Размещено на http: //www. allbest. ru/

Генотипическая адаптация восточноазиатских подвидов Raphanus sativus при интродукции в Северо-Западный регион России

А.А. Кочетов

Аннотация

Рассматривается стратегия интродукции восточноазиатских подвидов редьки в Северо-Западный регион России, базирующаяся на методологии ускоренной программируемой селекции в условиях регулируемой агроэкосистемы (РАЭС). Исследовали реакцию 35 сортов дайкона и лобы на действие длинного дня и низкой положительной температуры. Отбирали сорта, слабо реагирующие на воздействие каждого из оцениваемых факторов, и получали в РАЭС гибриды F1 и F2 в комбинациях скрещивания, подобранных по принципу взаимодополнения. При весенних посадках гибридов F2 в открытом грунте выделяли трансгрессивные по размеру корнеплодов и цветушности формы. Оценивали характер наследования признаков чувствительности к фотопериоду и низкой положительной температуре. Обсуждается возможность интродукции перспективных культур в любую климатическую зону на основе предложенного подхода и разработанных методов отбора и оценки.

Summary

Genotypic adaptation in east-asiatic subspecies of Raphanus sativus L. During its introduction to north-western region of Russia

A.A. Kochetov

The strategy of introduction of east-asiatic subspecies of Raphanus sativus L. to North-Western region of Russia based on methodology of accelerated programmable selection in the conditions of regulable agroecosystems (RAES) was considered. The reaction of 35 varieties of daikon and lobe on day's length and action of low positive temperature was investigated. The varieties were selected which weakly react upon the action of either factor and hybrids F1 and F2 in RAES were obtained in complementary crossing combinations. During spring planting of F2 hybrids in open soil the author isolated the transgressive forms on edible root's size and bolting and also evaluated the inheritance of determinants of sensitivity to photoperiod and low positive temperature. As a result of breeding the high productive forms of daikon approaches linear and adapted to the effect of light-temperature stresses during spring period in North-Western region of Russia were obtained. The possibility of introduction of promising crops to either climatic zone on the basis of suggested approaches and developed techniques was discussed.

Основная часть

В условиях тотального ухудшения экологической обстановки и увеличения стрессовых воздействий на человека улучшение рациона питания за счет расширения ассортимента овощных культур становится одной из приоритетных проблем сельскохозяйственного производства. Восточноазиатские подвиды редьки -- дайкон и лоба (соответственно японская и китайская редька) -- представляют большой интерес для интродукции благодаря высокой продуктивности и отличным вкусовым качествам. Корнеплоды этих подвидов редьки в зависимости от сорта содержат 11,5-13,0 % сухого вещества, 3,8-4,5 % сахаров, 3,0-5,0 % белка, 19,6-114 мг/100 г аскорбиновой кислоты, 6,5-10,9 мг/100 г каротина, а также ряд других витаминов, ферменты, фитонциды, пектиновые вещества, соли калия и кальция (1-5). Такой состав определяет высокую питательную ценность и лечебные свойства корнеплодов (профилактика болезней печени, почек, онкологических заболеваний). Важным качеством восточноазиатских подвидов редьки является также их устойчивость к загрязнению окружающей среды. При выращивании дайкона на почвах, загрязненных тяжелыми металлами и радионуклидами, растения сохраняют высокую продуктивность и не накапливают повышенного количества вредных веществ в корнеплодах (6, 7).

Размеры и внешний вид некоторых сортов дайкона поражают воображение. Н.И. Вавилов назвал эту культуру шедевром мировой селекции и после посещения стран Юго-Восточной Азии написал: «Лучшие экземпляры сакурадзимской редьки достигали пуда и больше весом. На тачках, при помощи которых убирали урожай, умещались по два, по три экземпляра редьки. Издали можно принять эти овощи за крупных поросят. Потом в Сеуле, в Корее, на выставке мы видели редьку, достигшую 2 м длины, выросшую на легких прибрежных почвах…» (2).

Понятно желание многих исследователей культивировать такие виды редьки и в наших климатических условиях. Однако, несмотря на более чем 70-летний период изучения этой культуры и интродукции ее в Россию, до сих пор не достигнут результат, хоть в малой мере подобный тому, что получен японскими крестьянами в результате многовековой селекции и отработки технологии выращивания.

