Южноамериканские дикорастущие виды картофеля. Особенности онтогенеза и перспективы использования в селекции

Размещено на http://www.allbest.ru/

Южноамериканские дикорастущие виды картофеля. Особенности онтогенеза и перспективы использования в селекции

Е.В. Рогозина

SOUTH AMERICAN WILD SPECIES OF POTATO. ONTOGENESIS FEATURES AND FUTURE TRENDS FOR BREEDING

E.V. Rogozina

S u m m s r y

The author studies the features of growth and development of unused early in breeding 16 South American wild potato species during their growing in open and covered soil. The inheritance peculiarities of resistance to late blight of potato and Colorado beetle in F1 hybrids from crossing of dihaploid varieties with wild potato were determined. It was noted, that generative stage of ontogenesis in plants of S. ambosinum, S. marinasense, S. avilesii, S. gandarillasii, S. Doddsii species is delayed with rise of temperature. It was shown, that South American wild species as plants-pollinators crossing successfully with varieties and dihaploids of cultured potato, at that the hybridization on diploid level is most effective. It was established, that resistance to late blight of potato and Colorado beetle in F1 hybrids from crossing dihaploids with South American wild potato is determined by genotype features of their parents.

Изучали особенности роста и развития образцов редких и ранее не использованных в селекции 16 южноамериканских дикорастущих видов картофеля при выращивании в открытом и закрытом грунте. Определяли характер наследования устойчивости к фитофторозу и колорадскому жуку гибридов F1 от скрещивания дигаплоидов сортов с дикорастущими видами картофеля. картофель колорадский селекция

Основным методом селекции сортов картофеля, устойчивых к патогенам и экстремальным факторам среды, служит межвидовая гибридизация. Однако только небольшая часть культурных видов и дикорастущих сородичей входит в родословные возделываемых сортов (1). Свыше 2000 сортов картофеля выведены на основе южноамериканского культурного вида картофеля Solanum andigenum Juz. et Buk. Первым и до настоящего времени наиболее широко использованным в селекции дикорастущим видом картофеля является североамериканский вид S. demissum Lindl. Ряд западноевропейских и российских сортов созданы с участием видов S. phureja Juz. et Buk., S. stoloniferum Schlecht., S. vernei Bitt. et Wittm., S. spegazzinii Bitt., S. chacoense Bitt., S. acaule Bitt., S. maglia Schlechtd., S. microdontum Bitt., S. megistacrolobum Bitt. (2-4). Селекционеры США и Канады кроме дикорастущих использовали культурные виды S. stenotomum Juz. et Buk. и S. curtilobum Juz. et Buk. (5). Известны российские сорта, для создания которых привлекали виды S. semidemissum Juz., S. vallis mexici Juz., S. leptostigma Juz. (6).

Последние 10 лет в агрофитоценозах отмечены структурные и качественные изменения, когда наряду с возрастанием вредоносности широко распространенных болезней и вредителей начинают приносить существенный ущерб малозначимые смежно-обитающие виды, относившиеся ранее лишь к потенциально опасным. Эти явления характерны и для посевов картофеля. Во многих регионах России даже при слабом поражении фитофторозом надземной части растений отмечено значительное поражение клубней. В ряде областей обнаружено появление бурой бактериальной гнили, участились случаи поражения растений картофеля альтернариозом, ризоктониозом, различными видами парши. Произошло смещение границы устойчивого ареала колорадского жука на 120-150 км к северу -- до южных районов Финляндии и Швеции. В Белоруссии отмечены случаи поражения кольцевой гнилью, возросла вредоносность бактериозов, вирусных и микоплазменных болезней, значительный ущерб причиняет стеблевая нематода (7, 8). Все это обусловливает необходимость дальнейшего изучения генофонда картофеля и поиска новых источников устойчивости к широкому кругу вредных организмов и других неблагоприятных факторов среды.

