Размещено на http://www.allbest.ru/

Морфометрические признаки и химический состав растений якона при интродукции на Среднем Урале

Р.И. Багаутдинова, Г.П. Федосеева, Г.Б. Тюкавин, В.П. Рымарь

Изучали фенологические и физиологические особенности, структуру подземных органов, а также оценивали продуктивность, динамику роста надземных органов в онтогенезе и накопления фруктозосодержащих углеводов в корневых клубнях растений якона (Polymnia sonchifolia Poepp. et Endl.) при интродукции на Среднем Урале.

Summary

Morphometric determinants and chemical structure in yacon plants during their introduction in Middle Ural

R.I. Bagautdinova, G.P. Fedoseeva, G.B. Tyukavin, V.P. Rymar'

The authors studied the phonological and physiological peculiarities, structure of the underground organs, and also they evaluated the productivity, growth dynamics of superterranean organs at the ontogeny and accumulation of fructose containing carbohydrates in roots tubers of yacon (Polymnia sonchifolia Poepp & Endl.) during their introduction in Middle Ural. It was established, that the productivity of yacon roots tubers at the favorable conditions may be reach the value of 40 ton of damp mass per hectare, that is 4 ton of dry mass per hectare, respectively. The content of fructose containing carbohydrates at the end of vegetation period is 45-55 % of air-dry mass of edible roots. Consequently, yacon plants as well as topinambour plants can be fructose sources and growing in Middle Ural conditions.

якон углевод клубень интродукция

Среди 19 американских видов рода Polymnia наиболее важным в экономическом отношении является Polymnia sonchifolia Poepp. et Endl., который возделывают ради крупных мясистых клубней, содержащих инулин (1). В местах естественного обитания (горные районы Анд) якон произрастает на высоте 900-2750 м, однако он может расти и на уровне моря.

К настоящему времени якон интродуцирован в США, Новой Зеландии, Японии и Европе. В целом это довольно пластичная культура, выращиваемая на земном шаре в пределах 45^о с.ш и 40^о ю.ш. В России эту культуру в промышленном масштабе можно возделывать в открытом грунте в Краснодарском и Ставропольском краях, предгорьях Северного Кавказа, а также в фермерских и частных хозяйствах более северных регионов России (2).

В задачу нашей работы входило изучение фенологических особенностей, динамики роста надземных органов в онтогенезе и накопления фруктозосодержащих углеводов в клубнях, а также структуры подземных органов растений якона с целью оценки возможности интродукции этой культуры на Среднем Урале (56^о с.ш.).

Методика. Исследования проводили в течение 2 лет (1998 и 1999 годы) в Ботаническом саду Уральского государственного университета им. А.М. Горького (Екатеринбург). Объектом исследования служили растения якона R₁ и R₂, полученные в результате оздоровления in vitro исходного посадочного материала из Аргентины (3). При выращивании растений использовали рассаду посредством проращивания в теплице почек возобновления корневищ, которую затем высаживали в открытый грунт 11 и 8 июня (соответственно 1998 и 1999 годы) по схеме 7070 см; почва дерново-подзолистая окультуренная.

Фенологические наблюдения проводили в теплице через 4 нед после появления всходов, а также через каждые 2-3 нед (в течение вегетационного периода) после пересадки растений в грунт. Массу органов и площадь листьев оценивали весовым методом, мезоструктуру листа -- по методике, разработанной в Уральском государственном университете (4), интенсивность фотосинтеза -- радиометрически (5); фотосинтетический потенциал рассчитывали по Ничипоровичу (6).

Для оценки содержания углеводов в корневых клубнях среднюю пробу (четыре-пять растений) фиксировали при 60 и высушивали при 105 ^оС. В каждой пробе выделяли две фракции углеводов, содержащих фруктозу: спирторастворимую, в состав которой входят фруктоза и низкомолекулярные олигофруктаны, и водорастворимую, включающую высокомолекулярные олигофруктаны, в том числе инулин. Для этого навеску сухого материала подвергали 3-кратной экстракции 82 % эталоном при кипячении; объединенный экстракт выпаривали до сухого остатка, растворяли в воде и отбирали аликвоту для количественного определения фруктозы. После спиртовой экстракции растительный остаток подвергали водной экстракции в течение 2 ч в кипящей водяной бане. Гидролиз полифруктанов до фруктозы проводили соляной кислотой при нагревании в течение 1 ч и отбирали аликвоту гидролизата для определения содержания фруктозы резорциновым методом (7).

