Функции интегративной воспроизводительной физиологической системы мать–детеныш(и) у домашних свиней

Размещено на http://www.allbest.ru/

ФУНКЦИИ ИНТЕГРАТИВНОЙ ВОСПРОИЗВОДИТЕЛЬНОЙ ФИЗИОЛОГИЧЕСКОЙ СИСТЕМЫ МАТЬ-ДЕТЕНЫШ(И) У ДОМАШНИХ СВИНЕЙ

В.С. ЛАНКИН

THE FUNCTIONS OF INTEGRATIVE REPRODUCTIVE PHYSIOLOGICAL MOTHER-YOUNG SYSTEM IN DOMESTIC PIGS

V.S. Lankin

S u m m a r y

The genetic-physiological functional interrelations of main determinants of reproduction in domestic pigs were studied on example of selectional changes of prolificacy and mothers qualities in the Tiameslan pigs of the China-European crossbred line, created in France. On the basis of original hypothesis the system of simple equation was obtained, which describes natural function of self-dependent reproductive physiological mother-young system. The functions of this system were considered in connection with effect of selection on prolificacy and productivity. It was shown, that first obtained and studied integrative self-regulating homeostatic mother-young system supports the homeostasis of development of suckling piglets, compensatory regulation and stabilization on optimal level of biological (11,60,17 newborn piglets) and actual (10,00,08 removable piglets) prolificacy in the Tiameslan pig line.

свинья воспроизводство физиология уравнение

Рассматриваются генетико-физиологические функциональные взаимозависимости признаков воспроизводства у свиней линии тиамеслан. Представлена система простых уравнений, описывающих закономерно проявляющиеся функции интегративной воспроизводительной физиологической системы мать-детеныш(и). Впервые дана оценка зависимости функции этой системы от влияния селекции по плодовитости и продуктивности. Обсуждается правомерность эмпирических «формул приспособленности» и охарактеризованных с их помощью концептуально объединенных закономерностей воспроизведения, онтогенеза и микроэволюции для других видов млекопитающих.

Многочисленные исследования посвящены изучению генетических и физиологических закономерностей изменчивости репродуктивных признаков и повышению плодовитости у различных видов животных (1-4). Тем не менее при обилии таких работ отсутствуют сведения о причинных количественных взаимосвязях между основными признаками воспроизводства (плодовитостью и материнскими качествами) животных, необходимые для изучения биологии размножения и эволюции, совершенствования методов селекции и повышения эффективности животноводства. Примером успешного увеличения плодовитости посредством гибридизации и селекции служит современная китайско-европейская кроссбредная линия свиней тиамеслан, созданная во Франции (5, 6).

В задачу нашей работы входил анализ по данным литературы генетико-физиологических функциональных взаимозависимостей между основными признаками воспроизводства у свиней материнской линии тиамеслан.

Методика. Объектом исследования служили 10 поколений свиноматок линии тиамеслан, полученной от скрещиваний гибридных самцов мейшан джиаксинг (размер помета у этих китайских сверхмногоплодных пород составляет в среднем 13-17 поросят) с отборными самками (> 10 поросят к отъему) европейской линии свиней лакони (3, 6). Кроссбредных свиноматок отбирали по размеру помета при первом опоросе и числу сосков, положительно сопряженному с молочной продуктивностью маток и числом рождающихся живыми поросят (4, 7). Одновременно вели селекцию по выходу мяса и скорости роста молодняка после отъема от матерей в возрасте 4 нед. Животных содержали в стабильно комфортных условиях выращивания на племенном комплексе «Максент» (PenАrLan, Франция).

В таблице 1 приведены средние показатели воспроизводства свиноматок линии тиамеслан в F1 и F2 и восьми следующих селекционных (S1-S8) поколениях (цит. по 5), впоследствии дополненные стандартными отклонениями. Учитывали число поросят, рожденных живыми (А) и мертвыми (В), размер помета (С), компоненты фактической плодовитости самок - число вскормленных (D) и умерших (Е) поросят до отъема; о секреторной активности молочных желез свиноматок судили по числу функциональных (G) и общему числу (H) сосков. По соотношению между компонентами рассчитывали относительные значения следующих параметров: перинатальную жизнеспособность и смертность , где В - среднее число мертворожденных поросят линии тиамеслан), выживаемость и смертность поросят до отъема, а также потенциальную секреторную активность молочных желез и удельную молокопродукцию желез свиноматок при лактации. Ответ (R) на отбор учтенных признаков оценивали по разности между показателями последних в S8 и F2. По достоверности коэффициентов линейной корреляции между признаками и числом поколений отбора (n), а также корреляции между соседними значениями одного и того же признака в ряду поколений, то есть его автокорреляции, обозначенных как rgs и ravt (соответственно для n и n - 1) судили о влиянии селекции. Статистическую обработку данных проводили стандартными методами (8).