Главным препятствием для получения высоких урожаев дайкона и лобы в России и других странах с умеренным климатом является высокая чувствительность большинства имеющихся сортов к длинному дню и низким положительным температурам в весенний и раннелетний периоды. Проводя посадку восточноазиатских подвидов редьки в различные сроки в Нечерноземье, основная масса исследователей пришла к выводу, что сеять их в весеннее и раннелетнее время нецелесообразно из-за сильного торможения роста корнеплода и массового цветения растений. Так, Ипатьев, изучивший более 200 образцов восточноазиатских редек, выявил лишь два сорта (All season и Six week), сформировавших корнеплоды и не цветущих при весенних посадках в открытый грунт Подмосковья (8). По его мнению, высокая цветушность восточноазиатских подвидов редьки при весенней и ранней летней посадке обусловлена прежде всего влиянием длинного дня. В подтверждение этого он ссылается на аналогичные выводы Синской (1929) и Алексеева (1934). Соглашаясь с такими выводами, некоторые авторы отмечают, кроме того, значительное влияние низких положительных температур на процесс перехода восточноазиатских подвидов редьки от вегетативного роста к цветению, причем индуцирующей может быть даже температура 10-15 оС (1, 9). При выращивании редек в южных районах России, где отсутствует негативное влияние длинного дня, стрессовым фактором, стимулирующим генеративное развитие, часто является также недостаточное увлажнение.

Наиболее простым способом устранения противоречий между биологическими требованиями восточноазиатских подвидов редьки и существующими в России климатическими условиями может служить посадка в сроки, оптимальные по свето-температурным режимам выращивания (адаптивная технология выращивания). Поэтому наилучшим сроком посадки дайкона и лобы на большей части территории нашей страны принято считать начало июля, когда влияние продолжительности светового дня практически отсутствует, а температура редко понижается до 10 оС даже в ночное время. Однако такой срок посадки значительно уменьшает период активной вегетации растений, препятствуя реализации их потенциальной продуктивности. При посадке в июле урожайность корнеплодов в Нечерноземье на опытных делянках достигает для лучших сортов и гибридов 10-11 кг/м2 (3-6). Несколько меньшая продуктивность наблюдалась при производственных сортоиспытаниях дайкона и лобы в южных районах Украины (50-65 т/га) (10). Что касается продуктивности этих культур в открытом грунте северных регионов России, то она составляет всего лишь 12-18 т/га в зависимости от сорта и агротехники (11). Эти данные свидетельствуют о том, что потенциальные возможности дайкона и лобы не реализуются при использовании существующих технологий выращивания.

Более перспективным направлением работ при интродукции восточноазиатских подвидов редьки может служить их генотипическая адаптация к существующим в весеннее время на большей территории нашей страны стрессовым воздействиям. Главной задачей при таком подходе является объединение в одном генотипе высокой продуктивности растений со слабой чувствительностью к низким положительным температурам и длине дня. В настоящее время можно констатировать отсутствие среди выращиваемых сортов восточноазитских подвидов редьки форм, имеющих необходимый комплекс свойств и не цветущих до поздней осени при весенней посадке в условиях Нечерноземья, а тем более в северных регионах России. Для получения растений, обладающих такими свойствами, необходимо выделить исходный материал со слабой реакцией на низкотемпературное и фотопериодическое воздействие, причем чувствительность к этим факторам среды должна наследоваться независимо. Возможность существования среди сортов дайкона и лобы доноров устойчивости к каждому из существующих стрессоров весьма велика, так как формы, долго не зацветающие в условиях длинного дня и при низких температурах, встречаются как у европейских подвидов редьки, так и у различных представителей близкого к ним рода Brassica. Независимое же наследование чувствительности к световому и температурному факторам весьма распространено в растительном мире и, вероятно, характерно также и для восточноазиатских подвидов редьки. Следовательно, получение высокопродуктивных образцов восточноазиатских подвидов редьки, обладающих комплексной устойчивостью к свето-температурным стрессорам, является реальной задачей, решению которой и были посвящены наши исследования.

