Адаптационная способность различных сортов озимой пшеницы к экстремальной температуре в зависимости от уровня минерального питания

Размещено на http://www.allbest.ru/

4

Адаптационная способность различных сортов озимой пшеницы к экстремальной температуре в зависимости от уровня минерального питания

Н.М. Карманенко

Н.В. ОСТАПЕНКО

Э.Н. АКАНОВ

Н.Т. НИЛОВСКАЯ

В условиях вегетационного опыта и фитотрона изучали адаптационную способность различных сортов озимой пшеницы к низкотемпературному стрессу в зависимости от уровня минерального питания. Оценивали динамику линейного роста листьев, узлов кущения и корней. Определяли содержание различных форм азота и сахаров в растениях, а также интенсивность фотосинтеза и дыхания в зависимости от условий закаливания и температурного стресса. Обсуждаются биологические закономерности комплекса защитных реакций растений озимой пшеницы в различных условиях минерального питания, имеющие теоретическую и практическую значимость. азот пшеница закаливание

ADAPTIVE ABILITY IN DIFFERENT VARIETIES OF

WINTER WHEAT TO EXTREMAL TEMPERATURE IN

CONNECTION WITH LEVEL OF MINERAL NUTRITION

N.M. Karmanenko, N.V. Ostapenko, E.N. Akanov, N.T. Nilovskaya

S u m m a r y

In conditions of vegetation experiment and phytotron the authors studied the adaptive ability of different varieties of winter wheat to low temperature stress in connection with level of mineral nutrition, estimated the dynamics of linear growth of leaves, knots of tillering and roots, and also determined the content of different form of nitrogen and sugar, the intensity of photosynthesis and respiration in connection with hardening conditions and temperature stress. It was shown, that the plants of the frost resistant Zvezda variety during II-III stage organogenesis have low activity of growth processes in leaves and knots of tillering and have high speed of development of organogenesis stages. The higher nitrogen content in soil increases the intensity of respiration, content of nitrogen in protein form, but decreases the sucrose content in plants in frost conditions. The biological regularity of defense reaction complex in winter wheat in conditions of different mineral nutrition and their theoretical and practical importance were discussed.

Устойчивость растений к действию неблагоприятных факторов среды связана с активностью энергетических процессов клетки, что сопровождается изменением интенсивности фотосинтеза и дыхания (1, 2). Известно, что интенсивность фотосинтеза зависит от условий холодового закаливания, состава и количества метаболитов, возраста тканей, скорости роста, фенотипической характеристики сорта, комплекса защитных реакций самого растения и других факторов (3, 4). О зависимости интенсивности дыхания от температуры при адаптации получены противоречивые данные. Так, установлено, что по мере воздействия отрицательных температур происходит снижение интенсивности дыхания, причем быстрее у зимостойких сортов озимой пшеницы (5, 6). В то же время отмечено, что в условиях Севера, в экстремальных ситуациях и после воздействия отрицательных температур интенсивность дыхания растений возрастает при воздействии низких температур (7). Считается, что в неблагоприятных условиях низкотемпературного стресса основная доля энергетических затрат расходуется на поддержание структур клетки (2, 6). У более морозоустойчивых образцов коэффициент дыхания на поддержание выше, чем у низкоморозоустойчивых растений (8). Выявлена также взаимосвязь между затратами дыхания на поддержание структур клетки и приростом биомассы растений, а также содержанием углеводов и азота в условиях низкотемпературного стресса (8, 9).

Адаптация растений к низким температурам и интенсивность физиологических процессов определяются поступлением и использованием растениями элементов питания, в частности минеральных веществ. Показано, что поглощение фосфора и передвижение его в растениях зависят от температуры среды, поэтому недостаточное поступление этого элемента при низких положительных температурах уменьшает эффективность использования азотных удобрений (10, 11). Сбалансированность уровня азотного и фосфорного питания при низкотемпературной адаптации может служить одним из факторов повышения устойчивости растений к холоду.

