Эффективность отбора растений ярового рапса по соотношению жирных кислот

Размещено на http://www.allbest.ru/

1

Размещено на http://www.allbest.ru/

Эффективность отбора растений ярового рапса по соотношению жирных кислот

Э.В. Денисова

Т.В. Мазяркина

Аннотация

жирный кислота яровой рапс

Изучали изменчивость по содержанию и соотношению важнейших жирных кислот в масле семян ярового рапса разных поколений инбридинга. Определяли поколение инбридинга, в котором отбор на желательное соотношение жирных кислот может быть наиболее эффективным.

Abstract

Еfficiency of selection for a definite composition of fatty acids of a population of spring rape (Brassica napus L.)

E.V. Denisova, T.V. Mazyarkina

Variability of the contents of the most important fatty acids were studied in inbred generations of three genotypes of a population of spring rape. The authors determined the inbred generation, in which the selection for a definite composition of fatty acids may be the most effective. The study demonstrated that selection for a definite composition of fatty acids seems to be feasible, and, probably, most efficient in the I3-I4 during homozygotization of a greater number of alleles responsible for the synthesis of fatty acids in more genotypes.

Основная часть

Представлена система сортового семеноводства трав и размещения товарного семеноводства клевера по зонам Тюменской области.

В монографии обобщены результаты работы по улучшению и рациональному использованию естественных кормовых угодий на Урале. Дана краткая характеристика природных условий региона. Подробно рассматриваются низкозатратные технологии поверхностного улучшения природных кормовых угодий, создания и использования высокопродуктивных сеяных сенокосов, пастбищ и многоукосных травостоев, а также организации и эксплуатации культурных пастбищ. Уделено внимание орошению и удобрению сенокосов и пастбищ, залужению деградированной пашни. Описаны приемы повышения плодородия и защиты почвы от эрозии. Дана оценка качества кормов, получаемых на сенокосах и пастбищах. Обсуждаются вопросы производства экологически чистых кормов.

Как известно, животные нуждаются в обязательном поступлении извне незаменимых жирных кислот главным образом линолевой, которая не синтезируется в организме млекопитающих, но необходима как предшественник для синтеза линолевой и арахидоновой кислот и простагландинов. Недостаток жирных кислот в зерновых рационах приводит к нарушению нормального роста и развития молодняка, ухудшению функции воспроизводства у взрослых особей, снижению иммунитета. Основными источниками жирных кислот в рационе сельскохозяйственных животных являются шрот и жмых масличных культур, в том числе и рапсовых. В зависимости от технологии переработки семян рапса в них остается от 3-4 до 10-20% жира, что обусловлено жирно-кислотным составом масла. Сложность селекции рапса на жирно-кислотный состав масла связана с тем, что каждая жирная кислота с меньшим числом бикарбонатных групп или двойных связей в цепи биосинтеза является предшественницей последующей, субстратом для нее. Показано, что синтез жирных кислот контролируется полигенной системой генотипа зародыша с множественными аллелями в каждом локусе при частичном влиянии материнского организма (1-5). При этом следует учитывать высокую гетерогенность популяций рапса по содержанию жирных кислот, так как доля перекрестного опыления этой культуры может достигать 60%, а также влияние факторов внешней среды (6-9).

Поскольку содержание жирных кислот в масле взаимообусловлено, селекцию рапса нужно вести не на содержание какой-то одной кислоты, а на оптимальный состав всех жирных кислот. Поэтому важно знать, как изменяется содержание отдельных жирных кислот в процессе инбридинга, который всегда связан с изменениями как условий внешней среды при самоопылении в разные годы, так и внутренней среды генотипа.

Целью нашей работы была оценка изменчивости по содержанию и соотношению важнейших жирных кислот в масле семян ярового рапса разных поколений инбридинга, а также определение поколения, в котором отбор на желательное соотношение последних может быть наиболее эффективным.