Методика. Предлагаемая нами стратегия интродукции восточноазиатских подвидов редьки в Северо-Западный регион России посредством генотипической адаптации к существующим в весеннее время свето-температурным стрессорам базируется на использовании возможностей регулируемой агроэкосистемы (РАЭС), методов оценки и отбора исходного материала, а также целенаправленной ускоренной селекции, разработанных в лаборатории светофизиологии и биофизики растений Агрофизического НИИ (12, 13). Для реализации этой стратегии были проведены следующие исследования: оценка в условиях РАЭС реакций 35 сортов восточноазиатских подвидов редьки из коллекции ВИР на длину дня и низкую положительную температуру; выявление сортов, слабо реагирующих на действие каждого из этих факторов в отдельности, и подбор вариантов скрещивания с взаимно дополняющими друг друга компонентами; получение гибридных семян F1 и F2 в подобранных комбинациях скрещивания в условиях РАЭС; выделение среди гибридов F2 и последующих поколений при весенних посадках в открытом грунте трансгрессивных генотипов, характеризующихся крупными корнеплодами и нецветущих; закрепление признаков высокой продуктивности и слабой чувствительности к существующим стрессорам у отобранных трансгрессивных форм посредством инбридинга и стабилизирующего отбора.

Исследования, проводимые в условиях РАЭС, позволяют более четко выявлять реакцию генотипов в ответ на действие каждого изучаемого фактора в отдельности, избежав сопутствующего в естественных условиях влияния «экологических шумов». В качестве корнеобитаемой среды мы использовали торфокерамзитную смесь, обладающую благоприятными для роста дайкона физико-химическими свойствами. Источником минерального питания служил 1 н. раствор Кнопа. Растения выращивали при интенсивности светового потока 70-80 Вт/м2 ФАР, создаваемого натриевыми лампами ДНаТ-400. Для оценки чувствительности сортов к низким положительным температурам проклюнувшиеся семена выдерживали в течение 14 сут при температуре 2-4 оС. Дальнейшее выращивание растений из этих семян проводили при 12-часовом фотопериоде во избежание индуцирующего воздействия длинного дня. Оценку влияния длинного дня на рост и развитие различных образцов проводили при 18-часовом фотопериоде. Для посадки в этих опытах использовали неяровизированные семена. Температуру воздуха в помещении поддерживали 224 оС днем и не ниже 16-18 оС ночью, что исключало возможность низкотемпературной индукции.

Гибридизацию в выбранных вариантах скрещивания проводили в РАЭС, где были созданы условия выращивания, максимально стимулирующие генеративное развитие, благодаря чему за 1 год удалось получить гибридные семена F1 и F2. Эти семена имели незначительную фенотипическую разнородность, что позволило более четко выявить их генотипические различия по реакции на стрессовые воздействия.

Оценку и отбор трансгрессивных форм у гибридов F2 и последующих поколений проводили в открытом грунте южных районов Ленинградской области при посадке семян в первой и второй декадах мая. Наиболее высокопродуктивные и нецветущие растения оставляли для последующего семенного размножения в РАЭС методом самоопыления.

Результаты. Нами был выявлен ряд сортов со слабой фотопериодической чувствительностью, поздно переходящих к цветению и образующих при 18-часовом фотопериоде товарные корнеплоды: лоба -- Лу-ба-фын, Красная мелкая; дайкон -- Akitsumari, Миясигэ, Terao-2-ninengo, Kameido, Kawajiri, All season cross, Mino early. Наличие такого значительного количества сортов со слабой реакцией на длину дня не соответствовало традиционно сложившимся представлениям о высокой чувствительности большинства сортообразцов восточноазиатских подвидов редьки к этому фактору. Это можно объяснить тем, что впервые фотопериодическую реакцию у растений рассматриваемой группы определяли в строго регулируемых условиях при оптимизации других факторов среды и прежде всего температуры. При таких условиях проведения опытов генеративное развитие растений не стимулировалось за счет дополнительного неконтролируемого действия других факторов среды, что имеет место в естественных условиях выращивания.

Различия по реакции на длину дня между некоторыми сортообразцами различных подвидов редьки были весьма существенными. Так, у чувствительных форм цветение наступало уже через 60-70 сут после посадки семян, тогда как у устойчивых его не наблюдали даже после 4 мес выращивания. Реакция корнеплодов на этот фактор была более однозначной: у всех изученных сортообразцов редьки выявлено замедление роста в той или иной мере; часто товарные корнеплоды вообще не формировались. Однако одни сортообразцы характеризовались как торможением роста корнеплода, так и быстрым наступлением цветения, у других лишь замедлялся рост корнеплода без перехода к цветению (рис. 1). У некоторых образцов в условиях длинного дня, несмотря на цветение, сформировались неплохие корнеплоды.