В международных научных центрах активно изучают дикорастущие сородичи картофеля как источники генов устойчивости к вредным организмам. Как оказалось, исходным материалом для селекции на устойчивость к фитофторозу, бактериальному вилту, вирусным заболеваниям, нематодам могут служить 28 видов, относящихся к сериям Commersoniana, Circaeifolia, Tarijensia, Yungasensia, Megistacroloba, Cuneoalata, Conicibaccata, Bukasoviana, Simpliciora и Verrucosa (2, 9, 10)

Генетические особенности различных видов картофеля, барьеры несовместимости и внутривидовая дифференцированность по многим признакам осложняют работу по широкому внедрению генофонда картофеля в селекционный процесс. Как показывают результаты исследований, выполненных во Всероссийском НИИ растениеводства им. Н.И. Вавилова (ВИР), этапу межвидовой гибридизации картофеля должен предшествовать период изучения и правильного выбора компонентов скрещивания (11). Коллекция дикорастущих видов картофеля ВИР содержит около 3000 образцов более чем 150 видов (12). Наибольшим разнообразием характеризуются южноамериканские виды, среди которых встречаются полиморфные, имеющие большой ареал, или, напротив, редкие и эндемичные виды дикорастущего картофеля. Мы в течение двух лет (2002-2003 годы) исследовали некоторые ранее малоизученные или совсем неиспользованные в селекции виды картофеля, их совместимость с культурными формами и характер наследования в гибридном потомстве устойчивости к патогенам.

Методика. Нами было проанализировано 16 образцов южноамериканских дикорастущих видов картофеля, относящихся по системе Букасова-Горбатенко к сериям Megistacroloba (XI), Bukasoviana (XV), Simpliciora (XVIII) (13). Виды S. dolichocremastrum Bitt., S. acroscopicum Ochoa, S. abancayense Ochoa, S. avilesii Hawkes et Hjerting и S. gandarillasii Card. являются редкими и в крупнейших генбанках картофеля представлены единичными образцами, остальные виды -- бульшим числом образцов -- от 10 до 20-30 (табл. 1). Эти виды обитают на территории Перу, Боливии и Аргентины и, судя по данным ряда авторов и нашим наблюдениям, устойчивы к различным патогенам и стрессовым факторам (14, 15).

Растения дикорастущих видов картофеля выращивали при естественном освещении в оранжерее и открытом грунте с июня и до окончания периода вегетации. Продолжительность светлого времени суток за этот период изменялась от 18-19 ч в мае-июне до 15-13 ч в августе-сентябре и 7-6 ч в ноябре-декабре. Среднесуточная температура летних месяцев в оранжерее составляла 28-30/25-28 оС (день/ночь), в открытом грунте -- 12-21/10-19 оС; осенних месяцев в оранжерее -- 12-16/10-12 оС.

В течение вегетационного периода проводили фенологические наблюдения за растениями, отмечая даты бутонизации, цветения, отмирания ботвы, ягодо- и клубнеобразования. Растения дикорастущих видов использовали в качестве опылителей при гибридизации с сортами Кларисса, Наяда, Петербургский и дигаплоидами сортов Atzimba, Delos, Kardula; опыление проводили по общепринятой методике. Результативность гибридизации оценивали по доле удачных скрещиваний, числу ягод с семенами, семян на одну ягоду и на один опыленный цветок.

Устойчивость растений картофеля к фитофторозу и колорадскому жуку оценивали на естественном фоне развития заболевания и заселения растений вредителем в полевых условиях Пушкинских лабораторий ВИР в соответствии с методиками ВИЗР (16, 17). Число испытанных гибридных сеянцев, полученных от скрещивания дигаплоидов сортов с дикорастущими видами, и сеянцев от самоопыления дикорастущих видов колебалось от 10 до 52 шт. на семью.

1. Характеристика образцов дикорастущих видов картофеля Южной Америки

Степень устойчивости к фитофторозу определяли по развитию инфекционного поражения листьев, используя 9-балльную шкалу (1 балл -- гибель растения, 9 -- отсутствие поражения). Контролем служили сеянцы от самоопыления устойчивых к фитофторозу образцов: k-21408 (североамериканский вид S. hjertingii Hawk.) и № 90-7-7 (сложный межвидовой гибрид) (14, 18).

Устойчивость к колорадскому жуку определяли по пяти показателям: средняя численность личинок III-IV возраста, доля растений с числом личинок III-IV возраста более 20 шт., средний балл поврежденности ботвы 30 июля и 4 августа, доля растений с высокими баллами поврежденности. На основе ранговых значений семей, обследованных по этим пяти показателям, методом «суммы мест» рассчитывали индекс устойчивости к колорадскому жуку. Контролем служили сеянцы от самоопыления относительно устойчивого к колорадскому жуку образца k-19956 и высокопоражаемого образца k-20408 вида S. alandiae Card. (15). Статистическую обработку данных проводили по общепринятой методике (19).