Методика. В качестве исходного материала использовали три инбредные линии рапса I₁ из популяции Новосибирская, характеризующиеся высоким содержанием олеиновой и относительно низким содержанием линолевой и линоленовой кислот. Отбор на определенный жирно-кис-лотный состав масла специально не проводили, но из 10 линий, которые сохранились в процессе инбридинга до I₄, три линии, идентичные по соотношению жирных кислот, послужили моделью для оценки эффективности отбора по этому признаку. Вполне вероятно, что растения этих линий в I₁ были получены из семян одной родительской формы и характеризовались высоким содержанием олеиновой и относительно низким - линолевой и линоленовой кислот. По 10 растений каждой из этих линий подвергали самоопылению до I₄. Исходные материнские растения были, по-видимому, в достаточной степени самофертильными: в последующем поколении под изоляторами получали семена от 5-10 растений каждой линии. Жирно-кислотный состав масла определяли методом газожидкостной хроматографии по Харченко (10). Ошибка при определении содержания жирных кислот в зависимости от величины навески семян (1 или 5 г) составляла от 0,9 до 1,5% относительно среднего показателя для каждой из кислот (10). Варьирование между семьями и внутри семей по содержанию жирных кислот оценивали по коэффициенту вариации (CV), который рассчитывали только для семей, имеющих не менее четырех растений (11). Содержание жирных кислот в среднем для потомств разных поколений инбридинга рассчитывали на основе данных для тех же растений.

Результаты. В процессе инбридинга содержание олеиновой кислоты в масле семян всех линий рапса значительно снижалось по сравнению с родительскими формами, а линолевой и линоленовой - возрастало (табл. 1). В I₃ и I₄ изменчивость по содержанию жирных кислот была достоверной, но невысокой и могла быть обусловлена различием гидротермических условий в разные годы выращивания. Варьирование по содержанию пальмитиновой кислоты во всех поколениях было недостоверным.

жирный кислота яровой рапс

Таблица 1. Содержание жирных кислот в масле семян (в среднем) потомства трех линий ярового рапса разных поколений инбридинга (%)

Коэффициенты вариации между семьями по содержанию пальмитиновой и олеиновой кислот в I₂ составляли соответственно 3,2 и 7,5%, и изменчивость, возможно, в значительной степени была обусловлена факторами внешней среды. Наибольшая изменчивость выявлена по содержанию линолевой и особенно линоленовой кислот - CV соответственно 14,0 и 17,2%. Расщепление, вероятно, прежде всего шло по аллелям, контролирующим синтез конечного продукта в цепи биосинтеза. В последующих поколениях у потомства линии НB-9 степень изменчивости по содержанию С₁₈-кислот снижалась, а по содержанию пальмитиновой кислоты возрастала. Линия НB-10 характеризовалась высокой изменчивостью по содержанию всех кислот.

Расщепление по содержанию отдельных жирных кислот внутри семей наблюдалось во всех поколениях инбридинга (табл. 2). В I₂ у всех линий рапса коэффициенты вариации по содержанию важнейших жирных кислот были выше 10%. В большинстве семей I₃ варьирование по содержанию пальмитиновой кислоты в масле семян оставалось высоким, а по содержанию олеиновой снижалось. В тех редких случаях, когда степень изменчивости по содержанию пальмитиновой кислоты была невысокой, возрастала вариабельность по содержанию олеиновой кислоты; при высокой степени изменчивости содержания всех С₁₈-кислот по содержанию пальмитиновой кислоты практически не наблюдалось варьирования. Однако при высокой изменчивости по содержанию этой кислоты внутри семей, коэффициенты вариации между семьями в последующем поколении были небольшими. Вариабельность по содержанию пальмитиновой кислоты могла быть обусловлена активностью ферментов, контролирующих синтез каждой из последующих жирных кислот, которая изменялась в зависимости от генетического фона в процессе инбридинга или от условий внешней среды в разные годы выращивания.

