Современные проблемы УФ-В-радиации в экофизиологии и растениеводстве

Размещено на http://www.allbest.ru/

Размещено на http://www.allbest.ru/

Современные проблемы УФ-В-радиации в экофизиологии и растениеводстве

Е.И. Ермаков, Е.В. Канаш

Обсуждаются современные проблемы экологической физиологии растений и растениеводства, возникающие при негативном воздействии на посевы ультрафиолетового излучения высокой интенсивности. На основании обобщения результатов многолетних исследований авторов и данных литературы с учетом прогнозируемого глобального изменения климата и состояния озонового слоя Земли рассматриваются возможности повышения устойчивости растений к действию УФ-В-радиации, засухи и высокой температуры на эколого-физиологическом, селекционном и технологическом уровнях.

Modern problems of UV-B-radiation in ecophysiology and plant growing

E.I. Ermakov, E.V. Kanash

The modern problems of ecological physiology of plants and plant growing were discussed which appear as result of the negative influence on crops by UV-radiation of high intensity. On the basis of sum of long-term own investigation and literature data, taking into consideration the predictable global changes of climate and the condition of the Earth ozone layer the authors consider the possibility of the increase of plant resistance to the action of UV-B-radiation, drought and high temperature on ecologic-physiological, selectional and technological levels.

Повышение устойчивости и продуктивности агроэкосистем при большом разнообразии почвенно-климатических условий на обширной территории нашей страны было всегда актуальным, однако в ХХI веке при возрастающем негативном воздействии абиотических стрессоров на посевы сельскохозяйственных культур эта проблема становится приоритетной для агропромышленного производства России и значение ее еще более возрастет в условиях прогнозируемого глобального изменения климата. К настоящему времени стало очевидным, что негативное антропогенное воздействие на природную среду и биосферные процессы уже выходит за пределы биологической приспособленности агро- и экосистем и создает угрозу жизни и здоровью населения, поэтому решение этой проблемы приобретает особое значение.

Начиная с 70-х годов прошлого века, внимание мировой общественности было привлечено к опасности надвигающегося экологического кризиса, сопряженного с загрязнением атмосферы и разрушением озонового слоя, защищающего все формы жизни на Земле от ультрафиолетового излучения Солнца (1-3). Истощение озонового слоя сопровождается повышением проникающей на Землю радиации в диапазоне 280-320 нм (УФ-В), и, по имеющимся прогнозам, восстановление доиндустриального уровня УФ-В-излучения на поверхности Земли возможно лишь через многие десятилетия (4). Теплоудерживающая способность разрушающих озон веществ (хлорфторуглероды), которые поступают в атмосферу в процессе производственной деятельности, в 18000 раз выше, чем таковая двуокиси углерода, а это обусловливает парниковый эффект и как следствие засуху (5).

В российско-американском докладе «Предстоящие изменения климата» отмечена необходимость повышения эффективности мероприятий, направленных на предстоящие климатические изменения, в том числе интенсификация исследований по выведению новых сортов сельскохозяйственных культур, наименее восприимчивых к повышению температуры окружающей среды и засухе (6). Однако в этих рекомендациях не учитывается фотобиологическая роль УФ-В-радиации не только как фактора, вызывающего угнетение продукционного процесса у растений большинства сельскохозяйственных культур, но и как фактора, модифицирующего устойчивость последних к действию других абиотических стрессоров.

Целью нашей работы было на основе обобщения данных литературы и результатов собственных многолетних исследований проанализировать и оценить действие УФ-В-радиации на агроэкосистемы, а также рассмотреть возможности повышения устойчивости растениеводства к совместному воздействию УФ-В-радиации и других стрессовых факторов в условиях прогнозируемого глобального изменения климата.

