Теория иммунитета Н.И. Вавилова и современные исследования устойчивости растений на примере овса

13

Размещено на http://www.allbest.ru/

ТЕОРИЯ ИММУНИТЕТА Н.И. ВАВИЛОВА И СОВРЕМЕННЫЕ ИССЛЕДОВАНИЯ УСТОЙЧИВОСТИ РАСТЕНИЙ НА ПРИМЕРЕ ОВСА

И.Г. ЛОСКУТОВ

Аннотация

В свете развития теории иммунитета Н.И. Вавилова обобщены и проанализированы результаты изучения устойчивости к наиболее вредоносным заболеваниям на естественном инфекционном фоне у образцов культурных и дикорастущих видов овса из коллекции ВИР различного географического происхождения.

Ключевые слова: теория иммунитета Н.И. Вавилова, овес, Avena, виды культурные и дикорастущие, географическое происхождение, устойчивость к болезням.

Annotation

THE N.I. VAVILOV'S THEORY OF IMMUNITY AND CURRENT INVESTIGATIONS ON PLANT RESISTANCE BY THE EXAMPLE OF OATS

I.G. Loskutov

In light of development of the N.I. Vavilov's theory of immunity the author summarized and analyzed the results of investigations of resistance in variants of oats cultural and wild species of different geographic origin to the most harmful diseases on natural infectious background. The performed complex studies of specific and intraspecific variety of plants of Avena L. genus from VIR collection on resistance to obligate and facultative pathogens have revealed the resistance forms with different ploidy level and ecologo-geographic origin. The obtained data confirm the thesis of N.I. Vavilov that the forms resistant to the pathogens appear only in favorable for infection conditions and are confined to the centers of the most variety of species with the greatest epiphytotic load.

Основная часть

Известно, что научные интересы Н.И. Вавилова отличались исключительной широтой, а в наследии трудно провести границы между работами фитопатологического, селекционного и генетического характера. Однако его первые самостоятельные исследования, выполненные в 1910 году на Полтавской опытной станции, были посвящены вопросам иммунитета зерновых культур. В том же году Н.И. Вавилов становится практикантом Селекционной станции при Московском сельскохозяйственном институте, где продолжает изучать иммунитет растений. Теме иммунитета растений он уделяет большое внимание, работая в 1911 году под руководством крупнейшего российского фитопатолога А.А. Ячевского во время стажировки в Бюро по прикладной ботанике в Санкт-Петербурге, которым заведовал Р.Э. Регель, и в 1913 году во время стажировки у Р. Пэнетта и Р. Бифена в Кембриджском университете в Великобритании (1). После этой поездки появляются первые значительные печатные работы молодого Н.И. Вавилова по вопросу иммунитета растений (2, 3).

В 1919 году выходит монография «Иммунитет растений к инфекционным заболеваниям» (4), в которой Н.И. Вавилов подводит итог своих многолетних исследований (символично, что первую крупную публикацию Н.И. Вавилов посвящает И.И. Мечникову). Характеризуя монографию, Р.Э. Регель пишет: «По вопросам иммунитета работали за последние 20 лет очень многие и выдающиеся ученые почти всех стран света, но можно смело утверждать, что еще никто не подходил к разрешению этих сложных вопросов с той широтой взглядов при всестороннем освещении вопроса, с какой к нему подходит Н.И. Вавилов. Постепенно подготавливаемый им к печати обширный труд по иммунитету явится, несомненно, выдающимся трудом, делающим честь русской науке в среде научной коллегии ученых всего мира» (5). В 1935 году Н.И. Вавилов публикует монографию «Учение об иммунитете растений к инфекционным заболеваниям. (Применительно к запросам селекции)» (6) и, наконец, посмертно, в 1961 году выходит в свет работа «Законы естественного иммунитета растений к инфекционным заболеваниям. (Ключи к нахождению иммунных форм)» (7).

В этих работах Н.И. Вавилов показал, что иммунная реакция растения-хозяина на внедрение паразита определяется генетической природой хозяина. Важную роль играет наличие физиологических рас (подвидов или форм) грибов, поскольку видовая или даже расовая специализация паразита позволяет выделять соответствующие устойчивые сорта и формы. Н.И. Вавилов считал, что иммунные виды надо искать на их родине (связь иммунитета с эколого-географическими группами растений). Большое практическое значение имеет учение о групповом, или комплексном, иммунитете, поскольку перед селекционерами стоит задача выводить сорта, устойчивые к популяции физиологических рас. Наряду с другими зерновыми культурами, в первую очередь с пшеницей, объектами изучения Н.И. Вавилова были культурных и дикорастущих виды овса.

Исходя из положений, разработанных Н.И. Вавиловым, главной задачей при селекции на иммунитет (как наиболее эффективного способа защиты растений) является восстановление утраченного культурными растениями генетического разнообразия по устойчивости к болезням, исходно свойственного дикорастущим видам. С целью выявления новых источников и доноров устойчивости для расширения генетической основы создаваемых сортов проводится комплексное фитопатологическое изучение видового разнообразия рода Avena L. Вредоносными заболеваниями овса в России остаются корончатая и стеблевая ржавчина, твердая и пыльная головня, в последнее время опасными становятся вирусные (8) и факультативные грибные заболевания -- гельминтоспориоз, септориоз, миратециум, корневые гнили.