Таблица 2. Коэффициенты вариации (CV) по содержанию жирных кислот в масле семян внутри семей трех линий ярового рапса разных поколений инбридинга (%)

Ранее нами было показано, что вариабельность по содержанию пальмитиновой кислоты в масле семян растений исходной популяции Новосибирская при выращивании в разные годы была выше, чем по содержанию других кислот (9). Относительно более высокие коэффициенты вариации по содержанию этой кислоты, вероятно, были обусловлены как погодными условиями в разные годы, так и внутренней средой генотипа при инбридинге. В I₃ продолжалось расщепление по содержанию линолевой и линоленовой кислот.

В I₄ разница по содержанию жирных кислот между сестринскими растениями одной семьи уменьшалась, а между семьями - возрастала. Почти у половины семей варьирование по содержанию важнейших жирных кислот (в том числе линолевой и линоленовой) было невысоким. Возможно, гомозиготность по большинству аллелей, детерминирующих синтез всех жирных кислот, была достигнута уже в I₃. В работе Гореловой с соавт. в I₄ почти у половины изученных образцов рапса была достигнута гомозиготность аллелей, контролирующих синтез эруковой кислоты (12).

В I₁ нами были отобраны безэруковые растения, но в последующих поколениях инбридинга в семенах некоторых из них содержалось от 0,3 до 0,7% эруковой кислоты. Предполагается, что содержание эруковой кислоты менее 1% может быть обусловлено влиянием условий внешней среды. В наших исследованиях при выращивании растений разных поколений инбридинга в разные годы все они в большинстве семей оставались безэруковыми. Однако в некоторых семьях в I₂ или I₃ при одинаковых условиях выращивания в одном поколении и одном и том же году во всех растениях содержание эруковой кислоты оказалось менее 1%, причем примерно у половины растений это содержание сохранялось и в следующем поколении. В одной семье встречались растения как безэруковые, так и с содержанием эруковой кислоты менее 1%.

В результате длительного инбридинга жирно-кислотный состав масла большинства растений значительно отличался от такового линий I_1. При этом у каждого из трех исходных генотипов с идентичным соотношением жирных кислот состав жирных кислот изменялся по-разному. Так, в потомстве линий НB-8 и НB-9 в I₂ из восьми растений соответственно одно и два имели состав жирных кислот, аналогичный родительским формам. В I₃ ни у одного растения из потомства этих линий не выявлено состава жирных кислот, соответствующего таковому исходных форм. В I₄ у большей части растений линии НВ-8 содержание пальмитиновой, олеиновой, линолевой и линоленовой кислот составляло соответственно около 6; < 50; > 30 и 11-12%, но выделилась одна линия с относительно высоким содержанием линоленовой и низким линолевой кислот - соответственно 28,4 и 8,5%, что возможно лишь при разных генетических системах контроля за их синтезом. Содержание пальмитиновой, олеиновой, линолевой и линоленовой кислот у большинства растений линии НВ-9 составляло соответственно около 5,0-5,5; 55; 28 и 13-14%, причем выделена одна линия, характеризующаяся высоким содержанием линолевой (31,5%) и низким (6,4%) линоленовой кислоты.

У шести из десяти растений линии НB-10 в I₂ соотношение жирных кислот сохранилось на уровне родительских форм. Расщепление по содержанию жирных кислот в масле семян растений линии НВ-10 в основном произошло в I₃, в результате чего в I₄ проявлялись значительные различия как между семьями, так и внутри семей: содержание олеиновой, линолевой и линоленовой кислот варьировало соответственно в пределах 40-70; 17,4-34,0 и 6,2-18,1% (табл. 3).

У значительной части потомства линии НB-10 в I₄ содержание олеиновой кислоты оставалось на уровне исходной материнской формы (60,0-72,2%), но выщепилось одно растение с очень низким содержанием этой кислоты (40,3%) и высоким - линолевой (34,9%) и линоленовой (16,1%) кислот. Растений с высоким содержанием линолевой и низким линоленовой кислот ни в одном из потомств этой линии не обнаружено.

