых спермии отсутствовали или имели патологическую форму. Можно предположить, что это обусловлено перекомбинацией отдельных «блуждающих» генов, контролирующих воспроизводительную способность самцов. Об этом свидетельствуют показатели сперматогенеза гибридных самцов, у которых доля кровности по бантенгу была значительно меньшая. Так, из трех самцов 11/64-кровности (17,2 %) плодовитыми оказались два (3,82-5,54 млн/мм3 спермиев, из них 1-3 % патологически измененных). Среди семи самцов 21/128- (16,4 %) и 5/32- (15,6 %) кровности по бантенгу четыре были плодовитыми и один -- частично плодовитым (0,13 млн/мм3 спермиев, из них 35 % нормальной формы). У одного самца отмечено наличие патологически измененных спермиев, хотя их патология носила менее выраженный характер, у двух самцов сперматогенез прерывался на стадии сперматоцитов I порядка. Из девяти самцов 9/64-кровности (14,0 %) по бантенгу плодовитыми были пять (55,5 %) (относительная масса семенников 0,88-1,51 ‰); у трех (относительная масса семенников 0,64-0,83 ‰) обнаружены единичные спермии патологической формы; у одного (относительная масса семенников 0,44 ‰) сперматогенез прерывался на стадии сперматогоний и сперматоцитов I порядка.

Из двух самцов 1/8-кровности (12,5 %) по бантенгу один был плодовитым, у другого при относительно большом количестве спермиев только 12 % оказались нормальными. Из пяти самцов с долей кровности 13/128 (10,2 %) и 5/64 (7,8 %) плодовитыми оказались четыре (2,85-5,30 млн/мм3 спермиев, относительная масса семенников 0,84-1,37 ‰); условно плодовитым -- самец 11/128-кровности (8,6 %) по бантенгу, у которого обнаружено небольшое количество спермиев, 9 % из которых имело нормальную форму.

Не установлено прямой зависимости появления плодовитых самцов от сочетания родительских пар, о чем свидетельствуют показатели воспроизводительной способности разнояйцовых самцов-двоен (№ 199 и № 191) 11/32-кровности (34,3 %) по бантенгу. У одного самца (масса семенников 409 г -- 1,16 ‰, живая масса 350 кг) в хвостовых отделах придатков семенников выявлено 2,1 млн/мм3 спермиев, 12 % из которых были нормальными, у другого (масса семенников 140 г -- 0,44 ‰, живая масса 317 кг) -- только единичные патологически измененные клетки. Аналогичные данные по воспроизводительной способности получены у самцов от одних и тех же родителей на протяжении 2-3 смежных лет.

Следовательно, воспроизводительная способность гибридных самцов стабилизируется примерно при кровности по одному из исходных родительских видов 3/4 (75 %), хотя завершение сперматогенеза и образование спермиев (в том числе патологической формы) наблюдаются при меньшей доле кровности. Бесплодные потомки мужского пола рождаются и от самцов со значительно большей долей кровности по одному из исходных видов. Учитывая, что у бантенга и домашней коровы хромосомные наборы идентичны, а также то, что гибридные самки плодовиты уже в F1, можно предположить, что причина бесплодия гибридных самцов F1 и последующих поколений обусловлена структурными различиями по Y-хромосоме, что нарушает нормальное течение мейоза и сперматогенез в целом. Степень же бесплодия гибридных самцов разных поколений зависит от характера различий гомологичных хромосом. Учитывая значительное уменьшение числа бесплодных самцов с каждым последующим поколением, можно предположить, что количество структурных отклонений Y-хромосомы по мере увеличения доли крови одного из исходных поглощающих видов заметно снижается. При исследовании синаптонемных комплексов гибридных самцов, различающихся по степени стерильности, нами установлено, что снижение плодовитости сопровождается уменьшением числа клеток на стадии пахитены (11). Вероятно, эффект гибридной стерильности реализуется уже на этой стадии. Начиная с поздней зиготены у гибридов наблюдается фрагментация и последующие исчезновение синаптонемных комплексов, а также появление электронно-компактных частиц, которые окрашиваются азотнокислым серебром и являются, по-видимому, деструктивным материалом побочных элементов разрушенных комплексов.

Возможно, стерильность гибридных особей обусловлена нарушением начальных этапов синапсиса гомологов, хотя причина этого явления остается пока неразгаданной. Аналогичные нарушения структуры синаптонемных комплексов на стадии пахитены отмечены в работах других авторов (12, 13).

Итак, на основании анализа показателей воспроизводительной способности гибридных самцов разных поколений при скрещивании бантенга и домашней коровы как при поглотительном скрещивании, так и разведении в «себе» можно сделать вывод, что степень плодовитости (или бесплодия) определяется соотношением доли кровности по исходным видам. Довольно большое количество плодовитых самцов выявлено у гибридов 1/4-1/8-кровности по бантенгу, полученных как при поглотительном скрещивании, так и разведении в «себе». Этих самцов с успехом можно использовать для создания новой продуктивной формы животных мясного и мясомолочного направления продуктивности, а также улучшения признаков продуктивности аборигенных пород крупного рогатого скота за счет биологических ресурсов и особенностей бантенга.

гибрид корова плодовитость кровность

Литература

1. (Bos (Bibos) javanicus DAlton) (Bos (Bos) primigenius taurus). 1983, 8: 73-81.

2. M e r k e n s J. De mannelijke F1 bastard van de kruising Bos indicus vruchbaar of onvruchbaar. Med. ind. Bl. Diergeneesk, 1928, 40: 208-210.

3. H e r t w i g P. Arbastarde bei Tieren. Handbuch der Vererbungs-Wissentschaft Lieferung. Berlin, 1936.

4. A c k e r m a n K. Tierbastarde. Zusammenfassungen der bisherigen Beobachtungen ber Bastardierung in Tierreiche nebst Literaturnachweise. 2. Die Wierbeltiere. Abhandlungen und Berichte des Vereins fr Naturkunde in Kassel, 1998, 43: 1-79.

5. (Bos (Bibos) javanicus DAlton) 1986, 11: 52-58.

6. Bos (Bibos) javanicus DAlton) 1988, 5: 93-98.

7. (Bos (Bibos) javanicus D Alton) c (Bos (Bos) primigenius taurus). 1992, 26, 6: 45-57.

8. P a t h a k S., K i e f f e r N.M. Sterility in hybrid cattle. Cytogenet. Cell. Genet., 1979, 24: 42-52.

9. B a s r u r P.K. Hybrid sterility. In: Comparative Mammalian Cytogenetica /Ed. K. Benirschke. N.Y., 1969: 107-131.

Размещено на Allbest.ru