Молекулярно-генетические проблемы микроэволюции породных популяций свиней в связи с динамикой гетерозиготности

Размещено на http://www.allbest.ru/

Молекулярно-генетические проблемы микроэволюции породных популяций свиней в связи с динамикой гетерозиготности

В.Н. Тихонов

На примере генезиса сибирских пород свиней (кемеровской и скороспелой мясной СМ-1) рассматривается породообразование как микроэволюционный процесс, важнейшие условия которого (гибридизация и отбор) обеспечивают обогащение генофонда и активацию генома. Представлены данные по гибридизации геномов азиатского и европейского происхождения при создании современных пород свиней. На основе общих закономерностей микроэволюции обсуждается возможность использования молекулярно-иммуногенетического анализа при изучении породообразования у различных видов животных.

Molecular-genetic problems in microevolution of swine breed population in connection with dynamics of heterozygosity

V.N. Tikhonov

By the example of genesis of the Siberian swine breeds (Kemerovskaya and Early-Ripe Meat CM-1) the breed formation is considered as microevolutionary process and its major conditions (hybridization and selection) provide for genofond enrichment and genome activation. The data on hybridization of genomes of Asiatic and European origin during the obtaining of current swine breeds were presented. It was shown, that heterozygosity level, composing the basis of heterosis, viability and adaptivity, increases during domestication and evolution from wild ancestry to native-born local populations and further to farm cultural breeds that proceeds sufficiently to activity of selective work. On the basis of general rules of microevolution the use of molecular-immunogenetic analysis for investigation of breed formation in different animal species is discussed.

Породообразование -- это прежде всего микроэволюция, главнейшими составляющими которой являются гибридизация и отбор. Именно эти процессы и в природных, и в породных популяциях ведут к обогащению генофонда и активации генома за счет гетерозиготности, гетерозиса по жизнеспособности и адаптации к «капризам» природы и деятельности человека. Мониторинг этих процессов можно адекватно осуществлять посредством молекулярно-иммуногенетического анализа динамики частоты антигенов групп крови при породообразовании.

Генезис сибирской скороспелой мясной породы свиней СМ-1, возможно, является одним из наиболее генетически сложных среди всех известных породообразовательных процессов как в нашей стране, так и за рубежом по числу и происхождению геномных компонентов. Другая сибирская порода -- кемеровская, которая была использована в качестве основной родительской формы при создании породы СМ-1, является выдающейся по скороспелости в нашей стране. Поэтому молекулярно-иммуногенетическое декодирование и изучение породообразовательного процесса этих пород представляет большой научный и практический интерес для понимания микроэволюции и роли гетерозиготности при формировании геномов на основе взаимодействия структурных элементов европейского и азиатского происхождения (1-4).

Термин «микроэволюция» был впервые предложен в 1927 году выдающимся русским генетиком-эволюционистом Ю.А. Филипченко, который внес значительный вклад в изучение происхождения доместицированных свиней, проделав интереснейшие работы по краниологии этого вида животных (5). Введение термина «микроэволюция» позволило выделить для специального рассмотрения огромный особый пласт изменчивости, происходящей в результате дивергенции у животных и растений от популяционного до видового уровня. Эта специфическая изменчивость имеет особое значение при доместикации и существенно отличается от макроэволюции, происходящей на надвидовом уровне. Однако в отличие от Филипченко многие ученые, в том числе Тимофеев-Ресовский и другие эволюционисты, придерживаются той точки зрения, что в современной синтетической теории эволюции нет закономерностей, принципиально различающихся в макро- и микроэволюционных процессах (6, 7).

При создании породы СМ-1 в гибридизацию были вовлечены животные различных пород и породных групп: кемеровская порода с прилитием крови датского ландраса (кемеровский мясной тип КМ-1); датский ландрас с прилитием крови среднеазиатского кабана; эстонская беконная «вислоухая» порода; полтавский мясной тип (ПМ-1); белорусско-полтавские гибриды (БПМ-1); универсальный тип кемеровской породы (УКМ). Помесей, которые отвечали требованиям желательного стандарта, в дальнейшем более 20 лет разводили «в себе». Программой предусматривалось создать породу животных, максимально адаптированных к природно-экономическим условиям Сибири, половина генома которых была бы представлена генетическим материалом свиней местной селекции -- УКМ и КМ-1 (8-10).

При этом приходилось принимать во внимание, что наследственная основа только кемеровской породы включает в себя геномные элементы различных пород и породных групп свиней (крупная белая, беркширская, крупная черная, сибирская северная, сибирская черно-пестрая, канадская лакомбская, местные сибирские свиньи и дикий кабан). Кроме того, для получения СМ-1 проводили скрещивание с животными ПМ-1 (получен на основе крупной белой и ландрасской пород с участием седлбекской, миргородской и пьетренской пород) и БПМ-1 (получены на основе шведских йоркширов и эстонской беконной породы, то есть опять же с участием крупной белой породы и датского ландраса).

Следовательно, за первые 20 лет работы по выведению СМ-1 были объединены в сложном геномном «котле» молекулярно-генетические элементы более 10 геномов европейского и азиатского происхождения, которые фактически сами по себе были очень высокогетерогенными.

Какой реальный генетический вклад внесли эти породы в геном кемеровской и СМ-1 пород можно понять только в том случае, если представить себе их микроэволюционный генезис как перманентную гибридизацию геномов европейского и азиатского происхождения. В этой микроэволюционной цепи событий можно выделить пять основных генофондов различных родоначальников, предковых форм и пород, которые требуют отдельного молекулярно-иммуногенетического анализа: кемеровская и СМ-1; ближние родительские предковые формы изучаемых пород -- КМ-1, УКМ и ПМ-1; дальние прародительские породные формы (крупная белая, беркширская, датский ландрас, миргородская, эстонская беконная, канадская, лакомбская, пьетренская, крупная черная, сибирская северная); предковые старые местные локальные популяции Европы и аборигенные популяции Азии, использованные при выведении йоркширской и беркширской пород; дальние дикие европейские и азиатские родоначальники, находившиеся у истоков непрерывного каскада последовательных волн гибридизации, особенно подвид кабанов, использованный для «прилития крови».