Результаты. Образцы южноамериканских дикорастущих видов картофеля обладали различной способностью к росту и развитию в оранжерее и открытом грунте и различались по степени чувствительности к условиям выращивания (табл. 2). Микроклимат теплицы был оптимальным для сеянцев S. hondelmannii Hawkes and Hjerting и S. oplocense Hawkes, характеризующихся активным ростом и хорошей облиственностью.

2. Показатели развития растений дикорастущих видов картофеля при различных условиях выращивания

Повышенные температура и влажность закрытого грунта замедляли развитие сеянцев S. dolichocremastrum, S. acroscopicum, S. multiinterruptum Bitt., у которых активный рост и появление темноокрашенных листьев отмечены только с наступлением осени. Независимо от условий выращивания в онтогенезе растений этих трех видов отсутствовала фаза цветения, формировались только зачатки бутонов, которые затем опадали.

Выявлено две группы образцов дикорастущих видов с различной способностью к цветению в условиях повышенной температуры. Часть образцов (S. incamayoense Okada et Clausen, S. famatinae Bitter et Wittm., S. hondelmannii и др.) переходила к цветению в летние месяцы в обоих вариантах выращивания, тогда как у других (S. ambosinum Ochoa, S. doddsii Corr., S. marinasense Vargas и др.) инициация цветения в условиях теплицы отмечена гораздо позже, чем в открытом грунте (см. табл. 2). Отмечены различия образцов южноамериканских видов по способности завязывать ягоды при естественном самоопылении. Восемь из них в открытом грунте формировали полноценные ягоды, тогда как у цветущих растений пяти других видов ягодообразования не происходило (см. табл. 2). В закрытом грунте у растений видов S. okadae Hawkes and Hjerting и S. alandiae выявлены единичные случаи образования партенокарпических ягод. В открытом грунте у растений всех видов отсутствовало клубнеобразование или же у единичных образцов завязывалось один-три очень мелких клубня. При выращивании в оранжерее у представителей некоторых видов (S. hondelmannii, S. multiinterruptum и др.) при сокращении продолжительности дня клубнеобразовательная способность усиливалась, и на одном растении формировалось значительное количество клубней, тогда как у образцов других видов (S. doddsii, S. alandiae и др.) слабая клубнеобразовательная способность сохранялась (см. табл. 2).

Ранее сотрудниками ВИР было проведено изучение фотопериодической реакции цветения и клубнеобразования у растений дикорастущих видов картофеля различных серий. Показано, что при выращивании в открытом грунте растения S. vernei и S. chacoense характеризуются слабой фотопериодической чувствительностью, в то время как у образцов S. tarijense Hawkes и S. polytrichon Rydb. изменение продолжительности дня обусловливает возникновение независимых реакций в процессе роста, клубнеобразования и цветения (20). Установлено, что после воздействия низкой температуры изменяется реакция растений S. demissum и S. ruiz-ceballosii на продолжительность дня (21).

Нецветение растений видов S. dolichocremastrum, S. acroscopicum и S. multiinterruptum в наших опытах можно объяснить их происхождением из высокогорных (более 3,5 тыс. м над уровнем моря) районов Перу, что и определяет специфическую чувствительность к климатическим условиям и световому режиму произрастания. Невысокая степень фотопериодической чувствительности свойственна двум другим перуанским видам -- S. ambosinum и S. marinasense, которые имеют близкие ареалы и одинаковое время цветения растений в естественных условиях, как и представители трех боливийских видов -- S. avilesii, S. gandarillasii и S. doddsii (22, 23). Остальные исследованные образцы дикорастущих видов более пластичны в отношении влияния температурного фактора на индукцию цветения.

В нашем эксперименте подтвердился факт независимости процессов цветения и клубнеобразования южноамериканских дикорастущих видов картофеля. Выращивание растений в условиях постепенно сокращающейся продолжительности дня, смещение фазы цветения под влиянием повышенной температуры или, наоборот, ранняя инициация цветения не всегда отражались на процессах клубнеобразования. В то же время при отсутствии генеративной фазы онтогенеза у растений образца k-18809 (вид S. multiinterruptum) сформировалось значительное количество жизнеспособных клубней (см. табл. 2).

