Генетические особенности образования измененных форм в инбредных и кроссбредных потомствах овощных растений

Возникновение в инбредном потомстве сортов моркови измененных форм по некоторым другим признакам (например форме корнеплода) обусловлено наличием у растений одного фенотипа нескольких различных генотипов, содержащих не менее двух генов, один из которых является, как правило, геном-супрессором (6).

Учитывая генетическую обусловленность качественных признаков корнеплода моркови, с целью уменьшения частоты появления нежелательных форм в селекции и семеноводстве этой культуры существует необходимость усовершенствовать методы отбора.

В сортовых популяциях моркови возникают формы с ЦМС типа brown (коричневые пыльники со стерильной пыльцой) с частотой 4-9 % в зависимости от сорта; появление же форм с ЦМС типа petaloid (дополнительные лепестки вместо тычинок) является очень редким случаем (5).

Однако в инбредных потомствах (I₁-I₂) от самоопыления фертильных образцов мы наблюдали появление наряду с фертильными растениями мужски стерильных форм с частотой 20-40 и 5-8 % от всех инбредных потомств соответственно с ЦМС типа brown и petaloid. В редких случаях в одной семье у разных растений отмечали ЦМС обоих типов -- brown и petaloid.

Проявление мужски стерильных форм в инбредных потомствах растений моркови, по нашему мнению, можно объяснить гетероплазмией митохондрий инициальных клеток, в которых имеются N- и S-факторы, а также наличием в генотипе генов мужской стерильности. При этом, согласно концепции гетерогенности плазмотипа по признаку фертильности--стерильности растений, у мужски стерильных форм преобладают органеллы S-типа, а у фертильных -- N-типа (7). Обнаружение мужски стерильных форм моркови в инбредных потомствах позволяет значительно ускорить получение стерильных аналогов того или иного сорта, а главное ускорить создание линий с ЦМС для селекции на гетерозис.

В популяции салата сорта Крупнокочанный и в отдельных кроссбредных потомствах от скрещиваний одинаковых растений кочанного типа наблюдали появление кроме образцов кочанного типа листовых и полукочанных форм. Нами выявлены генетические различия форм салата по типу растения: листовой тип контролируется двумя доминантными комплементарными генами Ca и Ca1, а каждый ген в отдельности определяет полукочанный тип; кочанный тип обусловлен дупликатными рецессивными генами ca, ca1. Кроме того, существует ген-ингибитор (I_ca), который подавляет действие доминантных генов Ca и Ca1.

При оценке генетических особенностей по типу растений у самоопыляющихся форм салата показано, что в сортовых популяциях один и тот же фенотип может быть представлен несколькими генотипами (см. табл. 2). Однако у каждого сорта преобладает частота одного определенного генотипа.

Появление в популяциях салата сорта Крупнокочанный кочанного типа форм полукочанного и листового типов (частота до 5 %), особенно после выращивания семенных растений на юге страны, можно объяснить переопылением растений кочанного типа, имеющих различные генотипы (cacaCa1Ca1II CaCaca1ca1II или cacaCa1Ca1Ii Cacaca1ca1ii и др.) и характеризующихся гомозиготным или гетерозиготным состоянием генов кочанообразования (см. табл. 2). Следует отметить, что ряд гетерозиготных кочанных форм (cacaCa1ca1II, Cacaca1ca1II, cacaca1ca1Ii) у самоопыляющихся растений салата не расщепляется; их гетерозиготность обнаруживается только в потомстве от переопыления различных по генотипу гетерозиготных растений.