Первые сообщения об изучении молекулярно-иммуногенетической структуры СМ-1 были сделаны в 1994 году на Международной конференции по биотехнологии в Киеве (11), а затем в 1996 году (12), но значительно раньше (1966-1972 годы) были показаны молекулярно-генетические взаимосвязи между мясными породами России и стран СНГ, а также предковыми формами, включая кемеровскую, беркширскую, крупную белую и прародителей более древних азиатских популяций (13-15).

В разных странах мира в результате микроэволюции политипического вида Sus scrofa в настоящее время образовалось большое число подвидовых популяций свиней Sus scrofa domestica, которых насчитывается в зависимости от используемых классификаций от 201 до 330 пород. Имеются данные, что только на территории современного Китая за многовековую историю созданы и сейчас разводятся около 100 консолидированных пород. Большинство из этих пород и породных групп достаточно четко различается по морфофизиологическим признакам: масти, форме головы, постановке ушей, телосложению, половой и мясной скороспелости, соотношению мяса и сала в туше при убое в разном возрасте, многоплодию и другим свойствам, связанным с экстерьером и интерьером, определяющими генетическую приспособленность к эколого-географическим условиям существования и хозяйственному использованию.

Кемеровская и СМ-1 породы являются фактически лучшими по скороспелости среди отечественных пород; свиньи этих пород обладают высокой приспособленностью к экстремальным экологическим и хозяйственно-экономическим условиям Сибири (10). Необходимо подчеркнуть, что молекулярно-генетическое изучение этих пород имеет существенное значение как для понимания общих генетических проблем микроэволюционных процессов, так и адекватной оценки сложнейшего генезиса пород.

В многолетних исследованиях нами были выявлены причины возникновения и механизмы фиксации в породных популяциях внутри- и межхромосомных локусных ассоциаций геномных структур с фенотипическими признаками (16, 17). При этом отмечена неожиданно высокая доля азиатского генома по локусам групп крови в генофонде кемеровской, СМ-1 и других пород, разводимых в СНГ и многих странах мира, что свидетельствует о селективной ценности определенных компонентов этого генома (18-20). Формирующиеся в процессе микроэволюции пород устойчивые, в том числе и межхромосомные, локусные ассоциации служат основой совершенствования признаков продуктивности на основе использования генетических маркеров -- от фенотипических (включая морфофизиологические и по группам крови) до новейших молекулярно-генетических.

По нашим данным, очень высокая доля генофонда азиатских предковых форм (доходящая до 67-83 %) в геноме основных европейских и американских пород, имеющих глобальное распространение и занимающих более 90 % племенного генофонда земного шара (крупная белая, ландрас и беркширская), значительно превышает долю генома европейских родоначальников. Ассоциации генетических и фенотипических признаков современных пород сформировались в результате микроэволюции под жестким давлением искусственного отбора в численно ограниченных породных популяциях. Одновременно происходящий отбор в таких условиях по структурам генома, детерминирующим морфофизиологические признаки, обусловливает их скоррелированность у наиболее продуктивных животных в определенных эколого-географических и хозяйственных условиях.

Для изучения генезиса и породообразования кемеровской и СМ-1 пород мы использовали метод иммуногенетического анализа эритроцитарных антигенов, основанный на определении молекулярно-генетических маркеров современных представителей этих пород, исходных пород и далеких диких предковых форм. Такие маркеры надежно прослеживаются в виде антигенов, детерминируемых генетическими аллелями в генотипах разной молекулярно-генетической сложности. При этом была использована возможность учитывать данные не только по диким свиньям европейского и азиатского происхождения, но и по смежным поколениям при экспериментальной гибридизации диких животных с домашними. Кроме того, было осуществлено экспериментальное воспроизведение микроэволюционного процесса формирования кемеровской и СМ-1 пород на примере создания лабораторных миниатюрных свиней и ландрас-кабаньих гибридов F₅-F₁₀ (20-22). Эти формы могут рассматриваться как уникальная возможность использовать адекватную модель для мониторинга микроэволюционного процесса, так как проводили точное протоколирование фактического участия разных пород-родоначальников на всех этапах микроэволюции при экспериментальном породообразовании. Основные ближайшие родоначальники кемеровской и СМ-1 пород хорошо известны по историко-зоотехническим данным. Однако каковы фактическая генетическая роль и доля генома этих пород в геноме кемеровской и СМ-1 пород до последнего времени во многом остается неясным.

Только формально с большой степенью погрешности можно было бы принять при интегральной оценке равное участие беркширской и крупной белой пород в формировании генома свиней кемеровской породы, составляющих, возможно, 1/2 генома СМ-1. В свою очередь каждая из этих двух пород по крайней мере наполовину ведет свое начало от европейского и азиатского прародителей (Sus scrofa scrofa) и индокитайских предков из Юго-Восточной Азии (S. s. vittatus, S. s. indicus, S. s. cristatus и S. s. orientalis), составляющих вторую половину генеалогического древа всех современных пород свиней.