Для моделирования повышенных доз УФ-В-радиации в лабораторных и полевых условиях использовали лампы ЛЭ-30, диапазон спектра излучения которых составлял 280-380 нм (_max = 320 нм). В полевых условиях применяли облучательные установки площадью 1 м², представляющие собой блоки из 14 ламп, соединенных общей рамой, которую устанавливали на каркас, имеющий ширму из полиэтиленовой пленки, что позволяло отсекать УФ-радиацию и предохраняло таким образом растения других вариантов от облучения. Дозы УФ-В-радиации, создаваемой на этой установке, превосходили природный фон в 2, 4 и 10 раз; интенсивность УФ-В-радиации (I_БЭ) составляла 0,053, 0,103 и 0,260 Вт/м².

В полевых условиях Ленинградской области и регулируемой агроэкосистеме (РАЭС) измеряли I_БЭ с учетом спектра биологического действия (7) спектрорадиометром «Парус», разработанным в Центральной аэрологической обсерватории Госкомгидромета (г. Долгопрудный, Московская обл.).

Объектом исследования в полевых условиях служили растения пшеницы сорта Ленинградка и ячменя сорта Белогорский; в контроле растения выращивали при естественном фоне УФ-В-радиации -- 0,026 Вт/м². Облучение растений проводили автоматически в течение 6 ч (с 11 до 17 ч), начиная с 12-х сут вегетации (стадия третьего листа--начало кущения) и заканчивая на 80-е сут (полная спелость). Растения пшеницы и ячменя из каждого варианта опыта выращивали на делянках площадью 1 м² в 4-кратной повторности при оптимальных режимах влажности почвы и минерального питания.

Для анализа морфофизиологических показателей роста и биологической продуктивности растений из каждого варианта случайным образом отбирали по 50 образцов в разные периоды вегетации: на 12-е (стадия третьего листа--начало кущения), 30-е (выход в трубку) и 57-е сут (молочная спелость).

Сравнительный анализ УФ-устойчивости проводили на растениях зерновых (Triticum aestivum L. -- сорт Ленинградка, Hordeum vulgare L. -- сорт Белогорский, Avena sativa L. -- сорт Астор), зернобобовых (Pisum sativum L. -- сорт Торстаг, Vicia faba L. -- сорт Пикуловичские 1) и овощных культур (Solanum tuberosum L. -- сорт Невский и Brassica oleracea L. -- сорт Номер первый грибовский 147), а также кормовых трав (райграс однолетний, клевер белый раннеспелый, вика -- сорт Немчиновская 72, ячмень и конские бобы). Растения выращивали на опытных делянках площадью 1 м² в 3-кратной повторности и облучали однократно в период наибольшей чувствительности к действию УФ-В-радиации: зерновые -- на VI-VII этапах органогенеза, характеризующихся началом формирования генеративных органов, зернобобовые -- при завершении бутонизации, кормовые травы и картофель -- во время цветения, капусту -- в начале формирования кочана. В каждом варианте анализировали не менее 100 образцов зерновых, зернобобовых культур и кормовых трав, 20 и 35 -- соответственно капусты и картофеля. Доза биологически эффективной УФ-радиации составляла 25, 35, 50 и 60 кДж/м².

Для оценки интенсивности роста и продуктивности растений при комбинированном длительном воздействии УФ-В-радиации и почвенной засухи растения ячменя сорта Белогорский выращивали в РАЭС на серой суглинистой почве, влажность которой составляла в зависимости от варианта опыта 30 и 70 % ПВ. Пространство под лампами было разделено на два отсека, в одном из которых были укреплены лампы ЛЭ-30. Варианты опыта различались по интенсивности УФ-В-радиации, влажности почвы и обработке листьев кремнийсодержащим хелатным микроудобрением (КХМ) (табл. 1). Повышенный фон УФ-В-радиации (I_БЭ = 0,053 Вт/м²) создавали в период от появления колеоптиле над поверхностью почвы до стадии завершения кущения (28-е сут вегетационного периода).