Эмпирические уравнения функциональных взаимозависимостей между показателями воспроизводства выводили, основываясь на описанной ранее гипотезе (9). Предполагали, что существует регуляторное равновесие между секреторной активностью молочных желез самок и трофическими потребностями их детенышей, устанавливающееся при беременности и сохраняющееся в период лактации под контролем естественного отбора, охраняющего высокоприспособительный энергетический/трофический баланс физиологических взаимоотношений мать-детеныш(и).

Результаты. Б и о л о г и ч е с к а я п л о д о в и т о с т ь. Генетически детерминированные взаимосвязи между функциональной активностью систем гипофиз-половая сфера и гипофиз-молочная железа описывает балансовое уравнение

[1]

в котором объединены признаки, формирующиеся в процессе лакто- и эмбриогенеза соответственно у матерей и новорожденных (4). Уравнение применимо для всех поколений; сумма разностей между его левой и правой частями (0,008 для n = 10) меньше ошибки дискретных составляющих (см. табл. 1). Формула свидетельствует об односторонней зависимости изменений комплексного признака поросят (rgs = 0,475 при n = 9, ravt = 0,144, P > 0,1) от направленного увеличения секреторной активности молочных желез (rgs = 0,940 при n = 9, P < 0,001; ravt = 0,831, P < 0,01) у маток линии тиамеслан при селекции.

Комплексный признак (правая часть уравнения [1]), создаваемый взаимодействием между неразделимо связанными (r = -0,966, n = 10, P < 0,001) перинатальной жизнеспособностью и смертностью, интегрально представляет «качество развития» поросят при рождении. Качество развития положительно коррелирует с генетически детерминированными изменениями секреторной активности молочных желез самок. Так, коэффициент пропорциональности селекционных изменений этих признаков равен 0,821 (n = 8, P < 0,01) и они согласованно приближаются к одному пределу отбора - единице (см. табл. 1).

1. Эмпирические и расчетные показатели воспроизводства свиноматок линии тиамеслан

При увеличении параметра повышается жизнеспособность поросят (r = 0,912 при n = 8, P < 0,01), что предполагает регуляторную соподчиненность у самок в период беременности функций систем гипофиз-половая сфера и гипофиз-молочная железа. О существовании такой регуляции, определяющей интеграцию обеих репродуктивных систем в воспроизводительную систему мать-детеныш(и) (см. уравнение [1]), также свидетельствует участие эмбрионов в стимуляции маммогенеза (механизм остается нераскрытым) и положительная корреляция между размером помета и содержанием ДНК в молочных железах свиноматок перед родами (4).

Ф а к т и ч е с к а я п л о д о в и т о с т ь. Балансовую зависимость между удельной молокопродукцией желез свиноматок и выживаемостью поросят до отъема описывает уравнение

= . [2]

Это уравнение применимо для всех поколений, исключая F1, в котором проявляется гетерозис (5); сумма разностей между левой и правой частями уравнения равна 0,001 (n = 9). Достоверность найденной регуляции фактической плодовитости подтверждается известной обратно пропорциональной зависимостью между суточным выходом молока у свиноматки и его продукцией в расчете на одного поросенка (4).

Уравнение [2] позволяет выявить ряд особенностей воспроизводства особей тиамеслан, не обнаруженных в процессе селекции (5, 6). Так, независимо от влияния селекции величина регуляторного взаимодействия (rgs = -0,282 при n = 9, P > 0,1; ravt = -0,070, P > 0,1) остается кон-стантной:

= 0,811 (0,007; CV = 2,7 %) = const. [2а]

Следовательно, после достижения предела отбора по числу функциональных сосков в S11-S12 (9) выживаемость поросят должна установиться на уровне 81,1 %, совпадающем с наблюдаемым (6). При замене постоянной (Н) выявляется максимально возможное для маток линии тиамеслан число выкармливаемых поросят (12,40?0,039), соответствующее числу рождающихся живыми в S8 (см. табл. 1). Очевидно, что для создания посредством селекции такой фактической плодовитости у стандартной свиноматки, способной родить, выкормить и на 100 % (без потерь) сохранить ко времени отъема максимально возможный приплод (A), необходима максимальная секреция молочных желез (G = 12,40 поросят к отъему на одну свиноматку). Заметим, что у представленной модельной свиноматки число функционально полноценных молочных желез/сосков (G) и плодовитость являются напрямую связанными константными породными признаками.