Анализируя схемы генезиса кемеровской и СМ-1 пород, возникает предположение, что микроэволюция происходила как многоярусный каскадный процесс с большим числом последовательных гибридизаций и сложной миграцией во времени и географическом пространстве. Приходится считаться (судя по историко-зоотехническим данным о заведомо большом и, навряд ли, одинаковом вкладе европейского и азиатского геномов) с очень сложным взаимодействием этих альтернативных частей, доля которых определялась интересами и индивидуальными симпатиями заводчиков-селекционеров, многократно менявшихся на разных этапах породообразования. Большое участие в родословной кемеровской и СМ-1 пород материнских форм европейского происхождения определяется несравненно более высокой численностью последних по отношению к завозным производителям из Юго-Восточной Азии. Однако трудно переоценить при искусственном отборе в этом сложном микроэволюционном процессе значение приоритетного подбора завозных азиатских производителей, привлекавших селекционеров явно превосходящим многоплодием, скороспелостью и мясными качествами. Такие производители оставляли в популяции большее число высокопродуктивных потомков, что позволяло интенсивно вести отбор по хозяйственно ценным признакам.

Кроме чистопородных свиней крупной белой йоркширской породы, завезенных из Англии, генофонд крупной белой породы в каком-то объеме получен кемеровской и СМ-1 породами через сибирскую северную породу, а также и от других местных свиней. Известно также «прилитие крови» дикого кабана из Новосибирского зоопарка при выведении кемеровской, СМ-1, сибирской северной и черно-пестрой пород свиней в процессе породообразования. Гены крупной белой и беркширской пород также добавлялись неоднократно в их геном через разные «прилития крови». Как показали наши недавние молекулярно-иммуногенетические и цитогенетические исследования, «прилитие крови» среднеазиатского кабана S. s. nigripes было проведено и через ландрас-кабаньих гибридов из экспериментального хозяйства Института цитологии и генетики СО РАН.

Из историко-зоотехнических данных известно, что еще при выведении в Англии свиней крупной белой йоркширской породы было допущено некоторое использование животных беркширской породы и старых английских местных свиней. С другой стороны, геномные структуры родоначальников из Юго-Восточной Азии могли попасть в генофонд кемеровской и СМ-1 пород также через местных свиней, завезенных в Сибирь переселенцами из России и Украины. Этот геномный поток дополнился миргородской, крупной черной породами и аборигенными тарскими свиньями, разводившимися в Маньчжурии и других районах Северного Китая (22).

Не вызывает сомнения, что основную часть миграционного потока генома свиней юго-восточного происхождения, соизмеримую и, возможно, равную доле от крупной белой породы, кемеровская и СМ-1 породы получили от беркширской породы, завезенной из Англии в 1931 году через племзаводы «Старый Коврай» (Украинская ССР) и совхоз «Талдом» (Московская обл.). В связи с этим необходимо отметить, что в 30-е годы прошлого столетия популярность разведения чистокровных свиней беркширской породы для промышленного скрещивания в Англии была значительно больше, чем в настоящее время. Беркширская порода сложилась как самостоятельная выдающаяся порода, характеризующаяся особой скороспелостью и несравненными вкусовыми качествами «мраморного» мяса, что является общепринятой наследственной характеристикой свиней индокитайского происхождения. Мясная продуктивность гибридов от скрещивания с особями беркширской породы обоснованно создала им славу не только лучшего компонента скрещивания, но и выдающейся породообразующей формы. Многие породы Европы и Америки, созданные с использованием свиней беркширской породы характеризуются очень легким костяком, высокими мясными качествами и убойным выходом.

Свиньи беркширской породы и в Англии, и в США, где они составляют до 20 % племенного поголовья, показали себя как лучшие для промышленного скрещивания. В истории СССР было только два небольших поступления свиней беркширской породы, и при последнем импорте в 1931 году было завезено всего 5 хряков и 45 маток, что не могло решить проблему их должного разведения в нашей стране, а новый завоз, планировавшийся после окончания Великой Отечественной войны, к сожалению, не состоялся. Поэтому выведение кемеровской и СМ-1 пород можно рассматривать как историческую необходимость, так как они сыграли роль беркширов в качестве специализированных пород для получения гетерозиса по скороспелости и мясным качествам, что особенно важно в экстремальных восточных регионах России. Все это и возрастающая роль кемеровской и СМ-1 пород для возможного создания новых высокопродуктивных мясных пород свиней обусловливает необходимость глубокого изучения их генезиса и генофонда. порода свинья эритроцитарный антиген

Молекулярно-иммуногенетический анализ микроэволюционного процесса создания крупной белой и ландрасской пород свиней выявил в их генофонде неожиданно высокую долю геномных элементов азиатского происхождения (17). В связи с этим изучение уникального опыта выведения кемеровской и СМ-1 пород как примера формирования евро-азиатского генома при микроэволюции S. s. domestica в процессе породообразования приобретает большую теоретическую и практическую значимость. Исследование специфических особенностей микроэволюции как своеобразного внутривидового эволюционного преобразования популяций представляет особый интерес. Так, в монографии Ю.П. Алтухова «Генетические процессы в популяциях» рассматриваются молекулярно-генетические процессы в доместицируемых, природных и экспериментальных популяциях (23). При изучении доместикации животных и процессов породообразования различия между макро- и микроэволюцией, по нашему мнению, имеют принципиальное значение. Ускорение процессов возникновения и фиксации ассоциаций фенотипических признаков и генетических факторов при породообразовании свидетельствует о возрастающей регулирующей роли гибридизации и отбора как очень существенных факторов микроэволюции. Эволюция корреляционных генетических механизмов, имеющих регуляторное и адаптивное значение, обусловливает их определяющую роль при формировании морфофизиологических признаков продуктивности у доместицированных животных.