Корончатая и стеблевая ржавчина. Вызываются соответственно грибами Puccinia coronata Cda. f. sp. avenae Faser et Led. и P. graminis Pers. f. sp. avenae Eriks., распространены повсеместно. В рамках программы Европейского питомника по болезням овса (EODN) выявлены наиболее вирулентные расы корончатой и стеблевой ржавчины на Европейском континенте (9). Среди культурных видов овса большей устойчивостью к названным патогенам обладают формы A. byzantina (7, 10). У представителей вида A. sativa она встречается реже, но американскими исследователями выделен ряд образцов посевного овса, устойчивых к возбудителям стеблевой ржавчины (11). Исследования в системе ВИР показали, что среди культурных гексаплоидных видов A. sativa и особенно A. byzantina могут быть выделены источники устойчивости к корончатой и стеблевой ржавчине (10, 12). В настоящее время наиболее эффективными считаются: из аллелей генов устойчивости к корончатой ржавчине (для условий России) -- Pc39 и Pc56 (13), из источников устойчивости к двум видам ржавчины -- линия, несущая не связанные аллели генов Pc54 и Pg15 (14). Большинство аллелей генов устойчивости к корончатой и стеблевой ржавчине (соответственно из 91 и 17 идентифицированных) выявлены у образцов дикорастущего вида A. sterilis (15). В основном дикорастущие виды овса обладают иммунностью или повышенной устойчивостью к различным видам ржавчины. Для ряда диплоидных (A. clauda, A. pilosa, A. longiglumis, A. damascena, A. prostrata, A. canariensis, A. wiestii, A. hirtula) и тетраплоидных (A. barbata, A. vaviloviana, A. abyssinica, A. magna) видов характерна комплексная устойчивость (15, 16).

По данным исследований Н.И. Вавилова, диплоидные виды A. clauda и A. pilosa обладали устойчивостью к корончатой ржавчине, большая часть форм культурных видов A. strigosa и A. brevis -- к различным видам ржавчины (4). Крайние по устойчивости к корончатой и стеблевой ржавчине, пыльной головне и мучнистой росе варианты были выявлены у представителей диплоидных видов овса (7). Как особенность A. strigosa и A. brevis отмечалась их нескрещиваемость с формами видов A. sativa и A. byzantina (17), однако впоследствии она была успешно преодолена. Дальнейшие опыты Н.И. Вавилова (1926) с искусственным заражением A. strigosa и A. barbata показали, что внутри этих видов имеются две контрастные группы -- сильно восприимчивая ко всем паразитам и иммунная (18). По данным Н.И. Вавилова (1940), формы A. strigosa из Испании (Баскония) характеризовались повышенной устойчивостью к ржавчине (19), A. barbata из Персии интенсивно ею поражались (18), A. vaviloviana были сравнительно восприимчивыми к обоим видам ржавчины (7), а A. sterilis оказались неустойчивыми к стеблевой и среднеустойчивыми к корончатой ржавчине (18). Аллель гена устойчивости к корончатой ржавчине от диплоидного вида A. strigosa перенесли в тетраплоидную линию, которая в дальнейшем использовалась для создания многолинейных сортов овса, а в 70-е годы прошлого века R.A. Forsberg интрогрессировал аллель гена Pc15 от A. strigosa в гексаплоидный вид (20). В настоящее время A. strigosa используется как источник устойчивости к корончатой ржавчине, у которого также идентифицированы аллели генов Pc92 и Pc94 (21, 22).

Предположение Н.И. Вавилова о том, что иммунитет проявляется у представителей групп, сформировавшихся в благоприятных для развития инфекции условиях (19), затем нашло подтверждение в его исследованиях, а также работах последователей и учеников. По данным А.И. Мордвинкиной (23), пиренейская и марокканская группы вида A. hirtula характеризовались комплексной устойчивостью к грибным заболеваниям, южно-палестинская группа и формы с о. Корсика -- поражались ими. Средиземноморские формы A. barbata обладали средней устойчивостью к корончатой ржавчине, южно-азиатские -- поражались этим заболеванием. В дальнейшем эти данные в целом подтвердились (24). Отмечается, что наибольшую устойчивость к корончатой и стеблевой ржавчине проявили образцы A. barbata из Израиля и Турции (устойчивость к стеблевой ржавчине контролировалась аллелем гена Pg15), а формы A. barbata, произрастающие на севере Австралии, были устойчивее к стеблевой ржавчине, чем южные популяции (25). Установлено, что устойчивость представителей этого вида к корончатой ржавчине может передаваться формам гексаплоидных видов при синтезе амфиплоидов. В реципрокных скрещиваниях получена продуктивная гексаплоидная линия с аллелем гена устойчивости к стеблевой ржавчине Pg16 от A. barbata (11).

Вид A. abyssinica перспективен как генетический переносчик в синтетической селекции при ступенчатых межвидовых скрещиваниях с 14-, 28- и 42-хромосомными видами овса для заимствования от растений диплоидной группы ярко выраженного иммунитета к грибным заболеваниям и передачи его посевному овсу (26). Виды A. magna и A. murphyi обладают повышенной устойчивостью к корончатой ржавчине (22, 24). На основе A. magna с участием генетического переносчика A. longiglumis была получена линия Amagalon (A. magna + A. longiglumis), в которой аллель гена Pc91 идентифицировали с помощью молекулярных маркеров (27). Многолетний тетраплоидный вид A. macrostachya характеризуется абсолютной устойчивостью к стеблевой и корончатой ржавчине, которая может быть успешно передана растениям посевного овса (28).

При изучении форм дикорастущих гексаплоидных видов обнаружены отдельные популяции с повышенной устойчивостью к поражению корончатой и стеблевой ржавчиной (24, 29). Доказано, что при скрещиваниях с участием форм A. sterilis на устойчивость потомства влияет как ядерный генетический материал (30), так и цитоплазма. Включение вида в число дифференциаторов физиологических рас позволило идентифицировать почти 500 рас возбудителя стеблевой и 800 -- корончатой ржавчины (15).

Мучнистая роса. Возбудитель -- гриб Erysiphe graminis D. C. f. sp. avenae Em. March., зарегистрирован повсеместно (31); проведенными в EODN исследованиями выявлены наиболее вирулентные расы на Европейском континенте (32). Культурный вид овса A. byzantina Н.И. Вавилов описал как наиболее устойчивый к мучнистой росе (7); также у культурных видов выделены образцы, обладающие полевой (горизонтальной) устойчивостью к заболеванию (33). Наиболее эффективные аллели генов устойчивости к мучнистой росе Eg, по всей видимости, сцеплены с аллелем гена устойчивости к корончатой ржавчине Pc54 (34).