В задачу наших исследований входила оценка динамики роста, газообмена, содержания различных форм азота и сахаров в листьях, узлах кущения и корнях различных сортов озимой пшеницы на ранних этапах органогенеза в условиях низкотемпературного стресса в зависимости от уровня минерального питания.

Методика. Объектом исследования служили два сорта озимой пшеницы -- Мироновская улучшенная и Звезда (селекция МСХА). Проводили две серии экспериментов -- вегетационный опыт и строго контролируемые условия фитотрона с использованием холодильных камер -- при различном уровне минерального питания.

Вегетационный опыт закладывали на дерново-подзолистой почве в сосудах Митчерлиха емкостью 8 кг при следующих дозах удобрений: N -- 0,5-1,5; Р2О5 -- 1-3 и К2О -- 1 г действующего вещества на сосуд; закаливание и перезимовка проходили в естественных условиях. В лабораторных опытах растения выращивали по той же схеме (при аналогичных дозах удобрений) в сосудах емкостью 400 г в течение 34 сут до III этапа органогенеза в следующем температурном режиме (день/ночь): 11 сут -- 13-17/10-13 оС, 22 сут -- 10-12/8-10 оС; фотопериод составлял 12 ч, освещенность -- 18000 лк. Затем растения закаливали в течение 1 нед при температуре днем 3-5 оС, ночью 2…-1 оС (естественное освещение); растения промораживали в фазе полного кущения в холодильной камере в течение 24 ч при температуре -12 оС (без света), а далее постепенно оттаивали при низких положительных температурах в течение 4 сут: 1 сут -- 1 оС и 3 сут -- 3-5 оС. Выжившие после промораживания растения переносили в установку фитотрона с заданным режимом, с тем чтобы имитировать условия «весны», отращивали при температуре 13-15/10-12 оС (день/ночь).

В листьях, узлах кущения и корнях растений определяли прирост биомассы, интенсивность фотосинтеза и дыхания, содержание различных форм азота и сахаров в тканях. В вегетационном опыте интенсивность фотосинтеза и дыхания измеряли в газометрической установке по методу замкнутой системы при постоянной температуре 20 оС (12).

В фитотроне создавали идентичные условия: «осень» -- температура воздуха и почвы соответственно 13 и 10-13 оС; закаливание -- соответственно 8 и 5 оС; после промораживания -- соответственно 5 и 5 оС; «весна», период отрастания -- соответственно 16 и 8 оС. Характер температурного стресса дал возможность провести краткосрочную (4 сут) и долгосрочную (22 сут) диагностику физиологического состояния растений в зависимости от условий минерального питания.

Гибель растений в вегетационном и лабораторных опытах оценивали по числу выживших особей соответственно в естественных условиях зимы и холодильной установке. Скорость видимой ассимиляции СО2 и темнового дыхания измеряли на газоанализаторе ГОА-4 (шкала 0-0,1 % концентрации СО2) по методу замкнутой системы с раздельным регулированием температуры наземной и корневой зон.

В каждом варианте в 3-кратной повторности у 27-30 растений определяли число побегов кущения, длину и жизнеспособность апекса, число и фазу развития вегетативных почек и побегов кущения, высоту растений, площадь поверхности листьев и биомассу органов; в лиофильно высушенных растительных образцах -- содержание азота и растворимых сахаров методом инфракрасной спектроскопии с использованием ряда градуированных уравнений (13). Ошибка показателей СО2-газообмена по суточной динамике соответствовала ошибке метода и не превышала 5 %. Интенсивность СО2-газообмена анализировали в 3-кратной повторности по каждому варианту опыта; одна проба включала 60 растений, размещенных в четырех вегетационных сосудах (по 15 растений в каждом).

Результаты. Наибольшая устойчивость к воздействию низких отрицательных температур (короткое и длительное последействие) выявлена у растений сорта Звезда как в естественных критических условиях перезимовки, так и в контролируемых условиях фитотрона. В период адаптации («осень») растения этого сорта характеризовались наименьшей активностью роста и высокой скоростью прохождения этапов органогенеза (табл. 1). После низкотемпературного стресса при «весеннем» отрастании у выживших особей сорта Звезда было отмечено уменьшение числа узлов кущения и заметное увеличение массы корней (табл. 2).