Таблица 3. Содержание жирных кислот в масле семян ярового рапса одной семьи линии НВ-10 в разных поколениях инбридинга (%)

Содержание пальмитиновой кислоты у большинства растений было ниже, чем у потомков линий НB-8 и НB-9, но выше, чем у исходных форм.

Таким образом, в процессе инбридинга содержание отдельных жирных кислот в масле семян ярового рапса существенно варьирует. По содержанию олеиновой кислоты наибольшая изменчивость наблюдалась в I₂, тогда как расщепление по содержанию в масле семян пальмитиновой, линолевой и линоленовой кислот в отдельных семьях продолжалось и в I₄. Хотя в целом содержание линоленовой кислоты при инбридинге у большинства растений повышалось, у отдельных образцов низкое содержание этой кислоты сохранялось до I₄. В некоторых отобранных в I₁ безэруковых линиях рапса в последующих поколениях инбридинга появлялись растения с содержанием эруковой кислоты менее 1%, что сохранялось у потомства в последующих поколениях. Показано, что наиболее высокая эффективность отбора на желательное соотношение жирных кислот в масле семян ярового рапса достигается в I₃-I₄, когда большинство аллелей, детерминирующих синтез жирных кислот, переходит в гомозиготное состояние более чем у половины растений.

Литература

K r z y m a n s k i J., D o w n e y R.K. Inheritance of fatty acid composition in winter forms of rapeseed (Brassica napus L.). Can. J. Plant Sci., 1969, 49: 313-319.

T h o m a s P.M., K o n d r a Z.P. Maternal effects on the oleic, linoleic and linolenic acid content of rapeseed oil. Can. J. Plant Sci., 1973, 53: 221-225.

B r u k l a u s - J u n g E., R ц b b e l e n G. Genetical and physiological investigations on mutants for polvenoic fatty acid in rapeseed (Brassica napus L.). Plant Breed., 1987, 98: 9-16.

P l e i n e s S., F r i e d t W. Genetic control of linolenic acid concentration in seed oil of rapeseed (Brassica napus L.). Theor. Appl. Genet., 1989, 78: 793-797.

C h e n J.I., B e v e r s d o r f W.D. Fatty acid inheritance in microspore-derived populations of spring rapeseed (Brassica napus L.). Theor. Appl. Genet., 1990, 80, 4: 465-469.

О с и п о в а Г.М. Завязываемость семян и уровень самофертильности у различных сортов и инбредных линий ярового рапса в лесостепи Новосибирской области. Сиб. вест. с.-х. науки, 1988, 4: 36-38.

C r a i g B.M., W e t t e r L.R. Varietel and environmental effects on rapeseed. II. Fatty acid composition of the oil. Can. J. Plant Sci., 1959, 39: 437-442.

Х а р ч е н к о Л.Н., О с и к Н.С., Г в о з д и к о в а Н.Е. и др. Изменение состава масла и содержания глюкозинолатов в семенах рапса в зависимости от условий выращивания. Бюл. науч.-техн. информ. по масличным культурам. Краснодар, 1984, 86: 25-28.

Д е н и с о в а Э.В., M a з я р к и н а Т.В. Изменчивость и наследование жирных кислот и глюкозинолатов у ярового рапса в связи с селекцией на качество масла и шрота. Мурманск, 1998.

Х а р ч е н к о Л.Н. Методика определения жирно-кислотного состава масла семян масличных культур с использованием газожидкостной хроматографии. В сб.: Методические указания по определению биохимических показателей качества масла и семян масличных культур. Краснодар, 1986: 8-25.

Л а к и н Г.Ф. Биометрия. М., 1990.

Г о р е л о в а С.В., Г а в р и л о в а В.А. Анализ гомозиготности линий рапса с различным содержанием эруковой кислоты. Сб. науч. тр. по прикл. бот., ген. и сел. Л., 1987, 113: 101-108.

Размещено на Allbest.ru