Н.И. Вавилов (1918) отмечал иммунность к мучнистой росе у образцов дикорастущего диплоидного вида A. clauda и большей части форм культурных диплоидных видов A. strigosa и A. brevis (4). В опытах (1926) с искусственным заражением этим патогеном растений A. strigosa и тетраплоидного дикорастущего вида A. barbata он выявил у них две контрастные по устойчивости группы -- сильно восприимчивую и иммунную (18). Позднее А.И. Мордвинкина (23) определила ареалы групп для A. barbata: средиземноморские формы характеризовались устойчивостью к мучнистой росе, а южно-азиатские ею поражались. Предположение об устойчивости указанных видов к этому заболеванию подтвердили работы зарубежных исследователей в конце прошлого века (16, 24). По мнению многих авторов, устойчивость к возбудителю мучнистой росы свойственна ряду дикорастущих видов овса: диплоидам A. pilosa, A. ventricosa, A. longiglumis, A. prostrata, A. damascena, A. hirtula, A. atlantica; тетраплоидам A. barbata, A. vaviloviana, A. abyssinica, A. agadiriana, A. magna, A. murphyi; гексаплоидам A. fatua, A. occidentalis, A. sterilis, A. ludoviciana (16, 24, 29, 35). В целом гексаплоидные виды не обладали повышенной устойчивостью к этому патогену, но среди представителей A. sterilis, A. ludoviciana и A. occidentalis были выделены отдельные устойчивые формы (36).

Гельминтоспориоз. Вызывается грибом Helmintosporium avenae Eidam. (син. Drechslera avenae Eidam. или Pyrenophora avenae Ito et Kurib.), зарегистрирован повсеместно (31); установлено моногенное наследование устойчивости к этому заболеванию. Для выделения соответствующих иммунных линий у возделываемых видов овса широко используют технику культуры ткани. В рамках программ EODN выявлены наиболее устойчивые к гельминтоспориозу формы и линии (36). Изучение большого набора сортов в полевых условиях позволило выделить устойчивые к этому заболеванию образцы, которые относятся к культурным видам A. strigosa, A. strigosa subsp. brevis, A. sativa и A. byzantina (37).

Септориоз. Вызывается грибом Septoria avenae Frank., распространен повсеместно (31). Выделены наиболее устойчивые к септориозу формы и линии овса для Европейского континента (38). Изучение большого набора форм гексаплоидного культурного овса в различных условиях позволило выявить источники устойчивости к этому заболеванию (39). Показано, что A. wiestii и A. sterilis обладают высокой устойчивостью к септориозу при естественном и искусственном заражении (16, 38, 40).

Палевая некротическая пятнистость. Вызывается грибом Mirothecium verrucaria Ditmar. ex Fr. (31). При изучении большого набора образцов культурного овса выявлены устойчивые продуктивные сорта, сочетающие невосприимчивость к этому патогену с иммунитетом к видам головни и ржавчины (41).

Т в е р д а я и п ы л ь н а я г о л о в н я. Вызываются грибами Ustilago avenae (Pers.) Jens. и U. kolleri Wille., распространены повсеместно и наносят большой вред посевам овса (42). Н.И. Вавилов отмечал, что наиболее устойчивым к возбудителям этих заболеваний культурным видом является A. byzantina (7). Изучение большого набора сортов из мировой коллекции ВИР позволило выявить источники устойчивости к патогену (10, 43). Иммунные сорта и формы посевного овса были выделены на Американском континенте, в Австралии и Эфиопии. У растений овса идентифицированы аллели генов устойчивости к головне и выделено несколько патотипов болезни (44).

При изучении комплексного иммунитета видов овса Н.И. Вавилов установил, что A. wiestii неустойчив к пыльной головне, тогда как большинство форм A. strigosa и A. brevis характеризовалось высокой устойчивостью (4). На искусственном инфекционном фоне у A. strigosa и A. barbata были выделены две контрастные группы -- высокочувствительных ко всем возбудителям головни и иммунных растений (18). В Испании (Баскония) он обнаружил устойчивые к видам головни формы A. strigosa (19). Некоторые популяции A. barbata, собранные на территории России (Елизаветпольская губерния), обладали устойчивостью к головневым заболеваниям (4). Интенсивно поражаемые формы A. barbata происходили из Персии; среди них нашли образцы, у которых головней поражались только пыльники, тогда как у большинства форм -- все элементы цветка (18). Средней устойчивостью к головне характеризовались средиземноморские формы вида A. barbata, в большей степени поражались южно-азиатские (23). По данным Н.И. Вавилова, культурный вид A. abyssinica и его дикорастущий аналог A. vaviloviana были весьма восприимчивыми к пыльной головне в условиях России (7), кроме того, формы A. sterilis также оказались неустойчивыми (18). В дальнейшем было показано, что почти у всех ранее изученных видов овса имеются устойчивые к покрытой, или пыльной, головне формы и они могут быть использованы как источники и доноры при селекции на этот признак (42). Устойчивыми видами считаются A. strigosa, A. wiestii, A. barbata, A. abyssinica, A. vaviloviana, A. fatua и A. sterilis (10, 16, 24, 45). иммунитет селекция овес заболевание

Подводя итог, следует отметить, что основные сформулированные Н.И. Вавиловым положения об иммунитете растений, в частности овса, подтверждаются в настоящее время: большинство сортов посевного овса восприимчивы к различным патогенам, дикорастущие виды наиболее устойчивы к ним и одним из важнейших подходов при создании устойчивых культурных генотипов является межвидовая гибридизация с интрогрессией генов устойчивости в районированные сорта. В вариантах с диплоидными и тетраплоидными источниками устойчивости такие скрещивания возможны при использовании генетических переносчиков, а гексаплоидные виды передают этот признак непосредственно.

Мы изучили образцы культурных и дикорастущих видов овса из коллекции ВИР различного эколого-географического происхождения для выявления эффективных источников устойчивости к ряду вредоносных заболеваний, а также анализа территориального происхождения наиболее устойчивых форм.