Метеорологические данные получены по бюллетеням агрометеорологических условий за 1998 и 1999 годы на территории Свердловской области. Первый год исследований был наиболее оптимальным для развития растений якона и характеризовался затяжной холодной весной, неравномерным распределением осадков, продолжительным и жарким летом с частыми суховеями и почвенной засухой, затяжной осенью. Менее благоприятным был второй год исследований, характеризовавшийся затяжной весной, глубоким вторжением холодных масс воздуха в мае и июне, частыми и поздними заморозками, коротким периодом активной вегетации, недостатком тепла. Сумма эффективных температур выше 5 ^оС в 1998 и 1999 годах составляла соответственно 1632 и 1482 ^оС, выше 10 ^оС -- 967 и 754 ^оС, выше 15 ^оС -- 486 и 243 ^оС; дата перехода температуры через 15 ^оС -- соответственно 20 мая и 21 июня.

Результаты. В условиях Среднего Урала растения якона проходили только вегетативную фазу роста, которая длилась весь летний период и заканчивалась формированием корневых клубней. Условно мы разделили весь период онтогенеза растений якона по времени начала формирования разных органов. В менее благоприятный 1999 год наблюдалось ускоренное развитие растений: несмотря на более поздние сроки посадки, формирование узлов основного побега происходило примерно в те же сроки, что и в 1998 году (табл. 1).

Таблица 1. Результаты фенологических наблюдений за ростом растений якона со времени появления всходов в различные по метеорологическим условиям годы

Характеристика роста и развития растений якона в условиях интродукции на Среднем Урале представлена по данным, полученным в 1998 году на 20 растениях (рис. 1). Значения показателей массы и числа корней, корневищ, корневых клубней мы распределили по классам -- от минимального до максимального, причем соответственно каждому классу определяли долю растений и выявляли модальные классы. При этом масса корней у 55 % растений составляла 70-130 г, максимальная масса достигала 250 г/раст. (см. рис. 1а). Масса бульшей части корневых клубней (75 %) составляла более 1 кг, а их общая масса варьировала от 0,56 до 2,00 кг; модальный класс -- 1,71-2,00 кг (35 %) (см. рис. 1б). Число корневых клубней у 55 % растений составляло от 16 до 25 шт., у 5 % -- достигало 36-40 шт. (см. рис. 1в). Модальный класс по числу корневых клубней включал 35 % растений, образующих 16-20 клубней диаметром 1 см (см. рис. 1г).

Рис. 1. Гистограммы распределения количества (%) растений якона по массе и числу корней, корневищ и корневых клубней: а -- масса корней, г; б -- общая масса корневых клубней, кг; в -- общее число корневых клубней; г -- число корневых клубней диаметром 1 см; д -- масса корневища, кг; е -- число почек возобновления. Данные 1998 года.

Корневые клубни веретенообразной, продолговатой и округлой формы были представлены в соотношении соответственно 66,0; 26,7 и 7,0 %. Масса бульшей части корневых клубней веретенообразной и округлой формы составляла 10-100 г (60-70 %), продолговатой формы -- 300-500 и 50-200 г (соответственно 7 и 80 %). Масса корневища колебалась у растений якона от 0,7 до 1,8 кг, причем доля растений с массой корневища более 1 кг составляла 50 %, из них у 5 % величина этого показателя достигала 1,6-1,8 кг (см. рис. 1д).

Необходимо отметить, что полученные нами данные по структуре подземных органов якона, в частности по массе и числу корневых клубней на одно растение, согласуются с результатами исследований, проведенных в Подмосковье и Молдавии (8, 9). Так, при относительно оптимальных для роста растений погодно-климатических условиях Среднего Урала максимальная масса корнеплодов и корневищ достигала соответственно 1,7-2,0 и 1,3-1,8 кг. Если в условиях средней полосы России урожайность корнеплодов составляет более 60 т/га (8), то на Среднем Урале она может достигать 40 т/га.

Максимальная высота главного побега отдельных растений составляла 130 см, при этом образовывалось 14 узлов. В среднем на одно растение было сформировано пять придаточных побегов длиной 80,4 см и четыре побега первого порядка длиной 77 см. Площадь листа среднего яруса, закончившего рост, составляла 467,9 см². Известно, что якон -- типичное С₃-растение, характеризующееся дорзовентральным строением листа и дифференциацией мезофилла на палисадную и губчатую ткань. Мы провели сравнительный анализ анатомической структуры листьев якона седьмого-восьмого ярусов с закончившими рост листьями картофеля среднего яруса, имеющими аналогичную структуру и одинаковый период формирования (табл. 2). Растения картофеля также были получены рассадным способом из семян и формировали 14 ярусов листьев.