Особенности микроэволюции в отличие от таковых макроэволюции, если говорить об этом процессе применительно к домашним животным, трудно переоценить. В реальных условиях естественный и искусственный отбор происходят в очень ограниченных по численности популяциях доместицированных животных, испытывающих сильнейшее давление отбора на морфофизиологическую конституцию. Ч. Дарвин рассматривал эволюционную изменчивость домашних животных и культурных растений отдельно от проблем происхождения видов (24). При доместикации принципиально новые значительные эволюционные события, например, последовательное изменение частоты генов, регистрируемое в виде существенных молекулярно-генетических и морфофизиологических признаков продуктивности, происходят в исторически короткие временные периоды (несколько десятков веков и даже всего одно-два столетия), в то время как эволюция диких видов протекает в течение многих тысячелетий.

Доместикация как начальный очень важный этап микроэволюции домашних животных существенно меняет их образ жизни: усиленное кормление, улучшенное содержание, отбор по специфическому поведению и др. Все это в значительной степени влияет на гормональный статус и обусловливает повышение частоты мутаций (особенно их сохранение), что существенно увеличивает биоразнообразие морфофизиологических признаков. Еще интенсивнее этот процесс проходит у домашних животных, которые вовлечены в миграцию племен и целых этносов: посредством скрещиваний объединяются морфотипы домашних животных из разных географических зон. Наступившая эпоха капиталистических отношений вызвала всплеск породообразовательного процесса у разных видов домашних животных (свиней, крупного рогатого скота, лошадей, собак и др.).

Изучение проблем микроэволюции домашних животных имеет большое значение для понимания теоретических основ породообразовательного процесса и ускорения создания новых высокопродуктивных пород. В настоящее время опубликовано много работ по молекулярно-генетическому анализу происхождения пород свиней и других домашних животных. Однако исследований по генезису пород домашних животных в связи с оптимизацией структуры генома практически не проводится.

В геноме свиней кемеровской и СМ-1 пород обнаружены внутрихромосомные локусные и сублокусные структуры, кодирующие мультигенные семейства антигенов групп крови. Эти структуры образовались в процессе многовековой микроэволюции при внутривидовой гибридизации европейских и азиатских подвидов S. s. scrofa. Хотя антигены не являются первичными продуктами генов, они адекватно отражают изменчивость гликозилтрансферазного обмена при микроэволюции геномов, причем в отличие от маркеров, выявляемых электрофорезом, не ограничены изменением заряда. В соответствии с частотой аллелей, детерминирующих антигены в популяциях предковых диких и аборигенных форм, мы идентифицировали европейское и азиатское происхождение аллелей и субаллельных элементов, контролирующих системы D, E, F, G и L групп крови (аллели локализованы соответственно в хромосомах 12, 9, 17, 15 и 4) в геномах пород, которые были использованы при выведении кемеровской и СМ-1 пород. Эти генетические маркеры могут служить для оценки доли участия разных предковых форм при гибридизации. Исследование генезиса и роли гетерозиготности при породообразовании свиней по локусам и сублокусам диаллельных систем D, F, G групп крови позволило нам сделать ряд важных выводов об особенностях микроэволюционного процесса (4, 25).

Полиаллельная система Е групп крови свиней является наиболее информативной из всех изученных для понимания генезиса и формирования гетерозиготности пород, так как включает не менее 16 комплексных многокомпонентных сублокусных аллелей (Е¹-Е¹⁶), которые являются четкими маркерами европейского и азиатского происхождения. В настоящее время для краткости принято обозначать сложные гаплотипы аллелей локуса Е сокращенным кодированием (табл. 1).

1. Обозначения гаплотипов аллелей системы Е групп крови свиней

Наиболее хорошо подходят для молекулярно-генетического анализа генезиса три основных аллеля -- Е^edg (гаплотипы Е², Е⁷, Е⁹ и Е¹⁴), Е^bdg (Е¹, Е¹³ и Е¹⁶) и Е^aeg (Е³, Е ⁸, Е¹⁰, Е¹¹, Е¹² и Е¹³) и три Ef-позитивных гаплотипа (аллеля) -- E⁴, Е⁵ и Е⁶. Частота аллелей Е^edg (позитивные гаплотипы)) четко прослеживается у подвидов S. s. scrofa, обитающих на территории европейской и центральной частей СНГ. Что касается азиатского гаплотипа (аллели Е^aeg), то он в отличие от других, распространенных в Евразии, встречается только у S. s. sibiricus и S. s. continentalis с частотой соответственно 0,154 и 0,039.

Высокая частота встречаемости антигена Еа выявлена у черной вьетнамской породы свиней и всех изученных аборигенных пород Юго-Восточной Азии (табл. 2). Особенно распространен этот антиген у тайваньских свиней масковой и короткоухой пород, малайзийских свиней и особей беркширской породы с частотой соответственно 73,5; 84,0; 76,5 и более 33,0 %. Антиген Еа и аллели Е^aeg (позитивный гаплотип) характерны также для миниатюрной сибирской лабораторной свиньи минисибс (21). В то же время антиген Еа очень редко встречается (10,8-15,0 %) у древних местных европейских свиней, таких как венгерская мангалицкая, грузинские кахетинская и сванетская (17).

2. Частота встречаемости антигенов системы Е групп крови у некоторых предковых форм свиней, генеалогически связанных со скороспелой мясной породой (СМ-1) (%)

В таблице 3 приведены данные по аллельной структуре локуса Е у кемеровской и СМ-1 пород и ближайших их предков, полученные в иммуногенетических лабораториях Института цитологии и генетики СО РАН и НИИ ветеринарной генетики и селекции (Новосибирск) (26-31) с помощью моноспецифических антисывороточных реагентов, которые были созданы и идентифицированы в международных сравнительных испытаниях под нашим руководством (17).