1. Схема трехфакторного эксперимента по оценке влияния УФ-В-радиации, влажности почвы, некорневой обработки раствором кремнийсодержащего хелатного микроудобрения (КХМ) на растения ячменя сорта Белогорский

Для некорневого воздействия на растения с целью повышения их устойчивости к изучаемым стрессорам использовали КХМ, включающее широкий набор микроэлементов (8). Технология создания КХМ как полифункционального хелатного микроудобрения со свойствами регулятора метаболизма растений и инициатора повышения их стрессоустойчивости при некорневой обработке посевов включала приготовление исходного щелочного раствора на основе метасиликата калия или натрия. Перед использованием КХМ эту щелочную компоненту отбирали с таким расчетом, чтобы в 1 л рабочего раствора содержалось не более 120 мг оксида кремния. Для нейтрализации этого раствора до рН 5,5-6,0 в качестве хелатообразователя применяли лимонную кислоту в сочетании с 13-15 основными микроэлементами в виде соответствующих солей в оптимальных соотношениях (9). Обработку КХМ проводили ежесуточно посредством нанесения раствора на листья из пульверизатора; в контроле применяли воду.

При исследовании реакции растений ячменя на воздействие КХМ в зависимости от уровня минерального питания их выращивали на восьми агрофонах, различающихся по содержанию азота, фосфора и калия (NPK): перед посевом вносили 0, 30, 60, 120, 240, 360, 480 и 600 кг/га нитроаммофоски. Площадь учетной делянки -- 1 м², повторность опыта -- 3-кратная. Некорневую обработку КХМ проводили однократно в фазу выхода в трубку. Содержание нитратов в зерне определяли ионно-селективным методом после 1- или 3-кратного воздействия КХМ на стадиях кущения, выхода в трубку и колошения.

Критерием УФ-устойчивости служили показатели скорости и эффективности накопления, а также распределения сухого вещества. При этом определяли относительную скорость роста, скорость нетто-ассимиляции, площадь ассимилирующей поверхности листьев, относительную массу листьев, элементы структуры урожая (10). Отражение листьев (R) в широком спектральном диапазоне длин волн регистрировали с помощью оптоволоконной спектрорадиометрической системы («Ocean Optics», США).

При статистической обработке полученных данных использовали программы Statistica 5.5А или Excel 2000. Надежность оценок была не ниже 95 %, то есть Р 0,05.

В агроэкосистемах многие процессы взаимодействия растений со средой обитания контролируются и управляются человеком, поэтому некоторые негативные изменения, которые вызывает повышение доз УФ-В-радиации на поверхности Земли, могут быть уменьшены или практически устранены (рис. 1). Снижение урожайности возделываемых сельскохозяйственных культур является наиболее значимым изменением, к которому приводит действие УФ-В-радиации в повышенных дозах.

Рис. 1. Схема, отражающая возможные изменения признаков растений и процессов в агроэкосистемах под влиянием УФ-В-радиации.

По данным наших полевых экспериментов, представители сем. Gramineae обладают более высокой устойчивостью, чем таковые сем. Cruciferae и сем. Leguminosae, однако различия по УФ-чувствительности в пределах семейства злаковых достаточно велики. Например, высокой устойчивостью к действию УФ-В-радиации обладали растения пшеницы, овса и райграса, продуктивность которых при повышении интенсивности облучения снижалась не более чем на 4 %, что находится в пределах ошибки опыта. При этом масса зерна у чувствительных растений ячменя снижалась на 20 %. Следует отметить, что агроклиматические условия (сумма положительных температур, влажность почвы, обеспеченность питательными веществами) на протяжении вегетационных сезонов экспериментов были благоприятными для роста и развития растений. Поэтому можно заключить, что наблюдаемые изменения по урожайности растений были вызваны монострессовым воздействием, то есть УФ-В-радиацией. Полученные нами результаты оценки устойчивости растений различных культур к действию УФ-В-радиации в полевых условиях (11, 12) согласуются с данными исследований, выполненных в камерах искусственного климата или теплицах (13-16).

Негативные последствия от действия УФ-В-радиации могут существенно усиливаться при других стрессовых воздействиях на растения: высокая (28 ^оС) или низкая (12 ^оС) температура в период вегетации, почвенная засуха (11, 17-20). Например, при среднемесячной температуре 18 ^оС урожайность растений пшеницы не снижалась, тогда как в жаркий вегетационный сезон, когда среднемесячная температура в июле и августе составляла 28 ^оС, эти растения теряли более 25 % урожая зерна (18).