Размещено на http: //www. allbest. ru/

Рис. 1 Сроки начала цветения (а) и масса корнеплодов (б) у различных сортообразцов восточноазиатских подвидов редьки при 18-часовом фотопериоде в условиях РАЭС: 1 -- мулли (к-446); 2 -- мулли (к-555); 3 -- мулли (к-689); 4 -- мулли (к-699); 5 -- редька черная египетская (к-1827); 6 -- лоба Тань-шань-хун (к-1829); 7 -- лоба Сио-ин-дзи-лопу (к-1839); 8 -- лоба Чай-шуй-лобо (к-1857); 9 -- лоба Длинная красная (к-1859); 10 -- лоба Ню-шун (к-1864); 11 -- лоба Красная мелкая (к-1879); 12 -- лоба Крупная (к-1881); 13 -- лоба Анбенму (к-1891); 14 -- дайкон Akitsumari, (к-1924) (в скобках приведены номера сортов по каталогу ВИР; если не отражен срок цветения, то оно отсутствовало после 4 мес выращивания)

Следовательно, чувствительность к длинному дню у восточноазиатских подвидов редьки проявляется как в торможении роста корнеплода, так и ускорении цветения, причем эти два процесса в разной степени характерны для каждого сортообразца и, видимо, наследуются раздельно, хотя обычно быстрый переход к цветению приводит к прекращению роста корнеплода.

При действии низкой положительной температуры у всех изученных сортообразцов редьки практически не образовывались товарные корнеплоды и значительно ускорялся переход к цветению. Однако разница между высоко- и слабочувствительными сортообразцами по сроку начала цветения составляла 60 сут и более (рис. 2).

Размещено на http: //www. allbest. ru/

Рис. 2 Сроки цветения у различных сортообразцов восточноазиатских подвидов редьки после низкотемпературного воздействия в условиях РАЭС: 1 -- дайкон Early 40 days (вр-2659); 2 -- дайкон Japanise white (вр-2512); 3 -- лоба Крупная (к-1881); 4 -- лоба Тань-шань-хун (к-1829); 5 -- дайкон Tama winter (вр-2401); 6 -- лоба Ню-шун (к-1864); 7 -- лоба Лу-ба-фын (к-1824); 8 -- лоба Красная мелкая (к-1879); 9 -- дайкон Himani (вр-2400); 10 -- мулли (к-699) (в скобках приведены номера по каталогу ВИР); I -- срок начала цветения, II -- срок наступления цветения у 50 % растений

Масса корнеплодов у растений в возрасте 60-70 сут после низкотемпературной индукции варьировала от 1-10 до 20-50 г. Наиболее устойчивыми к действию низких положительных температур по данным серии проведенных экспериментов оказались следующие сорта: лоба -- Лу-ба-фын, Красная мелкая; дайкон -- Himani, Миясигэ, Terao-2-ninengo, Kameido, Kawajiri, All season cross, а также несколько сортообразцов мулли.

Результаты проведенных исследований послужили основой для подбора наиболее перспективных вариантов скрещивания между сортообразцами редьки, в потомстве которых можно получить трансгрессивные формы, максимально адаптированные к существующим в северных регионах России свето-температурным условиям. Пары подбирали по принципу взаимодополнения: слабочувствительные к длинному дню сорта (дайкон -- Akitsumari, Mino early и др.) скрещивали с сортообразцами, устойчивыми к действию низких положительных температур (лоба Красная мелкая, редька Майская, мулли к-699, дайкон All season cross, Himani).

Анализировали потомство в двух перспективных комбинациях скрещивания, выявленных на начальных этапах исследований: дайкон (Akitsumari) лоба (Красная мелкая); редька (Майская) дайкон (Mino early). В первом варианте скрещивания сорта внешне сильно различались по форме и окраске корнеплода: цилиндрический белый у дайкона, округлый красный у лобы. Во втором варианте скрещивания корнеплоды редьки сорта Майская и дайкона сорта Mino early имели белую окраску и соответственно округлую и цилиндрическую форму. Выбор комбинаций скрещивания диктовался не только взаимным дополнением сортов по устойчивости к стрессовым факторам, но также возможностью получения в гибридном потомстве трансгрессивных форм, сочетающих длину корнеплода одной родительской формы и диаметр другой. Такой подход уже был опробован на растениях редиса (14).