У свиней СМ-1 породы частота аллелей Е^aeg, Е^bdg, Е^edg и Е^edf составляет, по данным разных авторов, соответственно 12,1-17,8; 32,6-41,7; 24,8-33,0 и 15,7-22,0 %. Следовательно, частота аллелей Е^aeg в популяции свиней СМ-1 породы мало отличается от установленной нами у основного из ближайших ее предков -- кемеровской породы (18 %), как и от таковой других основных аллелей локуса Е (17). Это подтверждается и данными последних исследований (37, 38). У свиней кемеровской и крупной белой пород частота аллелей Е^aeg имеет близкие значения (соответственно 18 и 20 %) (17, 30). Следует подчеркнуть в связи с этим, что частота аллелей Е^aeg у свиней беркширской породы почти в 2 раза (33,9 %), а вьетнамской породы -- в 4 раза (63,3 %) выше, что свидетельствует о микроэволюционном отклонении от исходного генома азиатских черных свиней.

3. Частота аллелей в геномах свиней кемеровской и скороспелой мясной пород и некоторых ближайших предковых форм по системе Е групп крови (%)

Порода (регион, год исследований)	n	Еaeg	Еbdg	Еedg	Еedf	Цит. по ист.
Беркширская (Россия, 1967)	280	33,91	13,40	48,58	4,11	14
Кемеровская (Россия, 1974)	403	17,99	28,00	42,95	11,16	17
Кемеровская (Россия, 1988)	140	12,90	24,00	55,30	7,70	36
Кемеровская (Россия, 1995)	71	16,20	21,80	52,60	8,50	37
Кемеровская (Россия, 1995)	393	12,50	21,90	57,20	8,40	29
Кемеровская КМ-1 (Россия, 1995)	33	8,80	19,20	39,70	30,90	36
Полтавский гибрид (Сибирь, 1995)	44	3,50	35,03	29,40	31,80	36
Скороспелая мясная СМ-1 (Сибирь, 1995)	144	17,80	41,70	24,80	15,70	12
Скороспелая мясная СМ-1 (Сибирь, 1995)	132	12,10	32,60	33,00	22,00	38
Крупная белая (Россия, п/з «Никоновское»)	609	19,60	28,29	34,27	17,84	17
Крупная белая (западная часть РФ, 1995)	4217	20,30	26,00	36,00	17,70	30
Крупная белая (Сибирь, 2000)	2120	30,00	28,10	32,90	9,00	31
Ландрас шведский (Сибирь, 1975)	905	12,93	32,78	32,23	21,78	17
Эстонская беконная (Эстония, 1970)	316	15,35	23,26	33,26	28,16	17
Ландрас-кабаний гибрид, F1 (Сибирь, 1975)	97	12,40	6,20	67,00	14,40	21
Ландрас-кабаний гибрид, F2 (Сибирь, 1975)	167	13,77	23,65	48,81	13,77	21
Среднеазиатский кабан (Киргизия, 1980)	83	0	0	100	0	17

Такой микроэволюционный процесс был обусловлен, по всей вероятности, отбором по жизнеспособности в конкретных экологических условиях на фоне гибридизации с такими породами, как крупная белая, ландрасская, эстонская беконная и ландрас-кабаньими гибридами, у особей которых частота аллелей Е^aeg ниже. Известно, что использованный для скрещивания с ландрасами среднеазиатский кабан совсем не имел аллелей Е^aeg, а у гибридов последнего от скрещивания с особями породы датский ландрас частота аллелей Е^aeg составляла 3-5 % (как у датского ландраса). При экспериментальной гибридизации шведского ландраса с S. s. nigripes мы также наблюдали снижение частоты аллелей Е^aeg в F₁ (n = 97), F₂ (n = = 167) и F₃ (n = 153) с 12-14 до 5 %, что определенным образом связано с меньшей жизнеспособностью гетерозиготных животных, имеющих в генотипе антиген Еа. При промышленном скрещивании животных разных пород, имеющих антигены Еа, также снижалась жизнеспособность гибридов.

Частота аллелей Е^aeg (включая гаплотипы Е³, Е⁶, Е⁸, Е¹⁰, Е¹¹, Е¹² и Е¹⁵) в разных породных популяциях, которые могли участвовать в формировании генома кемеровской и СМ-1 пород, очень различается. По нашим данным, частота аллелей Е^aeg у свиней беркширской и лакомбской (испытавшей «прилитие» крови беркширской породы) пород составляет соответственно 54,3 и 37,3 %, пьетренской породы -- 11,5 %; у среднеазиатского кабана эти аллели отсутствуют. В популяциях сибирской северной, литовской белой и украинской степной белой пород частота аллелей Е^aeg полностью элиминирована в силу своеобразных генетико-автомати-ческих процессов и фактора родоначальника.

Для кемеровской и СМ-1 пород характерна высокая частота аллелей E⁴ (edfhkmnps), E⁵ (bdfkmps), E⁶ (aeflns), которая составляет у животных последней 16-22 %. Эти аллели совсем не встречаются у изученных подвидов диких кабанов, вьетнамских черных свиней и других азиатских аборигенных свиней (тайваньские масковые и короткоухие), а также у миниатюрных питман-мурских свиней (США). Очень низкая частота этих аллелей выявлена у таиландских масковых и хайнанских (1,0 %), японских омини (3,0 %), польско-китайских черных (3,5 %) и беркширских (4,3 %) свиней. Интересно, что и у древних местных восточно-европейских пород свиней (кахетинская, мангалицкая и сванетская) частота антигена Ef составляет 0-2,1 %. У животных тех пород, предков которых скрещивали с особями крупной белой породы, частота антигена Ef, естественно, возрастала: у свиней польско-китайской пятнистой, филиппинской, таиландской, малайзийской восточной, украинской степной белой, омской и кемеровской пород -- соответственно 6,8; 9,3; 12,5; 12,5; 12,3; 10,8 и 11,2 %. Повышение частоты антигена Ef у свиней эстонской беконной породы (28,2 %), шведских ландрасов в России (22,44 %) и Чехии (49,6 %) обусловлено использованием при их создании датских ландрасов (32,0 %).