Условия минерального питания также оказывали влияние на устойчивость растений озимой пшеницы к низкотемпературному стрессу и интенсивность процессов роста. При повышении дозы азота в почве в контролируемых условиях фитотрона в период закаливания наблюдалось увеличение надземной массы растений и уменьшение массы корней. В периоды адаптации и отрастания после воздействия стресса высокие дозы фосфора на фоне низких доз азота (N0,5P3,0K1,0) обусловливали повышение зимостойкости растений (особенно сорта Звезда), ослабление интенсивности ростовых процессов в листьях и усиление таковой в корнях. Интенсивность фотосинтеза в период адаптации растений морозоустойчивого сорта Звезда оказалась ниже, чем сорта Мироновская улучшенная, что сопровождалось снижением скорости роста (табл. 3). Результаты наших опытов согласуются с данными других авторов (14).

В условиях лабораторного опыта у растений озимой пшеницы сорта Звезда при низких дозах азота в почве на фоне всех доз фосфора на первой (невысокая положительная температура) и второй (небольшие значения отрицательной температуры) стадиях закаливания интенсивность фотосинтеза снижалась на 20-35 %. При более высоких дозах азота в период адаптации интенсивность фотосинтеза и биомасса растений увеличивались только у сорта Мироновская улучшенная. Следовательно, длительное поддержание относительно высокой скорости ассимиляции СО2 происходит в период активного роста в фазу кущения на II и III этапах органогенеза и в условиях усиленного азотного питания.

Известно, что скорость роста можно оценивать по интенсивности темнового дыхания (7). В наших опытах на II и III этапах органогенеза отмечена максимальная интенсивность дыхания у растений озимой пшеницы обоих сортов в варианте с повышенным уровнем азотного питания и высокой активностью процессов роста в надземной части. Ко второй стадии закаливания интенсивность дыхания повышалась у сортов Звезда и Мироновская улучшенная соответственно на 25-35 и 100 %.

В период воздействия низких отрицательных температур и их последействия интенсивность дыхания у растений сорта Звезда была значительно ниже (на 34-45 %), чем сорта Мироновская улучшенная, при невысокой дозе азота; при усиленном внесении азотных удобрений этот показатель возрастал (на 64 %). Вероятно, после низкотемпературного стресса у растений озимой пшеницы, имеющих бульшую массу надземной части, при повышенном уровне азотного питания возрастает интенсивность дыхания на поддержание, так как активность процессов роста при температуре ниже 0 оС резко снижается (6, 8). Следовательно, у растений морозоустойчивого сорта Звезда при сбалансированном минеральном питании в условиях закаливания соотношение интенсивности фотосинтеза и дыхания увеличивается, что согласуется с данными литературы (15).

Считается, что адаптация растений к стрессам осуществляется за счет изменения метаболизма растений и увеличения интенсивности дыхания на поддержание, что в свою очередь зависит от активности белкового обмена и эффективности использования углеводов. Накопление сахаров при закаливании связано с замедлением или полным прекращением роста, усилением белкового обмена под воздействием низкой температуры, что может служить критерием оценки морозоустойчивости растений. В кон-

1. Выживаемость растений разных по морозоустойчивости сортов озимой пшеницы после перезимовки (вегетационный опыт) и действия низких отрицательных температур (фитотрон) и показатели количественных признаков растений при закаливании на различных этапах органогенеза

2. Сырая масса растений разных по морозоустойчивости сортов озимой пшеницы в период закаливания и температурного стресса в зависимости от условий минерального питания (г/100 раст.)

3. Интенсивность фотосинтеза и дыхания в период закаливания и промораживания растений разных по морозоустойчивости сортов озимой пшеницы в зависимости от условий минерального питания (мг СО2/(дм2ч1))

тролируемых условиях фитотрона содержание растворимых форм сахаров в листьях, узлах кущения и корнях озимой пшеницы различных сортов было постоянным в течение всего периода и колебалось в пределах от 6 до 15,2 % (рис. 1).