Удельная молокопродукция ( ) маток линии тиамеслан (rgs = = -0,936 при n = 9, P < 0,001; ravt = 0,833, P = 0,01) так же, как и фактические «материнские способности», выражаемые соотношением , снижались сопряженно (r = 0,780, n = 9, P < 0,01) с выживаемостью поросят при селекции (см. табл. 1). При этом выживае-мость линейно отрицательно коррелировала (r = -1,00, n = 9) со смертностью поросят в раннем возрасте, ин-дуцируемой селекцией: общей - Е (rgs = 0,933 при n = = 9, P < 0,001; ravt = 0,821, P < 0,01), и относительной - (rgs = 0,917 при n = 9, P < 0,001; ravt = 0,795, P < 0,05). Такой естественный падеж молодняка, парадоксально положительно связанный (r = 0,786, n = 9, P < 0,01) с увеличением секреторной активности молочных желез ( ) у матерей, уже в S6 достиг 19,2 % (для разных пород свиней 13-25 %).

Рассмотренное нормализующее действие естественного отбора (Е = А - D) на размер приплода, компенсаторно восстанавливающего нарушаемый селекцией регуляторный баланс физиологических вза-имоотношений мать-детеныш(и) при лактации, описывает уравнение [3], полученное преобразованием уравнения [2а]:

E = A(1 - ) (число умерших поросят на одно поколение). [3]

Сумма разностей между левой и правой частями этого уравнения нормализующего отбора поросят линии тиамеслан равна 0,020 (n = 9), коэффициент пропорциональности их изменений при селекции составляет 0,830 (n = 9, P < 0,01).

Согласно уравнению [3], основным физиологическим фактором риска смертности ( ) среди однопо-метных поросят и регуляции фактической плодовитости служит «качество выкармливания приплода» матками, выражаемое величиной отклонения фактических «материнских способностей» от 100 %-ных модельной свино-матки. Качество выкармливания (rgs = 0,947 при n = 9, P < 0,001; ravt = 0,832, P < 0,01) ухудшалось у маток линии тиамеслан при селекции вследствие истощения у них фактических «материнских способностей». Так, величина отклонения параметра от единицы выросла с 7,5 % в F2 до 17,9 % в S8, оставаясь при этом парадок-сально тесно связанной (r = 0,978, n = 9, P < 0,001) с увеличением секреторной активности молочных желез свиноматок. Эта особенность выделяет скорость роста поросят-сосунов, положительно генетически сопря-женную с таковой после отъема (достоверно усиливаемой селекцией) (6), как вероятный фактор истощения фактических «материнских способностей» маток и сопутствующего ему увеличения смертности молодняка (см. табл. 1). Поэтому в соответствии с экспериментальными данными (5, 6) следует заключить, что формула [3] неявно учитывает влияние еще третьего систематического фактора риска - скорости роста (и аппетита) поросят. Как и два других, последний фактор отражает негативную роль селекции в увеличении компенсаторной смертности молодняка свиней линии тиамеслан.

Полученное заключение проясняет генетико-физиологическую природу классического конфликта между направленным и стабилизирующим отборами (1, 10). В согласии с гипотезой, конфликт возникает как следствие индуцируемых селекцией по воспроизводительным и/или продуктивным качествам нарушений высокоприспособительного регуляторного равновесия (гомеостаза) функциональных взаимоотношений мать-детеныш(и), охраняемого естественным стабилизирующим отбором.

С в о й с т в а б а л а н с о в ы х у р а в н е н и й. Два свойства объединяют независимо полученные уравнения [1] и [2], характеризующие структуру и функции воспроизводительной физиологической системы мать-детеныш(и). Во-первых, в разные периоды онтогенеза детенышей гомеостаз системы мать-детеныш(и) контролируется естественным отбором. Во-вторых, механизмом естественного отбора инвариантно служит мультипликативное взаимодействие между функционально сопряженными признаками организма матери и детенышей. Свойства соответствуют фундаментальным положениям о том, что неспецифическое взаимодействие соподчиненных частей организма является ведущей закономерностью индивидуального развития, контролируемого стабилизирующим (в его нормализующем и канализирующем аспектах) отбором, создающим устойчивость роста и развития оптимально адаптивного «нормального» фенотипа (1, 11).