Использование в РАЭС режимов выращивания, стимулирующих генеративное развитие, позволило в минимально короткие сроки (за 1 год) получить полноценные гибридные семена F1 и F2. Одним из основных этапов при реализации стратегии генотипической адаптации восточноазиатских подвидов редьки к условиям Северо-Западного региона России являлся отбор среди полученных гибридных растений F2 и последующих поколений форм, устойчивых к совместному действию длинного дня и низких положительных температур. Для этого гибридные растения F2 выращивали в открытом грунте Ленинградской области при посеве 9 и 16 мая. Одновременно с гибридными были высажены семена родительских сортов. Во время вегетации изучали рост и развитие гибридных растений, срок наступления цветения. Среднесуточная температура воздуха во время опытов составляла во второй и третьей декадах мая соответственно 5,1 и 13,4 оС, в первой, второй и третьей декадах июня -- соответственно 17,4; 19,7 и 21,6 оС. Следовательно, низкая положительная температура оказывала влияние на растения дайкона первого срока посадки в течение 20 сут и более; в случае посадки 16 мая -- около 14 сут, причем температура была несколько выше. Опыт проводили в условиях длинного дня, продолжительность которого составляла: в мае -- 17 ч 04 мин, июне -- 18 ч 48 мин, июле -- 18 ч 08 мин, августе -- 15 ч 46 мин (на 15-е число каждого месяца), максимум отмечен 22 июня -- 18 ч 50 мин.

Общее число изученных гибридных растений в варианте скрещивания дайкона (Akitsumari) и лобы (Красная мелкая) составляло при посадке 9 и 16 мая соответственно 218 и 167 шт. Срок посадки оказывал влияние на характер расщепления у гибридов F2 как по времени наступления цветения, так и по массе и размеру корнеплодов. Большинство гибридов F2 зацветало позже родительских форм и превосходило их по массе корнеплода.

При посадке в мае цветение родительских форм дайкона сорта Akitsumari наблюдали на 40-50-е сут, лобы сорта Красная мелкая -- на 50-65-е сут после посадки. У гибридных растений срок начала цветения широко варьировал от 38 до 150 сут и более; большинство из них зацветало на 50-75-е сут после посадки, однако некоторые растения не зацветали до уборки (конец сентября) (табл.).

Столь же высокая изменчивость наблюдалась у гибридов F2 и по массе корнеплодов. При увеличении срока цветения средняя масса корнеплодов также обычно возрастала. Отдельные растения превосходили по этому показателю лучшие родительские формы в 5-6 раз (400-450 г).

Среди гибридов F2 встречались образцы как повторяющие исходные растения по форме и окраске корнеплода, так и существенно отличающиеся от них, причем последняя варьировала от белой и слабо-розовой до интенсивно красной и фиолетовой.

Срок цветения и масса корнеплодов родительских форм и гибридов F2 при скрещивании дайкона (Akitsumari) и лобы (Красная мелкая) (посев 9 мая)

Корреляционный анализ выявил слабую взаимосвязь между сроками цветения, размерами и формой листьев, темпами роста корнеплодов в ширину и их окраской. Наиболее высокая корреляция (r = 0,8-0,9) наблю-далась между массой корнеплода, его размерами и длиной листа.

В посевах более поздних сроков посадки у гибридов F2 отмечено значительное увеличение размеров корнеплодов по сравнению с таковыми при раннем сроке посадки; у некоторых нецветущих растений масса корнеплода к концу сентября достигала 2 кг и более (рис. 3). При этом средняя масса корнеплодов гибридов F2 была наибольшей у растений, зацветших на 89-104-е сут (около 600 г); у отдельных образцов максимальные размеры корнеплодов отмечены при более поздних сроках цветения.

Рис. 3 Динамика массы корнеплода гибридных растений F2 при скрещивании дайкона (Akitsumari) и лобы (Красная мелкая) по срокам цветения (посев 16 мая)

Нами выявлено преимущество более ранней посадки в открытый грунт (первая декада мая) для отбора гибридных форм F2 по их чувствительности к свето-температурным стрессам. Для получения гибридных семян F3 при уборке выбирали наиболее крупные нецветущие экземпляры. Аналогичные исследования были проведены и в комбинации скрещивания редьки (Майская) и дайкона (Mino early). Отобраны формы, перспективные для ранневесенней посадки, не зацветающие до осени, масса корнеплода которых была выше 1 кг.

Выделение в F2 в обоих вариантах скрещивания трансгрессивных форм, значительно превосходящих родительские по массе корнеплода и более поздно зацветающих, может служить подтверждением рабочей гипотезы о независимом наследовании признаков чувствительности к фотопериоду и низкой положительной температуре у различных подвидов редьки. Такой же характер наследования чувствительности к световому и температурному факторам наблюдается у растений пшеницы (системы генов Vrn и Ppd). Это может свидетельствовать о широком распространении в растительном мире несцепленного наследования чувствительности к наиболее важным факторам внешней среды, что выработалось в процессе эволюции и имеет, несомненно, важное значение при адаптации.