В нашей работе показано, что при внутрисортовых скрещиваниях растений листового салата сорта Московский парниковый, имеющих нормальную длину стебля (80-90 см), выщепляются карликовые низкопродуктивные формы с длиной стебля 40-50 см. Длина стебля контролируется дигенно: карликовая форма обусловлена рецессивным геном dw, а высокостебельная (норма) -- доминантным геном Dw; существует ген i_dw -- супрессор, который ингибирует действие гена dw. Поэтому нормальные по длине стебля растения имеют несколько генотипов -- DwDwII, DwDwii, dwdwii, а карликовая форма представлена генотипом dwdwII (см. табл. 2). В зависимости от генотипов скрещиваемых форм наблюдается либо доминирование генов, контролирующих нормальную длину стебля (DwDwII dwdwII, DwDwii dwdwII), либо имеется ген-супрессор, обусловливающий появление карликовых форм (dwdwii dwdwII). Наличием нескольких генотипов в сортовой популяции растений салата можно объяснить тот факт, что иногда при внутрисортовых скрещиваниях появляются формы с рецессивным геном от исходных форм, несущих доминантные гены, и, наоборот, у образцов, имеющих рецессивные гены (растения кочанного типа), выщепляются особи с доминантными генами (листовой и полукочанный типы растений).

В результате гетерогенности сортовых популяций салата, гетерозиготности особей, наличия нескольких различных генотипов по отдельному фенотипу внутрисортовые скрещивания или естественное переопыление самоопыляющихся форм способствуют появлению нежелательных типов растений среди образцов кочанного типа (листовые и полукочанные формы) и карликовых низкопродуктивных форм -- среди образцов листового типа.

Возникновение измененных форм в инбредном потомстве моркови и в аутбредном потомстве от скрещивания фенотипически одинаковых образцов салата мы объясняем наличием потенциальной изменчивости растений сортовых популяций, которая возникла, вероятно, в ходе естественного мутационного процесса и рекомбинаций и определяется разным состоянием генов у исходных форм. Фенотипическое проявление потенциальной изменчивости в сортовых популяциях наблюдается в результате расщепления в инбредном потомстве от самоопыления растений моркови и кроссбредном потомстве от переопыления растений салата.

У самоопыляющихся овощных растений фасоли и гороха, выращенных в условиях субтропиков (Ленкорань) и тропиков (Куба), где частично происходит переопыление растений внутри популяций, при последующем разведении в условиях Подмосковья отмечен высокий полиморфизм по ряду признаков (по сравнению с местной репродукцией тех же сортов) (8). Характер образования измененных форм в сортовых популяциях перекрестно- и самоопыляющихся растений имеет существенные различия: у первых (морковь) потенциальная изменчивость проявляется в большей степени в инбредном потомстве от самоопыления; у вторых (салат), наоборот, -- в кроссбредном потомстве при внутрисортовом скрещивании. Возможность фенотипического проявления потенциальной изменчивости, переход ее в свободную изменчивость реализуются посредством повышения гомозиготности и рекомбинаций (2-4).

Таким образом, частота наследственно измененных форм повышается у перекрестноопыляющихся растений при близкородственном размножении, а у самоопыляющихся -- при кроссбридинге от внутрисортовых скрещиваний или естественного переопыления растений внутри сорта. Это обстоятельство следует учитывать при селекции и семеноводстве как овощных, так и других сельскохозяйственных культур.

инбредный потомство морковь салат

Литература

Четвериков С.С. О некоторых моментах эволюционного процесса с точки зрения современной генетики. В кн.: Классики советской генетики. Л., 1968: 133-170.

Fisher R.A. The genetical theory of natural selection. Oxford, 1930.

Mather K. Polygenic inheritance and natural selection. Biol. Rev., 1943, 18, 1: 32-64.

Жученко А.А., Король А.Б. Рекомбинация в эволюции и селекции. М., 1985: 273-292.

Тимин Н.И. Методы создания и идентификация генетических источников ценных признаков овощных растений (морковь, лук, салат). Докт. дис. СПб, 1997.

Двоенко И.Т., Тимин Н.И. Генетический контроль признака «форма корнеплода» у моркови. В сб.: Селекция и семеноводство овощных культур. М., 2002: 75-78.

Малецкий С.И. Введение в популяционную биологию и генетику растений. Новосибирск, 1995: 107-114.

Пивоваров В.Ф., Добруцкая Е.Г. Использование эколого-географического фактора в селекции овощных культур. В сб.: Селекция овощных культур. М., 1987: 25-33.

Размещено на Allbest.ru