Не совсем ясными остаются, по-видимому, какие-то селекционные причины полного отсутствия антигена Ef у свиней литовской белой породы и, наоборот, очень высокая частота этого антигена у особей дюрокской (43,6 %), сибирской северной (30,6 %), ливенской (52,1 %) и семиреченской (38,0 %) пород, хотя у последних двух это, возможно, объясняется участием в их происхождении датских ландрасов, завозившихся в Сибирь и Ливенский район Орловской области при организации в этих зонах беконных фабрик.

Происхождение антигена Ef является наименее изученным среди всех антигенов системы Е групп крови. Очевидно, что этот структурный элемент генома свиньи не имеет азиатских корней, но происхождение его от современных европейских подвидов кабана тоже не может быть объяснено достаточно убедительно. Возможно, этот антиген возник в результате мутации в популяциях свиней, которых разводили европейские племена кельтов еще до наступления новой эры и в раннее средневековье. Потомки этих древних кельтских свиней оказались носителями каких-то генов, контролирующих признаки мясной продуктивности, адекватно соответствующих интересам датских свиноводов, имевших жесткие стандарты и методы селекции для производства высококачественного бекона.

Частота аллелей E^bdg (позитивные гаплотипы E¹, E⁵, E¹³ и E¹⁶) заметно выше в популяциях кемеровской и особенно СМ-1 пород свиней по сравнению с другими породами. Частота этих аллелей составляет у свиней СМ-1 38-42 % (12, 36), а по некоторым данным -- около 33 % (38). У свиней КМ-1 и кемеровской породы частота аллелей E^bdg составляет 20-28 %, у беркширской и вьетнамской черной пород -- соответственно 13,4 и 3,0 % (17). Очень низкая частота аллелей E^bdg наблюдается у всех изученных аборигенных свиней стран Юго-Восточной Азии: таиландская мелкая, малайзийская восточная, филиппинская, японская омини (1,0-5,8 %); у тайваньских масковых и таиландских крупных свиней эти аллели отсутствуют.

В то же время частота аллелей E^bdg существенно повышается в суровых климатических условиях у аборигенных свиней и составляет у животных кахетинской, сванетской, мангалицкой и омской серой пород соответственно 57, 47, 39 и 57 %. В связи с этим следует отметить, что частота этих аллелей поддерживается на достаточно высоком уровне (10 %) у особей центрально-европейского подвида S. s. scrofa и достигает 41 % в популяции питман-мурских минисвиней, выведенных в США на его основе.

Таким образом, свиньи кемеровской и СМ-1 пород по частоте аллелей E^bdg очень близки к таковым сибирской северной породы (38,3 %) и занимают срединное положение между особями крупной белой породы и скандинавского ландраса (33-39 %), приближаясь к последнему.

Другое большое мультиаллельное семейство, которое многие годы сокращенно обозначали как E^еdg, объединяет гаплотипы E² (deghkmnps), E⁷ (degklnps), Е⁹ (deghjmnt) и E¹⁴ (deghjmnp). Эти аллели имеют наибольшее распространение среди популяций европейского кабана: частота в разных популяциях колеблется от 90-100 % (центрально-европейский и среднеазиатский подвиды) до 85-96 % (сибирский и дальневосточный подвиды).

У свиней СМ-1 породы частота позитивных аллелей E^еdg составляет 25-33 % (12, 36, 38), что значительно меньше, чем у таковых КМ-1 и кемеровской пород (43-57 %) (17, 31). По нашим данным, у свиней СМ-1 частота позитивных аллелей E^еdg в 2 раза ниже, чем у особей кемеровской породы -- 24,8 против 52,8 % (17).

Кемеровская и СМ-1 породы характеризуются высокой гетерозиготностью по многим системам групп крови, что обусловлено их многопородным генезисом и в значительной мере объясняет высокую продуктивность особей. По локусу Е у животных скороспелой мясной СМ-1 породы доля трех гетерозиготных генотипов Е^bdg/edg, Е^bdg/edf и Е^edg/edf (соответственно 28,0; 15,1 и 15,1 %) составляла 58,2 %; учитывая еще четыре гетерозиготных генотипа (по 0,8 %) -- 61,4 %. Доля трех основных гомозиготных генотипов Е^bdg/bdg, Е^edg/edg и Е^edf/edf (соответственно 7,6; 7,6 и 1,5 %) была равна 16,7 % (38). Эти данные свидетельствуют о значительном превышении в популяции свиней СМ-1 породы числа гетерозиготных генотипов над гомозиготными, адекватно отражающем соотношение их жизнеспособности и адаптивности, что было показано нами еще в 60-е годы прошедшего века (14, 15). Аналогичные результаты получены и в более поздних исследованиях (12). Авторы выявили у животных СМ-1 по системе Е групп крови 16 генотипов, в том числе четыре основных гомозиготных генотипа: Е^bdg/bdg, Е^edg/edg, Е^edf/edf и Е^aeg/aeg с частотой соответственно 21,7; 9,8; 3,5 и 0,7 % (35,7 %); на долю 12 гетерозиготных генотипов приходилось 64,3 %. По данным Петухова с соавт. и Желтикова с соавт., все три гомозиготных генотипа составляли только 16,7 %, а остальные 10 гетерозиготных -- 83,3 % (31, 38). Кемеровская порода имеет по Е-системе 10 основных генотипов, из которых три гомозиготных Е^edg/edg, Е^bdg/bdg и Е^aeg/aeg составляют соответственно 28,2; 4,2 и 7,0 % (39,4 %), остальные семь гетерозиготных -- 60,6 % (36). Это свидетельствует о более высокой жизнеспособности гетерозиготных генотипов по системе Е групп крови по сравнению с гомозиготными в реальных условиях их использования и отбора по продуктивности (табл. 4).