Особенности прохождения фазы цветения у растений южноамериканских диких видов картофеля существенно повлияли на возможность их гибридизации с культурными формами. Количество проведенных скрещиваний напрямую зависело от продолжительности и интенсивности цветения (числа цветоносов и цветков в соцветии растений), а также от количества и жизнеспособности пыльцы. Гибридизация дикорастущих видов с культурными формами картофеля нами выполнена в 48 вариантах скрещивания, из которых удачным оказался 31 вариант. В опылении дигаплоидов сортов Atzimba, Delos, Kardula участвовали образцы 13 цветущих видов Solanum. Эти же образцы (за исключением S. multidissectum Hawkes, S. marinasense и S. hondelmannii) использовали для опыления тетраплоидных форм картофеля. Всего было опылено 490 цветков, завязалось 115 ягод, образовалось 1856 семян. Максимальное число опылений (68 цветков) выполнено с участием вида S. avilesii, цветение растений которого в открытом грунте началось рано, было достаточно интенсивным (пять-шесть раскрытых цветков в соцветии) и сопровождалось активным образованием пыльцы. У растений S. hondelmannii и S. famatinae, характеризующихся ранней инициацией и продолжительным цветением, напротив, наблюдалось крайне слабое формирование пыльцы в открытом грунте и ее полное отсутствие в условиях теплицы. У растений S. doddsii, S. ambosinum и S. okadae отмечено образование большого числа цветков в соцветии (10-20 шт.).

Гибридизация с диплоидными материнскими формами успешно выполнена при использовании в качестве опылителей растений всех диких видов, кроме S. okadae (при опылении 49 цветков было получено единственное семя и четыре партенокарпические ягоды). В остальных комбинациях доля удачных скрещиваний составляла 8-70 %, число ягод -- 1-10, семян -- 29-484, семян в одной ягоде -- 16-69. Часть ягод, полученных при использовании пыльцы S. doddsii, S. famatinae, S. oplocense, S. alandiae и S. avilesii, оказалась партенокарпическими. Наилучшая завязываемость ягод (70 %) и наибольшее число семян из расчета на одну ягоду и на один опыленный цветок (соответственно 69 и 48) получены в варианте с участием растений S. alandiae.

Гибридизация с тетраплоидными материнскими формами была успешно выполнена с участием восьми из десяти видов-опылителей: S. ambosinum, S. incamayoense, S. doddsii, S. famatinae, S. abancayense, S. oplosense, S. alandiae, S. avilesii. В зависимости от комбинации доля удачных скрещиваний составляла 4-24 %, число ягод -- 2-10, семян -- 1-10, семян в одной ягоде -- 1-3. Во всех комбинациях скрещивания значительная часть ягод (30-80 %) оказалась партенокарпическими. Наилучшая завязываемость ягод (24 %) и наибольшее количество семян на один опыленный цветок (0,48) отмечены при интраплоидном скрещивании -- сорт S. oplocense. В целом результативность гибридизации изученных образцов дикорастущих видов картофеля с дигаплоидами сортов была значительно выше, чем с тетраплоидными формами. Образцы видов S. ambosinum, S. incamayoense, S. doddsii, S. marinasense, S. abancayense, S. alandiae и S. gandarillasii были вовлечены в гибридизацию с культурными формами картофеля впервые.

Характер наследования признаков устойчивости к фитофторозу и колорадскому жуку оценивали у потомства от гибридизации дикорастущих видов с дигаплоидами сортов картофеля. Гибридные семена существенно различаются по всхожести, энергии прорастания и жизнеспособности (24). Устойчивость к патогенам в полевых условиях определяли лишь в гибридных популяциях, представленных не менее чем 10 растениями, а также у потомства от самоопыления нескольких родительских форм (табл. 3).

3. Оценка устойчивости к патогенам потомства от самоопыления и гибридизации дикорастущих южноамериканских видов картофеля

Гибридные сеянцы характеризовались разной степенью полевой устойчивости к фитофторозу. Первые симптомы заболевания были отмечены 30 июля на листьях растений гибридных семей S. abancayense S. chacoense, S. ambosinum S. chacoense, Kardula S. doddsii и несколько позднее (4 августа) -- у остальных гибридов, кроме таковых Delos S. avilesii, у которых первые симптомы появились 16 августа. У потомства от самоопыления устойчивых к фитофторозу образцов (№ 90-7-7 и k-21408) признаки инфекционного поражения проявились лишь 24 августа. К этому времени растения в семьях S. abancayense S. chacoense и S. ambosinum S. chacoense были полностью уничтожены фитофторозом; распространение инфекции на листьях гибридов Delos S. avilesii не превышало 25 %, а в остальных оцениваемых популяциях было поражено около половины общей площади листовой поверхности растений. Различия по темпам развития заболевания на листьях сеянцев разного происхождения сохранялись до 14 сентября (дата последнего наблюдения). Для каждой популяции рассчитывали по результатам последнего учета средний балл устойчивости к фитофторозу (см. табл. 3). Очевидно, что растения семей Delos S. avilesii и Atzimba S. alandiae обладали полевой устойчивостью к патогену, которая проявлялась в замедленном проникновении инфекции и в сдерживании ее развития в тканях растений.