Поэтому вероятно, что уравнения [1] и [2] описывают основные для гомеостаза развития (10) потомков генетико-физиологические коадаптации соподчиненных структур гомеостатической системы мать-детеныш(и), эволюционно сложившиеся под контролирующим влиянием их функциональных взаимодействий как типичного механизма стабилизирующего отбора (11). Система обеспечивает устойчивость «нормального» роста и развития потомков, одновременно выполняя функции компенсационного регулирования и стабилизации на оптимальном (индивидуальном, популяционном) уровне биологической и фактической плодовитости у млекопитающих.

В таком случае следует ожидать, что стабильное развитие детенышей в молочный период образуется в результате взаимодействия между структурами изучаемой системы мать-детеныши(и): качеством развития новорожденных [1] и их выживаемостью до отъема [2]. При этом результат (то есть «качество», «норма») развития разных по генотипу потомков должен быть стандартизирован канализирующим отбором, обу-словливающим консервативность проявления признаков распространенного «нормального» фенотипа (1, 12).

Действительно, полученное как логическое следствие балансовое уравнение канализированного развития животных указывает на то, что «норма» индивидуального развития поросят ко времени отъема от матерей должна константно соответствовать 100 %:

()( const-¹) = 1. [4]

Это уравнение применимо для всех поколений, кроме F1; сумма отклонений от единицы величин левой части уравнения равна 0,017 (n = 9). Как и ожидалось, независимо от движущих усилий селекции «качество развития» молодняка линии тиамеслан (rgs = 0,246 при n = 9, ravt = -0,057, P > 0,1) достигает в среднем 99,8 % (см. табл. 1), что доказывает подчиненность формирования этого результирующего признака стабилизирующему отбору. Из уравнения [4] очевидно, что канализированное развитие является авторегуляторной способностью генотипов, прошедших через нормализующий отбор (см. уравнение [3]). Одновременно внешним фактором регуляции проявления этой наследственной способности и стабильности развития у молодняка в раннем постнатальном онтогенезе служат взаимоотношения мать-детеныш(и):

() = 1. [4а]

Это равенство справедливо для всех поколений без исключений; сумма отклонений от единицы величин левой части уравнения равна 0,007. Уравнение определяет обязательную подчиненность взаимо-действию «генотип-среда/кормовой ресурс» канализированного развития животных, автономного у поросят линии тиамеслан (rgs = = 0,250 при n = 9, ravt = 0,040, P > 0,1) от влияния селекции.

Согласно уравнению [2], следует ожидать, что генотипзависимый энергетический/трофический ресурс ( ) материнского организма определяет пределы генетической изменчивости равновесного ему соотношения фактической и биологической плодовитости ( ) и эффективность (КПД) воспроизводительной системы мать-детеныш(и). Действительно, на основании среднего значения этого признака (1,07?0,012) изученные поколения свиней линии тиамеслан можно разделить на две группы: I - F2, S1-S3 и II - все последующие поколения, в кото-рых удельная молокопродукция желез соответственно больше или меньше, чем средняя (см. табл. 1). Группы оказываются неравноценными по ряду характеристик системы мать-детеныш(и) (табл. 2). В соответствии со свойствами системы (см. уравнения [1]-[4а]) при увеличении потенциальной секреторной активности молочных желез ( ) достоверно снижается перинатальная смертность поросят и повышается размер приплода (A), авто-матически балансируемый возрастающей компенсаторной смертностью молодняка со снижающейся удельной молокопродукцией ( ) маток (II группа). При этом фактическая плодовитость матерей I и II групп устанавли-вается на постоянном уровне, контролируемом нормализующим отбором (см. уравнение [3]) и системными го-меостатическими взаимодействиями. Так, первые поколения (I группа) характеризуются сильной взаимозависи-мостью смертности (жизнеспособности) поросят при рождении и отмеченных взаимодействий, отвечающих за последующее стабильное развитие животных (табл. 3). В последующих селекционных поколениях эти же функ-циональные взаимодействия оказывают достоверное влияние уже на смертность (выживаемость) молодняка в период до отъема от матерей.