Методика. Эксперименты проводили в 1988-2003 годах на полях Пушкинского филиала ВИР (Ленинградская обл.). Было проанализировано более 2500 образцов овса из мировой коллекции ВИР различного уровня плоидности и географического происхождения, относящихся к 26 видам -- четырем культурным и 22 дикорастущим (все видовое разнообразие рода Avena L.). Погодные условия в период исследований в целом были благоприятными для развития растений овса. Различия по количеству осадков и температуре за период вегетации позволили изучить образцы в контрастных условиях. Полевые опыты закладывали в зернопаропропашном севообороте (предшественник -- картофель) в оптимальные для растений овса сроки (10-15 мая). Посев проводили вручную на делянках площадью 0,5-1 м², ширина междурядий -- 15 см, длина рядка -- 1 м, расстояние между делянками -- 30 см. Стандартом служил районированный сорт Borrus (Германия). Фенологические наблюдения и морфологические описания проводили согласно изложенным методикам (46-48). Убирали растения вручную с последующим обмолотом метелок у дикорастущих и снопов у культурных видов на ручной молотилке.

Результаты. Полное отсутствие симптомов корончатой ржавчины на посевах овса отмечали в наиболее жаркие и засушливые 1990 и 1999 годы; слабое поражение патогеном -- в 1989, 1994, 1996 и 2000 годы; эпифитотии корончатой ржавчины -- в 1991-1993, 1995, 1997, 1998 (особенно сильная; нагрузка на растения была групповой и очень высокой) и 2001 годах.

По итогам опытов 1994-2000 годов в наборе образцов культурных видов с идентифицированными генами устойчивости к корончатой ржавчине были выделены наиболее устойчивые в условиях Ленинградской области формы с эффективными аллелями генов Pc50-2, Pc54-2, Pc55 и Pc68 (во все годы изучения устойчивость этих образцов составляла 0-1 балл, что соответствует поражению не более 10 % листовой поверхности). В наших исследованиях не подтвердились более ранние сообщения других авторов о том, что в этих условиях наиболее эффективными аллелями генов являются Pc39 и Pc56 (49). По данным EODN, расовый состав облигатных патогенов со временем может изменяться, что согласуется с результатами наших экспериментов. Наибольшую степень поражения во все годы изучения в условиях Пушкинского филиала ВИР отмечали у образцов с идентифицированными аллелями генов Pc48, Pc50-4, Pc62 и Pc63 (50). По оценке внутривидового разнообразия полевой устойчивости к корончатой ржавчине, из диплоидных дикорастущих видов средней устойчивостью (3-5 баллов) к патогену обладали только представители видов A. bruhnsiana, A. ventricosa, A. longiglumis и A. hirtula (табл. 1).

1. Характеристика дикорастущих видов овса по устойчивости к корончатой ржавчине (Пушкинский филиал ВИР, 1988-2003 годы)

Как наиболее устойчивые (0-1 балл) выделились образцы следующих видов: A. canariensis из Испании (Канарские о-ва), A. hirtula из Испании и Италии (о. Сардиния), Турции, Алжира и Туниса. Средней устойчивостью (3 балла) характеризовались образцы A. ventricosa с Кипра, A. longiglumis из Марокко и A. wiestii из Азербайджана. Некоторые образцы обладали в большей степени ювенильной устойчивостью и частично утрачивали устойчивость при переходе к репродуктивной фазе развития. Среди них можно выделить позднеспелые формы с устойчивостью 0-1 балл: A. bruhnsiana, A. pilosa и A. wiestii из Азербайджана, A. damascena из Сирии, A. longiglumis из Марокко, A. hirtula из Италии (о. Сардиния). Представители культурного диплоидного вида A. strigosa были устойчивыми к корончатой ржавчине (около 50 % образцов обладали устойчивостью 0-1 балл). Иммунными (0 баллов) во все годы изучения оказались образцы из России (Новгородская обл.), Португалии, Бразилии и Аргентины. Для диплоидных видов на Европейском континенте характерно наличие неустойчивых (7-9 баллов) или среднеустойчивых (3-5 баллов) форм (72 % изученных образцов). И только среди образцов из Испании, Италии (о. Сардиния) и Греции выделили четыре устойчивые формы (0-1 балл). Из набора образцов азиатского происхождения 78 % были неустойчивыми, 48 % -- среднеустойчивыми (в основном, из Израиля и Ирана) и один образец (из Ирака) -- устойчивым. Для стран Африки (Тунис, Ливия, Алжир и Марокко) характерно наличие устойчивых и среднеустойчивых форм (59 %).

Среди тетраплоидных дикорастущих видов высокой устойчивостью к корончатой ржавчине (0 баллов) характеризовался многолетний эндемичный вид A. macroctachya из Алжира (см. табл. 1). Средней устойчивостью на уровне вида (от средней до высокой) обладали виды с геномом C -- A. magna (3 балла), A. insularis и A. murphyi (1 балл). Устойчивость к заболеванию всех форм последнего вида в наших опытах составляла 0-1 балл -- это образцы из Марокко и Испании. Выявлены отдельные устойчивые формы (1 балл) среди образцов вида A. barbata из Италии, Португалии, Испании (Канарские о-ва), Израиля и Туниса. Формы вида A. barbata из России (Краснодарский край), Италии, Греции, Турции, Израиля и Марокко обладали так называемой ювенильной устойчивостью (в период всходы--выход в трубку), которая снижалась при вступлении в фазу выметывания. Более половины (54 %) наиболее устойчивых (0-1 балл) форм дикорастущих тетраплоидных видов было выделено среди образцов из европейских стран Средиземноморского бассейна -- Португалии, Испании и Италии, а также России. Среднеустойчивые (3-5 баллов) образцы составляли 34 % от числа изученных и происходили из вышеперечисленных стран, а также Франции, Греции и Кипра. Большинство азиатских форм (65 %) оказались неустойчивыми к патогену, кроме нескольких форм из Турции и Израиля. Местом происхождения устойчивых африканских форм в основном были Марокко, Алжир и Тунис.