Итак, СМ-1 порода с учетом наибольшей полиаллельности по числу генотипов по системе Е групп крови и их общей (суммарной) гетерозиготности является еще более гетерогенной, чем кемеровская. Поэтому ошибочное заключение Князева с соавт. о превосходстве особей кемеровской породы по полиморфности над таковыми СМ-1 («… в популяции кемеровской породы по локусу Е выявлено 16 разных генотипов, а в популяции скороспелой мясной породы СМ-1 новосибирской селекции -- только 10», стр. 61) ничем не обосновано и противоречит фактической гетерозиготности сравниваемых пород и данным, приведенным в таблице 3 (стр. 60 и 61) цитируемой статьи (12). Рассматривая генотипическую структуру популяций свиней породы СМ-1 по системе Е групп крови, следует отметить не только повышенную полиморфность последней по основным четырем комплексным аллелям, но и большую внутрилокусную (субаллельную) гетерозиготность по некоторым элементам генома. «Прилитие крови» дикого кабана через ландрасов (правильнее их называть ландрас-кабаньи гибриды) привнесло в геном особей породы СМ-1 редкий аллель D^a (система D групп крови) (21, 30).

4. Частота генотипов по основным аллелям системы Е групп крови у свиней скороспелой мясной породы (СМ-1) и их предков (%)

Генотип	Порода, популяция
	СМ-1 (n = 132)	кемеров-ская (n = 1380)	крупная белая (n = 4227)	шведский ландрас (n = 723)	эстонская беконная (n = 316)	сибирская северная (n = 415)	кабан (Средняя Азия) (n = 83)	кабан европейский (n = 56)	минисибс (n = 281)	вьетнамская (n = 49)	кахетинская (n = 202)	украинская степная белая (n = 7084)	польско-китайская черная (n = 200)	польско-китайская пятнистая (n = 103)
Еbdg/Еbdg	14,65	4,70	6,50	13,00	5,70	16,40	0	0	2,49	0	35,16	6,91	6,50	8,54
Еedg/Еedg	8,70	31,4	10,60	8,10	13,29	10,10	100	82,31	9,26	0	5,94	18,52	37,50	18,45
Еedf/Еedf	2,50	0,70	1,20	15,90	6,64	9,20	0	0	1,07	0	0	8,97	0	0
Еaeg/Еaeg	0,35	3,35	6,70	3,00	2,21	0	0	0	39,14	26,54	0,99	0	3,50	4,85
Еbdg/Еedg	21,70	23,60	17,20	21,50	12,66	21,20	0	17,69	7,46	0	41,59	20,77	27,00	25,24
Еbdg/Еedf	10,35	4,20	4,20	9,40	15,19	22,30	0	0	2,13	0	0	16,50	2,50	4,85
Еbdg/Еaeg	7,85	6,10	18,80	9,10	7,60	0	0	0	12,09	6,12	12,86	0,34	6,00	17,48
Еbdg/Еaef	3,55	0,20	1,00	0	0	0,50	0	0	0	0	0	0	0	0
Еedg/Еedf	12,10	9,75	5,90	6,00	18,03	20,30	0	0	4,63	0	0	26,82	3,00	5,85
Еedg/Еbdf	0,75	0,15	0,50	...

Страница:

•  1 
•  2 

статья "Молекулярно-генетические проблемы микроэволюции породных популяций свиней в связи с динамикой гетерозиготности" скачать

Подобные документы

• Мясная продуктивность свиней

  Исследование факторов, влияющих на мясную продуктивность. Выращивание поросят. Анализ способов содержания свиней. Производство и использование кормов в промышленном животноводстве. Мясной и беконный откорм свиней. Оценка и учёт мясной продуктивности.
  
  курсовая работа [34,2 K], добавлен 08.12.2014
  

• Генетические аномалии у сельскохозяйственных животных

  Ветеринарная селекция в разведении сельскохозяйственных животных. Генетические аномалии и устойчивость свиней, овец и птиц к некоторым болезням. Роль мутаций и рекомбинаций генов в возникновении патологии у животных. Хромосомные аберрации у свиней.
  
  курсовая работа [27,3 K], добавлен 09.09.2009
  

• Особенности выращивания крупного рогатого скота, свиней и птицы

  Животноводство как наука и отрасль сельского хозяйства, предмет и методы его изучения. Происхождение и этапы освоения домашних животных, понятие и разновидности породы. Определение нормы корма. Производство молока и говядины, выращивание свиней и птицы.
  
  контрольная работа [54,0 K], добавлен 10.04.2010
  

• Технология содержания и кормления свиней

  Рассмотрение метода разведения (трехпородного скрещивания) на базе опыта и описание пород наиболее подходящих для него. Сравнительная оценка мясной продуктивности свиней. Современная технология искусственного осеменения свиней, их содержание и кормление.
  
  курсовая работа [11,0 M], добавлен 30.07.2015
  

• Биологические и хозяйственные особенности свиней. Туклинская порода свиней

  Рассмотрение биологических особенностей свиней. Изучение качественных показателей свиного мяса. Оценка общего вида животного, пропорциональности его телосложения, развития костяка и мускулатуры. История выведения туклинской породы свиней П. Кудрявцевым.
  