Отличительная особенность растений якона -- мелкоклеточность ткани листьев и поэтому пониженное число хлоропластов: объем клеток у растений якона в 5 раз меньше, чем у растений картофеля, а площадь листовой пластинки в 4 раза больше (см. табл. 2). Очевидно, это обусловлено повышенной пролиферацией, в результате чего число клеток на лист у растений якона и картофеля составляло соответственно 207 и 30 млн.

Таблица 2. Показатели мезоструктуры и функциональной активности листьев растений якона и картофеля

Интенсивность фотосинтеза на единицу площади листа у растений якона была примерно такой же, как у интродуцированных на Среднем Урале растений амаранта, топинамбура, девясила, а также картофеля, и составляла в среднем за вегетацию 8,0-11,5 мг СО₂/(дм²ч). При низком количестве хлоропластов на единицу листовой поверхности функциональная активность отдельного хлоропласта листа якона превышала таковую картофеля более чем в 3 раза (см. табл. 2).

Следовательно, несмотря на существенные различия по структуре, функциональная активность на единицу площади листа у якона сопоставима с интродуцированными на Среднем Урале растениями. Возможно, что механизм адаптации растений якона к экстремальным условиям в большей степени обусловлен не структурой листа, а лабильностью активности фотосинтетического аппарата.

Нами выявлена зависимость интенсивности роста растений якона от погодно-климатических условий вегетационного периода. Так, в неблагоприятных условиях значительно уменьшалась масса надземных органов; высота главного побега, диаметр и число боковых и придаточных побегов были меньше соответственно в 1,8; 1,2 и 1,2-1,5 раза, чем в благоприятном году (табл. 3, рис. 2).

Таблица 3. Характеристика надземной части растений якона по морфометрическим признакам в различные по метеорологическим условиям годы

*,** Представлены средние данные соответственно по 20 и 10 растениям.

Нами не выявлено различий по числу узлов главного и придаточных побегов, что, вероятно, свидетельствует о меньшей зависимости скорости развития последних от метеорологических условий по сравнению с ростовыми процессами.

Одной из причин отставания в росте может служить более поздняя закладка опыта в 1999 году, в результате чего ко времени высадки рассады в грунт растения различались по высоте и массе органов. Однако в 1999 году у растений открытого грунта увеличивалось отставание в росте и к концу периода вегетации возрастало по массе корневища в 2 раза, а по массе листьев и стеблей -- в 4 раза (см. рис. 2).

Нарастание массы корневых клубней до третьей декады августа происходило более интенсивно в вегетационный период 1999 года, что свидетельствует об ускоренном развитии растений (см. рис. 2в). Очевидно, это обусловлено тем, что неблагоприятные для роста метеорологические условия интенсифицировали более ранний транспорт ассимилятов в клубни, в результате чего их масса быстро увеличивалась, но при этом тормозился рост листьев и уменьшался фотосинтетический потенциал -- 90 и 270 м²сут/раст. соответственно в 1999 и 1998 годы.

В неблагоприятном году фотосинтетический потенциал реализовывался более эффективно. Так, производительность 1 м² листовой поверхности составляла 12,2 г корневых клубней, в то время как в благоприятном году величина этого показателя достигала лишь 4,9 г. Следовательно, при благоприятных погодно-климатических условиях за счет большей продолжительности использования ассимилятов на формирование листовой поверхности был сформирован мощный фотосинтетический потенциал, который реализовывался лишь на 40 %, что, возможно, и явилось главной причиной отсутствия существенных различий по массе клубней в период уборки, несмотря на сильное отставание в росте надземных органов.

Показано, что в корневых клубнях якона накапливается большое количество углеводов, содержащих фруктозу (10). Нами установлено, что основную массу сухого вещества клубней составляют олигофруктаны. В этом плане якон может конкурировать с топинамбуром. При количественном определении фруктозосодержащих углеводов резорциновым методом свободная фруктоза и низкомолекулярные олигофруктаны в клубнях якона выявлены только в спирторастворимой фракции; высокомолекулярные олигофруктаны, в том числе инулин, входящие в водорастворимую фракцию, не обнаружены.

Дата взятия пробы

Рис. 2. Масса листьев (а), стеблей (б), корневых клубней (в) и корневища (г) растений якона в разные по метеорологическим условиям годы: 1 и 2 -- соответственно 1998 и 1999 годы.

Рис. 3. Содержание низкомолекулярных фруктозосодержащих углеводов в корневых клубнях растений якона в разные по метеорологическим условиям годы: 1 и 2 -- соответственно 1998 и 1999 годы.