Наследование фитофтороустойчивости у гибридных сеянцев от скрещивания дигаплоидов сортов с образцами S. avilesii, S. alandiae, S. multidissectum и S. gandarillasii носило промежуточный характер. В семьях Delos S. avilesii и Atzimba S. alandiae выявлены растения, степень устойчивости которых к фитофторозу составляла 5-7 баллов. В потомстве от скрещивания дигаплоида сорта Delos с образцами видов S. abancayense и S. ambosinum наблюдалось снижение степени устойчивости по сравнению с родительскими формами (см. табл. 3).

При оценке устойчивости к колорадскому жуку потомства от гибридизации и самоопыления образцов южноамериканских видов по первому учету, проведенному 30 июля, выявлены существенные различия между изучаемыми популяциями по заселенности личинками и поврежденности ботвы. На растениях поражаемого образца k-20408 вида S. alandiae и гибридных семей Delos S. avilesii, S. abancaense S. chacoense отмечена наибольшая численность личинок старшего возраста. Максимальная поврежденность ботвы в этот период отмечена у растений поражаемого образца k-20408 вида S. alandiae и гибридной семьи S. okadae S. chacoense. При втором учете 4 августа у растений вышеназванных семей поврежденность ботвы составляла 25 %. В этот период обнаружены личинки жука на растениях в гибридных семьях S. ambosinum S. chacoense и Kardula S. doddsii, ранее свободных от вредителя. Согласно полученным данным, устойчивостью к колорадскому жуку характеризуются три семьи гибридов от скрещивания дигаплоида сорта Delos с образцами видов S. abancayense, S. ambosinum, S. doddsii. Сеянцы, полученные в этих комбинациях скрещивания, как и сеянцы от самоопыления устойчивого образца k-19956 вида S. alandiae, оставались свободными от вредителей в течение всего периода вегетации.

Сравнительный анализ наследования устойчивости к колорадскому жуку в гибридных семьях, имеющих общие родительские формы, показал, что потомство от скрещиваний дигаплоидов сортов Delos и Kardula с растениями S. doddsii, как и от скрещиваний образцов S. abancayense и S. ambosinum с таковыми S. chacoense, характеризуется разной устойчивостью к вредителю (см. табл. 3). Изменчивость индексов устойчивости в гибридных семьях в зависимости от сочетания родительских форм свидетельствует о том, что устойчивость гибридов определяется генотипическими особенностями и специфической комбинационной способностью исходных образцов.

Таким образом, на основании проведенных исследований можно сделать следующие выводы:

-- Повышенная температура выращивания замедляет индукцию цветения у растений картофеля видов S. ambosinum, S. marinasense, S. avilesii, S. gandarillasii, S. doddsii и не влияет на переход к генеративной фазе онтогенеза у таковых видов S. incamayoense, S. famatinae, S. hondelmannii, S. abancayense, S. multidissectum, S. oplosense, S. alandiae и S. okadae;

-- Представители южноамериканских дикорастущих видов в качестве опылителей хорошо скрещиваются с сортами и дигаплоидами культурных форм картофеля, причем наиболее результативна гибридизация на диплоидном уровне. Впервые получено гибридное потомство от скрещивания культурных форм картофеля и растений видов S. ambosinum, S. incamayoense, S. doddsii, S. marinasense, S. abancayense, S. alandiae, S. gandarillasii;

-- Устойчивость к фитофторозу и колорадскому жуку гибридов F1 от скрещивания дигаплоидов сортов с растениями южноамериканских дикорастущих видов картофеля определяется генотипическими особенностями родительских форм. В полевых условиях гибриды Delos S. avilesii и Atzimba S. alandiae характеризуются устойчивостью к фитофторозу, гибриды от скрещивания дигаплоидов сорта Delos с образцами видов S. abancayense, S. ambosinum, S. doddsii -- устойчивостью к колорадскому жуку.