Рис. 1. Содержание растворимых форм сахаров в растениях озимой пшеницы сортов Мироновская улучшенная (А) и Звезда (Б) в период закаливания и температурного стресса в зависимости от условий минерального питания (фитотрон): а, б и в -- соответственно лист, узел кущения и корень; I -- N0,5P1,0-1,5K1,0; II -- N0,5P3,0K1,0; III -- N1,5P3,0K1,0; -- моносахара, . -- сахароза.

Рис. 2. Содержание различных форм азота в растениях озимой пшеницы сортов Мироновская улучшенная (А) и Звезда (Б) в период закаливания и температурного стресса в зависимости от условий минерального питания (фитотрон): а, б и в -- соответственно лист, узел кущения и корень; I -- N0,5P1,0-1,5K1,0; II -- N0,5P3,0K1,0; III -- N1,5P3,0K1,0; -- белковый азот, -- растворимый азот.

Наибольшее содержание сахарозы выявлено в узлах кущения и корнях обоих сортов на II и III этапах органогенеза при пониженном уровне азотного питания. Избыточное внесение азотных удобрений приводило к снижению содержания сахарозы и моносахаров в узлах кущения (соответственно на 27,4 и 44,4 %), способствовало увеличению интенсивности фотосинтеза и дыхания при закаливании. В период отрастания после низкотемпературного стресса содержание сахаров в узлах кущения у обоих сортов по вариантам опыта существенно не изменялось, хотя при избытке азота в почве содержание моносахаров оставалось довольно низким во все периоды эксперимента -- 4,5-5,6 %. Воздействие отрицательных температур сопровождалось повышением содержания сахарозы в корнях на 10 и 11-13 % соответственно у сортов Мироновская улучшенная и Звезда. В период адаптации и стресса уровень минерального питания оказывал заметное влияние на интенсивность образования моносахаров в листьях и узлах кущения растений озимой пшеницы, в то время как содержание сахарозы изменялось незначительно. Растения устойчивого к стрессам сорта Звезда в период адаптации в условиях недостатка азота характеризовались постоянством содержания сахаров, стабильностью дыхательного газообмена и более высокой морозоустойчивостью по сравнению с таковыми сорта Мироновская улучшенная.

Представляет интерес изучение зависимости дыхания и скорости роста от содержания в тканях растений белковых соединений. По данным одних авторов, интенсивность дыхания не определяется содержанием азота в биомассе растений (9). Другие исследователи установили взаимосвязь между интенсивностью дыхания и содержанием азота белка в тканях растений (16). Мы обнаружили прямо пропорциональную зависимость между интенсивностью дыхания и содержанием азотистых соединений в листьях и узлах кущения растений (см. табл. 3 и рис. 2). Так, увеличение содержания белкового азота в листьях в среднем на 50-70 % и в узлах кущения на 90 % в варианте с повышенным уровнем азотного питания, вероятно, способствовало усилению дыхательного газообмена на II-III этапах органогенеза на 40 % и в период закаливания соответственно на 40 и 100 %, что послужило причиной активации процессов роста на 40-50 %. Содержание растворимых форм азота также возросло (на 20-34 %) в условиях избыточного азотного питания. В период закаливания растения сорта Мироновская улучшенная характеризовались повышенной интенсивностью дыхания и более высоким содержанием белка в узлах кущения и корнях. После промораживания снижение интенсивности дыхания в надземной части растений сорта Звезда в условиях недостатка азота было сопряжено со снижением содержания белкового азота в листьях, узлах кущения и корнях соответственно на 12-17, 19-22 и 24-31 %, а также растворимого азота -- соответственно на 11-14, 40-42 и 45-64 %.