  реферат [621,1 K], добавлен 21.01.2012
  

• Продуктивные особенности свиней породы ландрас, разводимых в СПК "Путь к комунизму"

  Теоретические основы создания и совершенствования линий и внутрипородных типов свиней. Факторы, влияющие на воспроизводительные качества свиней и методы их повышения. Наличие и использование основных ресурсов производства. Технология производства свинины.
  
  дипломная работа [65,6 K], добавлен 18.05.2009
  

• Адаптация свиней зарубежной селекции к условиям Сибири

  Биологические особенности и продуктивность свиней зарубежной селекции. Основные породы животных, проблемы в их адаптации и акклиматизации. Современное свиноводство: значение для народного хозяйства России, тенденции развития отрасли в Западной Сибири.
  
  курсовая работа [55,5 K], добавлен 16.08.2013
  

• Откорм взрослых свиней

  Краткие сведения из истории учения о кормлении животных, его значение, методы, достижения. Биологические особенности свиней. Специфика пищеварительной системы у этих сельскохозяйственных животных. Аспекты откорма взрослых свиней. Анализ норм кормления.
  
  реферат [28,4 K], добавлен 23.02.2012
  

• Использование крупной белой породы в России

  Крупная белая порода свиней. Создание генетической структуры породы. Универсальное направление продуктивности. Формирование племенного стада свиней в племзаводе. Существенные отличия между генеалогическими линиями. Метод преимущественной селекции.
  
  курсовая работа [1,5 M], добавлен 05.02.2009
  

• Откормочные качества молодняка свиней, полученного при разных типах скрещивания

  Данные по откормочным качествам свиней. Результативность скрещивания свиней. Продуктивность молодняка крупной белой породы и помесей с породой дюрок. Эффективность промышленного и возвратного скрещиваний. Откормочные качества свиней разных генотипов.
  
  курсовая работа [46,9 K], добавлен 19.05.2010
  

• Влияние кормления на рост и развитие свиней

  Изучение особенностей роста и развития свиней. Современные методы их кормления. Состав полноценного протеинового питания. Использование хлореллы в кормлении свиней. Обобщение основных видов и преимуществ минеральных кормов. Корма, вредные для свиней.
  
  курсовая работа [118,1 K], добавлен 23.11.2012
  

• Технология откорма свиней

  Научные основы полноценного кормления и оценка питательности кормов. Технология производства продукции свиноводства. Значение кальция, натрия, калия и витаминов в питании. Породы и виды откорма свиней: мясной, беконный и откорм до жирных кондиций.
  
  курсовая работа [595,7 K], добавлен 25.03.2015
  

• Породы свиней

  Общая характеристика пород свиней универсального, мясного и беконного направления продуктивности. Особенности их содержания и кормления, признаки и характеристики, ценные для свиноводства. Породы, относящиеся к третьей группе по шкале бонитировки.
  
  реферат [934,2 K], добавлен 19.06.2014
  

• Породы свиней

  Краткая характеристика, классификация и отличительные особенности основных пород свиней мясного, сального и мясо-сального типа продуктивности. Ведущие племенные хозяйства России по разведению свиней. Главные направления племенной работы с животными.
  
  реферат [16,9 K], добавлен 07.05.2009
  

• Патологоанатомические изменения при заболевании животных Африканской чумой свиней

  Определение и история открытия заболевания. Этиология вируса африканской чумы свиней. Эпизоотология, клинические признаки и патогенез. Основные методы выделения вируса и выявления антигенов. Патологоанатомические изменения, дифференциальная диагностика.
  
  курсовая работа [10,1 M], добавлен 20.11.2013
  

• Развитие свиноводства как наиболее скороспелой и технологичной отрасли животноводства

  Особенности пищеварения и обмен веществ у свиней. Влияние его на откормочные и мясные признаки у животного. Метаболизм и признаки воспроизводительной способности. Изучение биологического потенциала продуктивности свиней, разработка технологий кормления.
  
  контрольная работа [23,1 K], добавлен 02.12.2014
  

• Оценка мясных и откомрочных качеств свиней при различных сочетаниях пород

  Особенности межпородного скрещивания свиней, оценка продуктивности свиней. Характеристика некоторых пород свиней, разводимых в РБ. Краткая характеристика селекционно-гибиридного центра. Оценка мясных и откормочных качеств. Анализ корреляционной связи.
  
  контрольная работа [55,7 K], добавлен 13.08.2010
  

• Происхождение и эволюция свиней. Эффект селекции по удою у коров

  Домашние и прирученные животные. Дикие предки свиней. Роль кабана в лесной жизни. Главные особенности процесса одомашнивания свиней. Эффект селекции по удою и содержанию жира в молоке у коров. Племенное ядро коров чёрно-пёстрой породы по продуктивности.
  
  контрольная работа [30,3 K], добавлен 28.01.2014
  

• Аскаридоз свиней

  Сущность аскаридоза свиней, его этиология, патогенез, клинические признаки, патологические изменения, диагностика, профилактика и методика лечения. Общая характеристика дегельминтизации свиней. Анализ особенностей иммунизации свиней антигеном из аскарид.
  
  реферат [48,7 K], добавлен 24.12.2010
  

• Разведение свиней и кролей

  Основной состав рациона свиней. Грубые и сочные корма. Корма животного происхождения. Особенности содержания свиней. Уход за подсосной свиноматкой. Выращивание поросят. Мясной интенсивный откорм. Содержание, разведение и особенности кормления кроликов.
  
  реферат [23,3 K], добавлен 28.03.2009
  

Другие документы, подобные "Молекулярно-генетические проблемы микроэволюции породных популяций свиней в связи с динамикой гетерозиготности"

• главная
• рубрики
• по алфавиту
• вернуться в начало страницы
• вернуться к началу текста
• вернуться к подобным работам