Среди гексаплоидных дикорастущих видов бьльшая часть образцов (87 %) A. fatua была восприимчивой к заболеванию (7-9 баллов), из них 30 % оказались крайне восприимчивыми (9 баллов) (см. табл. 1). Поражаемость корончатой ржавчиной растений стандартного сорта посевного овса Borrus за все годы изучения составляла 7-9 баллов. Другой морфологически близкий к A. fatua вид A. occidentalis обладал большей устойчивостью. У ряда образцов этого вида устойчивость составляла 1 балл. Большинство из них выделялись ювенильной устойчивостью до фазы выметывания, после чего у некоторых форм она снижалась до 3 баллов. Сходным с A. fatua типом устойчивости обладал вид A. ludoviciana (в среднем 5-7 баллов). Среди выделившихся форм (1 балл) были образцы из Ливана, Израиля и Эфиопии. Наиболее устойчивым к корончатой ржавчине и перспективным для использования в селекции является вид A. sterilis. Из 457 изученных образцов 81 % составляли устойчивые (0-1 балл) и среднеустойчивые (3-5 баллов) к корончатой ржавчине формы. Образцы с устойчивостью 0-1 балл происходили из Италии, Франции, Турции, Израиля, Марокко, Ливана, Алжира, Туниса и США. По 89 % среднеустойчивых и восприимчивых к корончатой ржавчине гексаплоидных форм было выделено среди образцов из Европы и Азии. Устойчивые образцы на этих континентах могут встречаться среди форм из Испании (Канарские о-ва), Франции, Италии, Чехии, Турции, Сирии, Ирана и Израиля. Африка является местом происхождения 24 % устойчивых форм (большинство сосредоточено в Тунисе и Ливане, несколько меньше -- в Марокко, Алжире, Эфиопии и незначительная часть -- в Кении). На Американском континенте произрастают только восприимчивые формы (за исключением одного среднеустойчивого образца из Венесуэлы). Этот факт показывает, что во вторичных центрах разнообразия, каким для сорно-полевых видов овса является Америка, трудно найти большое число форм с крайними проявлениями признака устойчивости к возбудителю корончатой ржавчины.

Коэффициент корреляции между устойчивостью образцов к корончатой ржавчине и местом сбора (широта, долгота и высота над уровнем моря) имел достоверное существенное значение (r = 0,18), что свидетельствует о тенденции преимущественного происхождения более устойчивых форм из северо-западных районов Африки. На уровне вида устойчивость форм A. barbata (r = 39) была достоверно связана с широтой местности. Это показывает, что местом происхождения устойчивых форм названного вида является южная часть их ареала. У представителей вида A. ludoviciana между устойчивостью к заболеванию и долготой местности была выявлена достоверная связь (r = 0,26), то есть устойчивые формы этого вида преобладают в северо-западных районах Африки, где наиболее часто проявляются сильные эпифитотии возбудителя корончатой ржавчины.

В наших опытах стеблевая ржавчина в полевых условиях не обнаруживалась в 1989-1991, 1993, 1994 годах. В экстремально засушливый 1999 год на пожелтевших стеблях растений симптомов заболевания не наблюдали; слабое распространение отмечали в 1992 году, когда ? образцов не были поражены; эпифитотии зарегистрировали в 1995-1998, 2000 и 2001 годах. Следует отметить, что в 1997 году эпифитотия была наиболее сильной за все годы изучения и более 55 % образцов оказались восприимчивыми (9 баллов), в 1998 году нагрузка на растения была групповой и очень высокой по всем грибным заболеваниям.

В 1994-2000 годы из набора культурных образцов с идентифицированными генами устойчивости к стеблевой ржавчине были выделены формы, несущие эффективные аллели генов Pg-a, Pg13 и Pg15, устойчивость которых во все годы изучения составляла 1-2 балла (поражено до 15 % поверхности стебля); менее устойчивыми в наших опытах оказались образцы с аллелями генов Pg2, Pg4 и Pg16 (50).

Диплоидные виды (табл. 2) по полевой устойчивости к стеблевой ржавчине характеризовались средними показателями (5 баллов у A. pilosa, A. longiglumis и частично A. hirtula). Следует отметить отдельные устойчивые (0-1 балл) формы видов A. clauda из Ирака, A. damascena из Марокко, A. canariensis из Испании (Канарские о-ва), A. hirtula из Испании. Средней устойчивостью (3 балла) обладали формы A. pilosa из Азербайджана и A. longiglumis из Марокко. Изучение культурного диплоидного вида A. strigosa показало, что он относительно устойчив к возбудителю стеблевой ржавчины. Всего устойчивыми и среднеустойчивыми были соответственно более 20 и 30 % образцов. Не поражались стеблевой ржавчиной формы из России (Новгородская обл.), Великобритании, Испании, Португалии, Канады, США и Бразилии. Селекционные сорта A. strigosa Saia, Saia 2 и Saia 4 в наших опытах были высокоустойчивыми благодаря наличию аллелей Pg1, Pg2, Pg3, Pg4, pg8, и pg9. Неустойчивыми или среднеустойчивыми оказались 79 % диплоидных видов из Европы, хотя иммунные формы (0 баллов) были выявлены среди образцов из Испании, Италии и Греции. Формы из Азии четко разделились на устойчивые (27 %) и восприимчивые (73 %). Странами происхождения устойчивых образцов являются Иран, Ирак и частично Азербайджан, восприимчивых -- Турция, Сирия, Израиль и преимущественно Азербайджан. Среди африканских образцов выделено 53 % устойчивых и среднеустойчивых форм (из Туниса, Ливии и частично Алжира и Марокко).

Большинство образцов тетраплоидных дикорастущих видов поражались стеблевой ржавчиной, за исключением иммунного вида A. macrostachya из Алжира (см. табл. 2). Среди других тетраплоидных видов были выделены отдельные формы с довольно высокой устойчивостью (1 балл): A. barbata из Израиля и Ливана, A. vaviloviana из Эфиопии, A. agadiriana и A. magna из Марокко. Изучение культурного тетраплоидного эндемичного вида A. abyssinica из Эфиопии показало, что он является относительно устойчивым к стеблевой ржавчине. Более 50 % всех образцов были среднеустойчивыми. Образцы из Европы и Азии оказались на 84 % средневосприимчивыми или среднеустойчивыми к этому патогену, и только некоторые формы из Италии и Израиля были устойчивыми. Доля восприимчивых образцов из Африки составляла 51 %, иммунные формы были выявлены в Алжире, а среднеустойчивые -- в Марокко и Эфиопии.