Следующий этап нашей работы предусматривал закрепление имеющихся у отобранных гибридов хозяйственно ценных признаков (высокая продуктивность и нецветушность в условиях длинного дня и при низких положительных температурах). Для этого мы использовали методы инцухта и стабилизирующего отбора. Получение семян у гибридных растений проводили в РАЭС, а наиболее продуктивные и нецветущие формы отбирали в конце вегетации при посадке семян гибридов в открытый грунт в первой декаде мая. Уже через 3 года были выделены образцы F6, близкие к линейным, не зацветающие в условиях длинного дня и при низких положительных температурах. Корнеплоды этих растений имели стабильно большие размеры (до 2 кг) и хорошие вкусовые качества (рис. 4).

В заключение необходимо отметить, что разработанная нами стратегия интродукции восточноазиатских подвидов редьки в Северо-Западный регион России посредством генотипической адаптации к свето-температурным стрессам на основе использования РАЭС была реализована всего за 4-5 лет. Отобраны сорта дайкона и лобы, слабочувствительные к продолжительности светового дня и низким положительным температурам. Подобраны перспективные комбинации скрещивания и получены высокопродуктивные формы восточноазиатских подвидов редьки, близкие к линейным, характеризующиеся невысокой чувствительностью к существующим в весенний период неблагоприятным свето-температурным факторам среды. Выявлено и экспериментально подтверждено независимое наследование чувствительности восточноазиатских подвидов редьки к длине дня и низкой температуре, что позволяет предполагать широкое распространение подобного явления в растительном мире. Очевидно, что предложенный подход и разработанные нами методы могут быть использованы при интродукции других перспективных культур в любую климатическую зону. При этом появляется возможность значительно сократить время, затрачиваемое на оценку и отбор материала для интродукции, а также на получение новых форм, генотипически адаптированных к условиям выращивания.

Рис. 4 Корнеплоды родительских форм и гибридов при скрещивании дайкона (Akitsumari) и лобы (Красная мелкая) (посадка в первой декаде мая): 1, 2, 3 и 4 -- соответственно лоба Красная мелкая, гибрид F1, дайкон Akitsumari и гибрид F6

редька селекция чувствительность агроэкосистема

Литература

Шебалина М.А., Сазонова Л.В. Корнеплодные растения. Л., 1985.

Шайкин В.Г., ЛиЧан, Оу Ян, Сунь Шу и др. Китайская грядка на вашем огороде. М., 1993.

Бунин М.С., Кононков П.Ф. Эти гигантские дайконы. Приусадебное хозяйство, 1990, 3: 25-29.

Кононков П.Ф., Бунин М.С., Кононков а С.Р. Новые овощные растения. М., 1992.

Пивоваров В.Ф., Сычев С.М., Сафонов Е.А. Новая овощная культура Российского Нечерноземья. Аграрная наука, 2002, 1: 30.

Старцев В.И., Сычев С.М. Агроэкологические принципы интродукции дайкона. Аграрная наука, 1997, 5: 36-37.

Амелина С.Е. Продуктивность и качество урожая нетрадиционных культур (амаранта и дайкона) в зависимости от условий минерального питания. Автореф. канд. дис. М., 1998.

Ипатьев А.Н. Частная селекция овощных культур. Минск, 1965.

Кружилин А.С., Шведская З.М. Биология двулетних растений. М., 1966.

Чжень У. Технологiчнi елементи та прийоми вырощування нових пiдвидiв редьки в лiсостепу Украiни. Автореф. канд. дис. Мерефа, 1997.

Палкина И.В. Оптимизация основных параметров технологии выращивания дайкона в условиях Кировской области. Автореф. канд. дис. М., 2000.

Ермаков Е.И., Макарова Г.А. Интенсификация селекции пшеницы на основе создания в регулируемой агроэкосистеме доноров ценных адаптивных признаков. С.-х. биол., 1996, 1: 3-12.

Макарова Г.А., Ермаков Е.И., Нерушева Г.В. Значение регулируемой агроэкосистемы для развития методов селекции растений по признакам онтогенеза и продуктивности. Мат. Междунар. симп. по селекции и семеноводству овощных культур. М., 1999: 198-204.

Макарова Г.А., Иванова Т.И. Наследование признаков корнеплода и листа у редиса. Генетика, 1983, XIX, 2: 304-311.

Размещено на Allbest.ru