Литература

Выделение исходного материала для селекции картофеля на основе генеалогии. Метод. указ. СПб, 1992.

Р о с с Х. Селекция картофеля. Проблемы и перспективы. М., 1989.

Методические указания по технологии управления процессом интрогрессии ценных генов от диких видов картофеля в селекционные сорта и гибриды. М., 2003.

C h r z a n o w s k a M., S i e c z k a M., Z a g o r s k a H. Resistance to PVM in potato parental lines bred in Mlochow research center, IHAR. Plant breeding and seed science, 2002, 46, 2: 57-65.

M u r p h y A.M., J o n g H., P r o u d f o o t K.G. A multiple disease resistant potato clone developed with classical breeding methodology. Can. J. Plant Pathol., 1999, 21: 207-212.

Б у д и н К.З., Б у к а с о в С.М., К а м е р а з А.Я. Мировое богатство картофеля на службе сельскохозяйственного производства. Тр. по прикл. бот., ген. и сел., 1977, 60, 1: 148-162.

Уровни и тенденции изменения видового состава и внутрипопуляционной структуры, ареалы комплексов вредных и полезных организмов и прогноз опасных фитосанитарных ситуаций по зонам страны. СПб, 2000.

Б а н а д ы с е в С.А., И в а н ю к В.Г., Ж у р о м с к и й Г.К. Фитосанитарное состояние картофеля в Беларуси и пути его улучшения. Минск, 2003.

S c h i l d e L. Focus on Partners: The INCO-PAPA Project. GILB Newsletter, 2003, 20: 1-2.

Z i m n o c h - G u z o w s k a E., F l i s B. Evaluation of resistance to Phytophthora infestans: a survey. In: Late Blight: Managing the Global Threat. Proceeding of the Global Initiative on Late Blight Conference. Hamburg, Germany, 2002: 37-47.

Б у д и н К.З. Внутривидовая изменчивость в секции Tuberarium (Dun.) Buk. рода Solanum L. С.-х. биол., 1987, 10: 21-25.

З о т е е в а Н.М. Селекционная ценность образцов коллекции диких видов картофеля ВИР. В сб.: Генетические ресурсы культурных растений. СПб, 2001: 290-292.

Г о р б а т е н к о Л.Е. Конспект системы секции Petota Dumort. рода Solanum L. из Южной Америки. В сб.: Мобилизация мировых растительных ресурсов. Сб. науч. тр. по прикл. бот., ген. и сел. Л., 1989, 126: 92-108.

Каталог мировой коллекции ВИР. Устойчивость образцов диких видов картофеля к болезням и вредителям. Вып. 761. СПб, 2004.

B a m b e r g J., M a r t i n M., S c h a r t n e r J. Elite selections of tuber-bearing Solanum species germplasm. Sturgeon Bay, USA, 1994.

Фитопатологические работы при селекции картофеля на устойчивость к фитофторе. Метод. указ. Л., 1977.

Методические рекомендации по изучению и оценке форм картофеля на устойчивость к колорадскому жуку. М., 1993.

Каталог мировой коллекции ВИР. Доноры и источники устойчивости к патогенам картофеля. Вып. 691. СПб, 1998.

Д о с п е х о в Б.А. Методика полевого опыта. М., 1979.

Р о м а н о в а Л.В., Б у д и н К.З. Исследование дифференцированности диких видов картофеля по фотопериоду клубнеобразования. С.-х. биол., 1985, 9: 71-73.

И в а н о в а О.А. Особенности развития и клубнеобразования культурных и диких видов картофеля в условиях разной длины дня и температуры. Тр. по прикл. бот., ген. и сел., 1974, 53, 1: 148-162.

Каталог мировой коллекции ВИР. Южноамериканские виды картофеля (секция Petota Dumort. рода Solanum L.). Вып. 569. Л., 1990.

З ы к и н А.Г. Картофели Боливии. Тр. по прикл. бот., ген. и сел., 1973, 50, 3: 241-267.

Р о г о з и н а Е.В., Г о р б а т е н к о Л.Е., П а л е х а С.В. Межвидовая гибридизация картофеля с участием дикорастущих видов серии Bukasoviana Gorbat. В сб.: Отдаленная гибридизация. Современное состояние и перспективы развития. М., 2003: 212-216.

Размещено на Allbest.ru