2. Характеристика дикорастущих видов овса по устойчивости к стеблевой ржавчине (Пушкинский филиал ВИР, 1988-2003 годы)

Все гексаплоидные дикорастущие виды в среднем были среднеустойчивыми к возбудителю стеблевой ржавчины (см. табл. 2). Поражаемость растений стандартного сорта посевного овса Borrus во все годы изучения составляла 7-9 баллов. Из большого набора образцов A. fatua и A. occiden-talis были выделены формы, обладающие устойчивостью к стеблевой ржавчине. Образцы вида A. ludovi-ciana с устойчивостью до 0-1 балла происходили только из Израиля. Вид A. sterilis по устойчивости был сходен с предыдущим. Устойчивость образцов из Турции, Ирака, Израиля, Ливана, Туниса составляла не менее 1 балла. Наиболее восприимчивые формы гексаплоидных видов произрастали во Франции, в Греции и Польше; средней устойчивостью характеризовались образцы из России, Испании и Болгарии. Устойчивые формы из Украины скорее всего обладали ювенильной устойчивостью. Среди азиатских высокой степенью восприимчивости выделялись образцы из Азербайджана, Армении, Грузии, Таджикистана и Узбекистана, остальные образцы характеризовались средней (Турция, Сирия, Иран, Ирак) и высокой (Израиль) устойчивостью. Среди африканских образцы из Эфиопии и Кении были среднеустойчивыми, из Марокко, Алжира и Ливана -- неустойчивыми. Из выделенных в Тунисе образцов 50 % составляли неустойчивые и 25 % -- устойчивые формы.

Комплексной устойчивостью к возбудителям корончатой и стеблевой ржавчины обладали формы, относящиеся к диплоидным видам A. canariensis из Испании (Канарские о-ва), A. hirtula из Испании, Италии (о. Сардиния), Алжира, Туниса, A. longiglumis из Марокко; к тетраплоидным видам A. barbata из Италии, Израиля, Ливана, A. agadiriana из Марокко, A. magna из Марокко, A. macrostachya из Алжира; к гексаплоидным видам A. occidentalis из Испании (Канарские о-ва), A. ludoviciana из Израиля, Эфиопии и A. sterilis из Ливана, Израиля, Туниса и Алжира (69).

При проведении корреляционного анализа было показано, что устойчивость к корончатой и стеблевой ржавчине детерминирована на уровне 10 % (r = 0,32), то есть из-за ослабленности растений, пораженных корончатой ржавчиной, они в средней степени поражаются и стеблевой ржавчиной. При оценке взаимосвязи между устойчивостью и местом сбора образца только у вида A. fatua была обнаружена достоверная корреляция (r = 0,39) с широтой местности. Это свидетельствует о том, что местом происхождения устойчивых форм является южная часть их ареала, где наиболее часто наблюдаются сильные эпифитотии стеблевой ржавчины.

В северо-западном регионе за годы наших наблюдений сильное поражение гельминтоспориозом отмечали в 1989, 1990, 1992, 1994, 1996, 1998, 2000 и 2001 годах (37). Устойчивыми к гельминтоспориозу (0-1 балл) оказались формы A. bruhnsiana и A. wiestii из Азербайджана, A. clauda из Турции, A. longiglumis из Марокко и Алжира, A. hirtula из Испании, Италии (о. Сардиния) и Туниса (табл. 3). Культурный диплоидный вид A. strigosa характеризовался как среднеустойчивый: лишь 4 % изученных образцов этого вида были устойчивыми (1 балл), 18 % -- неустойчивыми (7-9 баллов). Среди устойчивых образцов следует отметить староместные сорта из России (Псковская и Вологодская обл.) и Португалии.

Среди тетраплоидных дикорастущих видов высокой устойчивостью к гельминтоспориозу обладал образец многолетнего вида A. macrostachya из Алжира, но в наиболее эпифитотийный 1998 год во второй половине вегетации даже этот образец незначительно поражался (3 балла). Устойчивостью к гельминтоспориозу обладали представители видов с геномами AC -- A. magna и A. murphyi (1-3 балла). Минимальное проявление этого заболевания (1 балл) наблюдалось и у отдельных образцов других видов: A. barbata из Туркменистана, Португалии, Италии, Турции, Израиля и Туниса, A. magna из Марокко, A. murphyi из Испании и Марокко. Изучение культурного тетраплоидного эндемичного вида A. abyssinica из Эфиопии показало, что он является среднеустойчивым. Установлено, что более 90 % изученных образцов обладали средней устойчивостью к гельминтоспориозу.

Среди гексаплоидных дикорастущих видов следует отметить устойчивые формы A. fatua (1 балл) из России (Алтайский край), Украины, Азербайджана, Турции, Ирана; A. ludoviciana (0-1 балл) из Азербайджана и Грузии; A. sterilis из России (Краснодарский край), Ирана, Израиля, Марокко и США (см. табл. 3). Все образцы A. occidentalis из Испании (Канарские о-ва) обладали ювенильной устойчивостью к гельминтоспориозу, а у большинства из них сохранялась устойчивость и при переходе к репродуктивному развитию.

Коэффициент корреляции между устойчивостью к гельминтоспориозу и местом сбора образца (широта, долгота и высота над уровнем моря) имел достоверное существенное значение только для широты местности (r = 0,24), что свидетельствует о тенденции к смещению области происхождения устойчивых форм дикорастущих видов овса к северной части их ареала (около 40 с.ш.). На видовом уровне устойчивость форм A. barbata (r = 0,63), A. fatua (r = -0,39) и A. sterilis (r = -0,14) была достоверно связана с широтой местности. Это свидетельствует, что местом происхождения устойчивых форм A. barbata является южная, а устойчивых форм A. fatua и A. sterilis -- северная зона ареалов этих видов, где заболевание проявляется наиболее часто.

Максимальное поражение растений септориозом в полевых условиях в Ленинградской области отмечали в 1995, 1998 и 1999 годах. Устойчивостью 1 балл обладали образцы диплоидных видов A. atlantica из Марокко, A. canariensis из Испании (Канарские о-ва), A. damascena из Марокко, A. hirtula из Италии (о-ва Сицилия и Сардиния) (см. табл. 3). Представители культурного диплоидного вида A. strigosa были неустойчивыми к возбудителю септориоза. Лишь 2 % изученных образцов оказались устойчивыми (1 балл), а 72 % -- неустойчивыми (7-9 баллов). Среди устойчивых к септориозу образцов следует отметить староместные сорта из России (Ленинградская обл.), Португалии и США.