Как следствие представленного уточняется и причина отмеченного индуцирующего влияния селекции на увеличение компенсаторной смертности молодняка. Так, направленный отбор изменяет полярность отклонения селектируемых признаков воспроизводства и жизнеспособности (продуктивности) животных от функционального оптимума (см. табл. 2). Однако саморегулирующаяся гомеостатическая система мать-детеныш(и) восстанавливает функциональный оптимум своих параметров («норму»

Это равенство справедливо для всех поколений без исключений; сумма отклонений от единицы величин левой части уравнения равна 0,007. Уравнение определяет обязательную подчиненность взаимодействию «генотип-среда/кормовой ресурс» канализированного развития животных, автономного у поросят линии тиамеслан (r_gs = = 0,250 при n = 9, r_avt = 0,040, P > 0,1) от влияния селекции.

Согласно уравнению [2], следует ожидать, что генотипзависимый энергетический/трофический ресурс () материнского организма определяет пределы генетической изменчивости равновесного ему соотношения фактической и биологической плодовитости () и эффективность (КПД) воспроизводительной системы мать-детеныш(и). Действительно, на основании среднего значения этого признака (1,070,012) изученные поколения свиней линии тиамеслан можно разделить на две группы: I - F₂, S₁-S₃ и II - все последующие поколения, в которых удельная молокопродукция желез соответственно больше или меньше, чем средняя (см. табл. 1). Группы оказываются неравноценными по ряду характеристик системы мать-детеныш(и) (табл. 2). В соответствии со свойствами системы (см. уравнения [1]-[4а]) при увеличении потенциальной секреторной активности молочных желез () достоверно снижается перинатальная смертность поросят и повышается размер приплода (A), автоматически балансируемый возрастающей компенсаторной смертностью молодняка со снижающейся удельной молокопродукцией () маток (II группа). При этом фактическая плодовитость матерей I и II групп устанавливается на постоянном уровне, контролируемом нормализующим отбором (см. уравнение [3]) и системными гомеостатическими взаимодействиями. Так, первые поколения (I группа) характеризуются сильной взаимозависимостью смертности (жизнеспособности) поросят при рождении и отмеченных взаимодействий, отвечающих за последующее стабильное развитие животных (табл. 3). В последующих селекционных поколениях эти же функциональные взаимодействия оказывают достоверное влияние уже на смертность (выживаемость) молодняка в период до отъема от матерей.

Как следствие представленного уточняется и причина отмеченного индуцирующего влияния селекции на увеличение компенсаторной смертности молодняка. Так, направленный отбор изменяет полярность отклонения селектируемых признаков воспроизводства и жизнеспособности (продуктивности) животных от функционального оптимума (см. табл. 2). Однако саморегулирующаяся гомеостатическая система мать-детеныш(и) восстанавливает функциональный оптимум своих параметров («норму» соотношения фактической и биологической плодовитости, «норму» развития детенышей) через неотделимое от нее действие (см. формулы [3]-[4а]) консервативного с и с т е м н о г о стабилизирующего отбора, устраняющего отклонения параметров от их среднего оптимального уровня (см. табл. 2 и 3).

2. Показатели воспроизводительной системы мать-детеныш(и) у свиней I (F₂, S₁-S₃) и II (S₄-S₈) групп селекционных поколений линии тиамеслан

3. Матрица коэффициентов ранговой корреляции Спирмена между характеристиками воспроизводительной системы мать-детеныш(и) у свиней линии тиамеслан I (F₂, S₁-S₃, n = 4), II (S₄-S₈, n = 5) групп селекционных поколений и всех исследованных поколений (III группа, n = 9, без учета F₁)

Обнаружение одного из предполагаемых механизмов канализирующего отбора (см. формулы [4] и [4а]), до настоящего времени остающегося абстрактным понятием (12), может быть полезным для углубленного понимания роли стабилизирующего отбора в управлении вариацией ассоциированных с развитием компонентов приспособленности и прогрессивной коэволюцией онтогенеза и генетической структуры популяции. Вероятно, что эта вариация направляется в создаваемое системой мать-детеныш(и) небольшое разнообразие маркированных доместикационным поведением каналов стабильного конституционального развития особей, векторизованного на закономерно эволюционирующие адаптивную норму и крайний фенотип приспособительной структуры популяции (13), охраняемой системным стабилизирующим отбором. В соответствующей такому взгляду микроэволюционной модели доместикации канализированность онтогенеза является неотъемлемым качеством организованного естественным отбором наследственного полиморфизма доместикационного поведения (конституциональных типов животных), представляющего новый резерв для селекционного совершенствования приспособленности, благополучия и продуктивности у сельскохозяйственных животных разных видов (13).