Таким образом, адаптация растений озимой пшеницы определяется комплексом защитных реакций, причем первостепенное значение имеет интенсивность дыхания. Показано, что у морозоустойчивого сорта Звезда в процессе адаптации уменьшаются интенсивность газообмена и темпы роста надземной части растений, увеличивается скорость роста корней, повышается содержание белка в узлах кущения и корнях в период закаливания при сбалансированном минеральном питании. Низкотемпературный стресс у адаптированных растений обусловлен торможением дыхания, снижением содержания растворимых и белковых форм азота в целом растении, повышением содержания сахарозы в корнях и резким снижением интенсивности фотосинтеза. Устойчивость растений озимой пшеницы к стрессовым факторам обеспечивается сбалансированностью элементов минерального питания и определяется интенсивностью процессов роста. Исследования, проводимые в строго контролируемых условиях фитотрона с использованием холодильных камер с заданным режимом, позволяют оценить эффективность применения удобрений при озимых посевах и прогнозировать продуктивность по физиологическому состоянию растений в стрессовых ситуациях и в период адаптации.

Литература

К л и м о в С.В., А с т а х о в а Н.В., Т р у н о в а Т.И. Структурно-функциональная адаптация фотосинтетического аппарата к низким температурам. Журн. общ. биол., 1993, 54, 1: 30-44.

С е м и х а т о в а О.А., И в а н о в а Т.И. Дыхание на поддержание структуры клеток у арктических растений. Физиол. раст., 1979, 26, 5: 1093-1102.

П о л и м б е т о в а Ф.А., Ш м е л е в а В.А., П а р ш и н а Т.Н. О состоянии фотосинтетического аппарата озимой пшеницы в период перезимовки. Изв. АН Каз. ССР, сер. биол., 1981, 1: 9-11.

В а с и л ь к о в с к и й М.Д., Д е н ь к о Е.И. К вопросу о гено- и фенотипической адаптации фотосинтеза. Тез. докл. III съезда Всес. общ-ва физиол. раст. М., 1993, 5: 512.

Р а з н о п о л о в О.Н., Т е р к у л о в а Л.П., К р а с а в ц е в О.А. Выделение СО2 и выход электролитов у переохлажденных зачаточных бутонов. Физиол. раст., 1983, 30, 4: 753-760.

К р а в е ц В.С., В е л и к о н с о н Л.Г. Дыхание поддержания у озимой пшеницы в осенне-зимний период. Физиол. и биохим. культ. раст., 1984, 16, 6: 529-534.

И в а н о в а Т.И., Ю д и н а О.С. Об адаптации дыхания растений к условиям Арктики и пустыни. Тр. Коми науч. центра. УО АН СССР. Сыктывкар, 1988, 94, 37, 2: 56-63.

С е м и х а т о в а О.А. Энергетика дыхания растений в норме и при экологическом стрессе. Л., 1990.

Н а у м о в А.В. Взаимосвязь дыхания с содержанием растворимых углеводов и белкового азота у степных растений. Тр. Науч. центра АН СССР. М., 1988, 94: 75-81.

К о р о в и н А.И. Роль температуры в минеральном питании растений. М., 1972.

Н и к и т и ш е н В.И., Д м и т р а к о в а Л.К., З а б о р и н А.В. Влияние азотных и фосфорных удобрений на урожайность озимой пшеницы на серой лесной почве. Агрохимия, 1994, 10: 30-40.

А к а н о в Э.Н. Метод герметичной камеры в агрометеорологических и агрофизиологических исследованиях. Автореф. канд. дис. Л., 1982.

К р и щ е н к о В.П., К а м е н с к и й В.Е., Г о р д и е н к о Г.И. и др. Пробоподготовка к анализу кормов методом ИК-спектроскопии в ближней области. В сб.: Применение спектроскопии в ближней инфракрасной области для контроля качества продукции. М., 1989: 264-267.

B a u e r H., N a g e l e M., C o m p l o s M. e.a. Photosynthesis in frost-hardened leaves of plants with various degrees of frost tolerance. Physiol. Plant., 1990, 79, 2, 2: 107.

К л и м о в С.В. Повышение отношения фотосинтез/дыхание при низких температурах -- важное условие холодового закаливания озимой пшеницы. Физиол. раст., 1998, 45. 3: 419-424.

Г о л о в к о Т.К., Д о б р ы х Е.В. Связь дыхания с содержанием азота в биомассе райграсса однолетнего. Физиол. раст., 1993, 40, 3: 438-442.

Размещено на Allbest.ru