3. Источники устойчивости к поражению факультативными патогенами и мучнистой росой среди образцов дикорастущих видов овса (Пушкинский филиал ВИР, 1989-2000 годы)

Среди тетраплоидных дикорастущих видов по невосприимчивости выделялся многолетний вид A. macrostachya из Алжира, средневосприимчивыми (3 балла) были формы видов A. vaviloviana и A. murphyi. Устойчивостью (1 балл) обладали формы A. barbata из Азербайджана, Португалии и Израиля. Представители культурного тетраплоидного эндемичного вида A. abys-sinica из Эфиопии были среднеустойчивыми к септориозу. Неустойчивыми к возбудителю заболевания оказались только 17 % изученных образцов.

Среди гексаплоидных дикорастущих видов было обнаружено значительное распространение устойчивых к септориозу форм (см. табл. 3). Выделено большое число образцов A. fatua разного географического происхождения с устойчивостью 1 балл: из России (Челябинская обл., Ставропольский край, Осетия, Красноярский край), Украины, Польши, Болгарии, Чехии, Грузии, Азербайджана, Армении, Казахстана, Таджикистана, Ирака, Турции, Монголии и Аргентины. Среди форм A. ludoviciana устойчивыми были только три образца: из Чехии, Марокко и США. Среди образцов A. sterilis выделены высокоустойчивые формы (0 баллов) из Турции, Ирана, Израиля и Марокко. Много выделенных устойчивых образцов (1 балл) происходило из стран Азии и Африки (Турция, Иран, Сирия, Израиль, Алжир, Марокко, Тунис, Ливан и Эфиопия).

Поражение палевой некротической пятнистостью иногда проявляется в полевых условиях полосами, что, по всей видимости, связано с направлением ветра, рельефом и плодородием почвы, то есть восприимчивость образца в большой степени зависит от места его нахождения в поле. Растения на крайних делянках поражаются чаще всего, произрастающие в середине поля на плодородной почве -- реже и слабее. По нашему мнению, устойчивость к этому возбудителю обусловливается не столько генетической природой растения, сколько почвенно-климатическими условиями возделывания (51). В наших опытах степень проявления заболевания была максимальной в 1990 и 2001 годах. Устойчивостью к патогену обладали образцы, собранные в различных районах Азербайджана и принадлежащие к диплоидным видам A. bruhnsiana, A. pilosa и A. wiestii, тетраплоидному виду A. barbata, а также формы A. murphyi из Испании, Марокко и A. macrostachya из Алжира (см. табл. 3). В 2001 году при сильной эпифитотии в первой половине периода вегетации выделили высокоустойчивые (0 баллов) формы видов A. hirtula из Италии, Испании, Израиля и Туниса, A. agadiriana из Марокко и A. barbata из Ирана и Израиля. Большинство высокоустойчивых к палевой некротической пятнистости гексаплоидных форм (0 баллов) происходит из России и стран СНГ. Следует отметить устойчивость образцов A. fatua из России (Архангельская и Костромская обл., Тува), Армении, Азербайджана, Монголии, Эфиопии; A. ludoviciana из России (Краснодарский край), Украины, Азербайджана, Грузии, Турции и Алжира; A. sterilis из России (Краснодарский край), Турции, Ирана, Сирии, Израиля, Алжира, Марокко, Туниса и США.

Взаимосвязь между географическим распределением признаков и территорией центров происхождения культурных растений указывает на природу проявления того или иного признака. Центры происхождения с сосредоточением доминантных генов, открытые Н.И. Вавиловым (18), представляют собой зоны, в которых признаки претерпели длительную эволюцию и их адаптивные свойства закреплены действием естественного отбора. Зоны сосредоточения рецессивных форм, располагающиеся на периферии центров происхождения, -- это районы интенсивного мутационного формообразования, проходившего в недавнем прошлом. Изучение закономерностей географического распределения аллелей генов создает представление о центрах сосредоточения доминантных генов и о зонах интенсивного мутирования, формообразования и внутривидовой гибридизации. Значение этих закономерностей для интродукции состоит в том, что они указывают, где проводить поиск растений с доминантными или рецессивными генами устойчивости к неблагоприятным факторам внешней среды, а также форм с комплексным иммунитетом и другими селекционно значимыми признаками.

По нашим данным, коэффициенты корреляции между устойчивостью к корончатой, стеблевой ржавчине и вирусу желтой карликовости ячменя, с одной стороны, и местом сбора (широта и долгота местности) образца, с другой, имели достоверное существенное значение. Наибольшее число устойчивых к корончатой ржавчине гексаплоидных форм дикорастущих видов было обнаружено в Турции, Сирии, Израиле, Марокко, Алжире, Тунисе, Ливане и Эфиопии, устойчивых к стеблевой ржавчине -- в Афганистане, Турции, Ираке, Израиле, форм, толерантных к вирусу желтой карликовости ячменя, -- в Сирии, Ираке, Израиле, Марокко, Алжире, Тунисе, Ливане и Эфиопии. Таким образом, ареалы форм, устойчивых к важнейшим заболеваниям овса, находятся в районах наибольшего распространения и, по всей видимости, происхождения видового и внутривидового разнообразия.

Итак, комплексное исследование видового и внутривидового разнообразия рода Avena L. по устойчивости к облигатным и факультативным патогенам свидетельствует о многообразии устойчивых форм с различным уровнем плоидности и разным эколого-географическим происхождением (большей частью из Средиземноморского и Юго-Западного азиатского центров происхождения культурных растений). Полученные данные подтверждают положения Н.И. Вавилова о том, что устойчивость к конкретному патогену вырабатывается только в условиях, благоприятствующих появлению инфекции, и такие устойчивые формы имеют географическую приуроченность к центрам наибольшего разнообразия видов, где в большинстве случаев эпифитотийная нагрузка наиболее высокая. Все выделенные устойчивые образцы в той или иной степени могут быть использованы для передачи генов устойчивости культурным видам овса, а территории, на которых они были собраны, представляют интерес для дальнейшего поиска новых источников устойчивости.