Итак, результаты нашей работы подтверждают объективность системы балансовых уравнений, описывающих роль самостоятельной физиологической системы мать-детеныш(и) в воспроизводстве домашних многоплодных млекопитающих (14). На примере свиней уникальной линии тиамеслан исследованы функции этой системы в зависимости от влияния селекции животных по плодовитости и продуктивности. Выявлены ведущая роль селекционных изменений признаков секреторной функции молочных желез в коррелированном увеличении биологической плодовитости свиноматок и генетически детерминированные регуляторные соотношения между показателями плодовитости, функции молочных желез маток, жизнеспособности при рождении и выживаемости поросят в молочный период развития, охраняемые естественным стабилизирующим отбором. Показано, что впервые выделенная и проанализированная интегративная саморегулирующаяся гомеостатическая система мать-детеныш(и) обеспечивает гомеостаз развития поросят, компенсационное регулирование и стабилизацию на оптимальном уровне биологической (11,60,17 поросят при рождении) и фактической (10,00,08 поросят к отъему) плодовитости свиней линии тиамеслан. Правомерность рассмотренных эмпирических «формул приспособленности» и охарактеризованных с их помощью концептуально объединенных закономерностей воспроизведения, онтогенеза и микроэволюции для других пород/видов млекопитающих, естественно, нуждается в дополнительном изучении.

Автор благодарен G. Chatillon (Chief editor of «Porc Magazine», France), генетикам-селекционерам J. Naveau и T. Burlot (PenArLan, Maxent, France) за любезно предоставленные фактические данные по селекции свиней линии тиамеслан.

ЛИТЕРАТУРА

М а й р Э. Зоологический вид и эволюция. М., 1968.

P u r v i s I.W., H i l l a r d M. Biology and genetics of reproduction. In: The Genetics of Sheep /Eds. L. Piper, A. Ruvinsky. Cambridge, 1997: 375-394.

R o t h s c h i l d M.F., B i d a n e l J.P. Biology and genetics of reproduction. In: The Genetics of the Pig /Eds. M.F. Rothschild, A. Ruvinsky. Cambridge, 1998: 313-344.

P o n d W.G., M e r s m a n n H.J. Biology of the Domestic Pig. Ithaca, London, 2001.

C h a t i l l o n G. Entre Chinoises et Hypers voici Naima. Porc Magazine, 1994, 270: 127-133.

Z h a n g S., B i d a n e l J.P., B u r l o t T. e.a. Genetic parameters and genetic trends in the Chinese Ѕ European Tiameslan composite pig line. I. Genetic parameters. Genet. Sel. Evol., 2000, 32: 41-56.

E n f i e l d F.D., R e m p e l W.E. Inheritance of teat number and relationship of teat number to various maternal traits in swine. J. Anim. Sci., 1961, 20, 4: 876-879.

З а к с Л. Статистическое оценивание. М., 1976.

Л а н к и н В.С. Математическое описание физиологических взаимоотношений между компонентами воспроизведения у многоплодных животных. Тр. конф., посвященной 90-летию со дня рождения А.А. Ляпунова. Новосибирск, 2001: 347-355.

L e r n e r I.M. The genetic basis of selection. N.Y., London, 1958.

Ш м а л ь г а у з е н И.И. Факторы эволюции. Изд. 2-е, перераб. и доп. М., 1968.

Л у ч н и к о в а И.Л., Г а л л Я.М. Происхождение концепции генетической ассимиляции и теории канализирующего отбора К. Уоддингтона. Эволюционная биология, 1994, 90, 1: 77-87.

Л а н к и н В.С., Б у и с с у М.Ф. Факторы изменчивости доместикационного поведения у животных продуктивных видов. Генетика, 2001, 37, 7: 947-961.

Л а н к и н В.С. Воспроизведение многоплодных млекопитающих: роль интегративной физиологической системы мать-детеныш(и). Докл. РАН, 2003, 391, 4: 565-569.

Размещено на Allbest.ru