К концу вегетационного периода по мере снижения температуры воздуха содержание олигофруктанов в корневых клубнях увеличивалось независимо от погодно-климатических условий года исследований (рис. 3). Прохладный год характеризовался коротким вегетационным периодом, поэтому накопление углеводов на единицу сухого вещества было более интенсивным по сравнению с предыдущим годом. Подобная зависимость содержания низко- и высокомолекулярных фруктозосодержащих углеводов от температуры прослеживается у разных видов растений. Например, у растений эвкалипта была выявлена высокая корреляционная зависимость между устойчивостью к пониженным температурам и содержанием сахаров, в частности фруктозы и рафинозы (11). В работе Ernst с соавт. показано, что в корневищах цикория в условиях пониженных осенних температур содержание фруктозы увеличивается, а соединений инулиновых фруктанов высокой степени полимеризации -- уменьшается (12). Аналогичные результаты получены в исследованиях на топинамбуре (13, 14). Очевидно, деполимеризация инулина и накопление низкомолекулярных фруктанов или торможение синтеза инулина при пониженных температурах выполняет защитную функцию, обусловливающую морозоустойчивость.

Таким образом, нами установлено, что в условиях Среднего Урала в благоприятные по метеорологическим условиям годы урожайность корневых клубней якона может достигать 40 т/га сырой массы, что соответствует 4 т/га сухой массы. Содержание углеводов, включающих фруктозу, к концу периода вегетации составляет 45-55 % от воздушно-сухой массы корнеплодов. Следовательно, растения якона наряду с растениями топинамбура могут служить источником фруктозы и возделываться в условиях Среднего Урала.

Литература

Zardini E. Ethnobotanical notes on «Yacon», Polymnia sonchifolia (Asteraceae). Econ. Bot., 1991, 45, 1: 72-85.

Тюкавин Г.Б. Интродукция якона Polymnia sonchifolia (Asteraceae) в условиях Московской области. В сб.: Проблемы интродукции растений и отдаленной гибридизации. Тез. докл. Междунар. конф., посвящ. 100-летию со дня рожд. акад. Н.В. Цицина М., 1998: 212-214.

Тюкавин Г.Б. Оптимизация условий культивирования почек якона in vitro. В сб.: Интродукция нетрадиционных и редких сельскохозяйственных растений. Мат. III Междунар. науч.-произв. конф. (14-19 июня, 2000). Пенза, 2000, 1: 260-263.

Мокроносов А.Т., Борзенкова Р.А. Методика количественной оценки структуры и функциональной активности фотосинтезирующих тканей и органов. Тр. по прикл. бот., ген. и сел., 1978, 61, 3: 119-133.

Мокроносов А.Т., Добров А.В. Камера для изучения фотосинтетического метаболизма и определения потенциального фотосинтеза на изолированных листьях. В сб.: Вопросы регуляции фотосинтеза. Свердловск, 1973, 3: 149-155.

Ничипорович А.А., Строганова Л.Е., Чмора С.Н. и др. Фотосинтетическая деятельность растений в посевах. М., 1961.

Ермаков А.И., Арасимович В.В., Смирнова-Иконникова М.И. и др. Методы биохимического исследования растений. 2-е изд., перераб. и доп. /Под ред. А.И. Ермакова. Л., 1972.

Методические рекомендации по интродукции якона в России /Под ред. П.Ф. Кононкова, Г.Б. Тюкавина, В.К. Гинс. М., 1999.

Бодруг М.В. Якон (Polymnia sonchifolia Poepp. et Endl.) -- новое овощное и лекарственное растение. В сб.: Новые и нетрадиционные растения и перспективы их практического использования. Мат. докл. II Междунар. симп. (16-20 июня, 1997). Пущино, 1997, 4: 286-288.

Багаутдинова Р.И., Федосеева Г.П., Рымар ь В.П. Рост, развитие и накопление углеводов у Polymnia sonchifolia Poepp. et Endl. в условиях интродукции на Среднем Урале. В сб.: Новые и нетрадиционные растения и перспективы их практического использования. Мат. докл. III Междунар. симп. (21-25 июня, 1999). Пущино, 1999, 2: 150-153.

Leborgne N., Teulieres Ch., Traert Rols M. e.a. Introduction of specific carbohydrates in Eucalyptus gunnii cells increases their freezing tolerance. Eur. J. Biochem., 1995, 229, 3: 710-717.

Ernst M., Chattento n N.J., Harrison P.A. Carbohydrate changes in cichory (Cichorium intubus L. var. foliosum) during growth and storage. Sci. Hort. (Neth)., 1995, 63, 3-4: 251-261.

Багаутдинова Р.И., Федосеев а Г.П. Продуктивность и фракционный состав углеводного комплекса у разных по скороспелости сортов топинамбура. С.-х. биол., 2000, 1: 55-63.

Кахана Б.М., Арасимович В.В. Биохимия топинамбура. Кишинев, 1974.

Размещено на Allbest.ru