Литература

1. L o s k u t o v I.G. Vavilov and his institute. A history of the world collection of plant genetic resources in Russia. Rome, Italy, 1999.

2. В а в и л о в Н.И. Материалы к вопросу об устойчивости хлебных злаков против паразитических грибов. Тр. селекц. ст. при Москов. с.-х. институте. 1913, 1: 1-110.

3. В а в и л о в Н.И. Очерк современного состояния учения об иммунитете хлебных злаков к грибным заболеваниям. Тр. селекц. ст. при Москов. с.-х. институте, 1913, 1: 113-158.

4. В а в и л о в Н.И. Иммунитет растений к инфекционным заболеваниям. Оттиск из Изв. Петровской СХА, год 1918, М., 1919: 1-240.

5. В а в и л о в Н.И. Очерки, материалы, документы. М., 1987.

6. В а в и л о в Н.И. Учение об иммунитете растений к инфекционным заболеваниям. (Применительно к запросам селекции). Теоретические основы селекции растений. М.-Л., 1935, т. 1: 893-990.

7. В а в и л о в Н.И. Законы естественного иммунитета растений к инфекционным заболеваниям. (Ключи к нахождению иммунных форм). Изб. тр. М.-Л., 1964, т. 4: 430-488.

8. М о ж а е в а К. А., К а с т а л ь е в а Т. Б., Л о с к у т о в И.Г. О толерантности растений овса к вирусу желтой карликовости ячменя. С.-х. биол., 2007, 3: 63-73.

9. S e b e s t a J., Z w a t z B., R o d e r i c k H.W. e.a. Incidence of oat stem rust and virulence of Puccinia graminis Pers. f. sp. avenae Erikss. et Henn. on oat and the effectiveness of resistances in Europe during 1988 to 1996. Arch. Phytopath. Pflanz., 1998, 31: 393-413.

10. С о л д а т о в В.Н. Исходный материал для селекции овса на устойчивость к болезням в северо-западной зоне РСФСР. Автореф. канд. дис. Л., 1969.

11. O h m H.W., S h a n e r G. Breeding oat for resistance to diseases. In: Oat science and technology /H.G. Marshall, M.E. Sorrels (eds.). USA, 1992: 657-698.

12. Д м и т р и е в А.П. Ржавчина овса. СПб, 2000.

13. К р и в ч е н к о В.И. Состав генов устойчивости к болезням и селекция растений. Тр. по прикл. бот., ген. и сел., Л., 1983, 80: 47-54.

14. S e b e s t a J., R o d e r i c k H.W., C h o n g J. e.a. The oat line Pc54 as a source of resistance to crown rust, stem rust and powdery mildew in Europe. Euphytica, 1993, 71: 91-97.

15. Л о с к у т о в И.Г. Генетическая коллекция овса. В кн.: Идентифицированный генофонд растений. СПб, 2005: 823-830.

16. H a r d e r D.E., C h o n g J., B r o w n P.D. e.a. Wild oat as a source of disease resistance: history, utilization and prospects. In: Proc. 4^th Inter. Oat Confer. Adelaide, Australia, 1992, II: 71-81.

17. Ж е г а л о в С.И. Из наблюдений над овсяными гибридами. В сб.: Тр. III Всерос. съезда по селекции и генетике. Саратов, 1920: 84.

18. В а в и л о в Н.И. Центры происхождения культурных растений. Избр. тр. М.-Л., 1965, т. 5: 9-107.

19. В а в и л о в Н.И. Мировые ресурсы сортов хлебных злаков, зерновых бобовых, льна и их использование в селекции. Опыт агроэкологического обозрения важнейших полевых культур. М.-Л. 1957.

20. T h o m a s H. Cytogenetics of Avena. In: Oat science and technology /H.G. Marshall, M.E. Sorrels (eds.). USA, 1992: 473-507.

21. A u n g T., C h o n g J., L e g g e t t J.M. The transfer of crown rust resistance gene Pc 94 from a wild diploid to cultivated hexaploid oat. In: Proc. 9^th Europ. Mediterr. Cereal Rust Powd. Mild. Confer. Netherlands, 1996: 167-171.

22. R o o n e y W.L., R i n e s H.W., P h i l l p s R.L. Identification of RFLP markers linked to crown rust resistance genes Pc 91 and Pc 92 in oat. Crop Sci., 1994, 34: 940-944.

23. М о р д в и н к и н а А.И. Устойчивость видов, эколого-географических групп и сортов к главнейшим болезням. Тр. по прикл. бот., ген. и сел., 1969, 39(3): 233-242.

24. L e g g e t t J.M. The conservation and exploration of wild oat species. In: Proc. 4^th Inter. Oat Confer. Adelaide, Australia, 1992, II: 57-60.

25. B u r d o n J.J., M a r s h a l l D.R., O a t e s J.D. Interaction between wild and cultivated oats in Australia. In: Proc. 4^th Inter. Oat Conf. Adelaide, Australia, 1992, II: 82-87.

26. Г р у м м - Г р ж и м а й л о А.Г. В поисках растительных ресурсов мира. Некоторые научные итоги путешествий академика Н.И. Вавилова. Л., 1986.

27. W i l s o n W.A., M c M u l l e n M.S. Identification of RAPD markers linked to Pc-91. In: Proc. 5^th Inter. Oat Conference. Canada, 1996, 2: 310-311.

28. L e g g e t t J.M. A further Avena macrostachya hybrid. In: Proc. 4^th Inter. Oat Confer. Adelaide, Australia, 1992, III: 152-153.

29. F r e y K.J. Remaking a crop gene pool: the case history of Avena. Special Publication Taichung District Agricultural Improvement Station, 1994, 35: 1-14.

30. W i l s o n W.A., M c M u l l e n M.S. Dosage dependent genetic suppression of oat crown rust resistance gene Pc-62. Crop Sci., 1997, 37: 1699-1705.

31. Н и к и т и н а Е.Н., П о л о з о в а Н.Т. Диагностика грибных пятнистостей зерновых культур в интенсивном зем...