Основной причиной уменьшения продуктивности сельскохозяйственных растений является угнетение их роста (табл. 2). Так, биомасса листьев и стеблей, относительная скорость роста и скорость нетто-ассимиляции у растений ячменя при повышении интенсивности УФ-В-радиации уменьшались в большей степени, чем у растений пшеницы. Негативный эффект УФ-В-радиации на стадии выхода в трубку выражен в большей степени, чем на стадии молочной спелости. Во второй половине вегетационного периода как у устойчивых образцов пшеницы, так и у чувствительных образцов ячменя наблюдалась компенсаторная стимуляция относительной скорости роста и площади ассимилирующей поверхности листьев. Последняя возрастала на 11 % на стадии выхода в трубку при увеличении интенсивности УФ-В-радиации в 2 раза (I_БЭ = 0,053 Вт/м²). Максимальный стимулирующий эффект наблюдался на поздних этапах онтогенеза (молочная спелость), когда площадь листьев в опыте превосходила таковую в контроле на 37 %. Возможно, увеличение площади поверхности листьев под действием УФ-В-радиации, особенно четко выраженное у растений пшеницы, компенсирует снижение скорости нетто-ассимиляции.

Усиление роста листьев при умеренных дозах УФ-В-радиации и высокой интенсивности ФАР отмечали и другие авторы, например, у растений картофеля и горчицы -- соответственно на 70 и 30 % (13). Вместе с тем обнаружено, что у большинства растений других культур размеры листьев либо не менялись (кукуруза, редька, вигна, арахис, рис), либо существенно уменьшались (тыква, огурец) (7, 13, 19, 20).

2. Продуктивность и фотосинтетическая активность растений ячменя и пшеницы на разных стадиях вегетационного периода под влиянием УФ-В-радиации различной интенсивности (I_БЭ) (%)

Относительная скорость роста, характеризующая биологическую продуктивность, у чувствительных к УФ-В-радиации растений ячменя на стадии выхода в трубку угнетается, однако на стадии молочной спелости оказывается более высокой; у устойчивых к УФ-В-радиации растений пшеницы этот показатель был выше уже в первой трети вегетационного периода. Скорость нетто-ассимиляции, отражающая эффективность синтеза сухого вещества, является одним из наиболее чувствительных показателей, по которому можно оценивать повреждающее действие УФ-В-радиации. При увеличении интенсивности УФ-В-радиации до 0,053 Вт/м² скорость нетто-ассимиляции существенно снижалась на стадии выхода в трубку как у чувствительных растений ячменя, так и у более устойчивых растений пшеницы. Во второй половине вегетационного периода (стадия молочной спелости) различий по этому показателю у растений ячменя в контроле и опыте не отмечено. При повышении дозы УФ-В-излучения в 4 и 10 раз скорость нетто-ассимиляции у растений ячменя существенно снижалась. Однако даже при столь высокой интенсивности УФ-В-радиации (0,103 и 0,26 Вт/м²) отличия от контроля по эффективности синтеза сухого вещества во второй половине вегетационного периода оказались меньше, чем на более ранних этапах онтогенеза.

Одним из показателей, характеризующих распределение органических веществ, является относительная масса листьев, при уменьшении которой возрастает доля (относительно общей биомассы растений) механических, проводящих и других тканей, неспособных к самостоятельному синтезу сухого вещества. В период с 30-х по 57-е сут вегетационного периода у растений ячменя относительная масса листьев уменьшалась в 4,2 раза, а при 2-, 4- и 10-кратном увеличении интенсивности УФ-В-радиации -- соответственно в 4,0; 3,5 и 3,3 раза. В условиях постоянного действия УФ-В-радиации в повышенных дозах у растений ячменя этот показатель оказался достоверно более высоким, чем в контроле, уже на стадии выхода в трубку, а на поздних этапах онтогенеза различия становились более существенными; у растений пшеницы -- возрастал в среднем на 9 %.

Следовательно, при повышении интенсивности УФ-В-радиации у растений зерновых культур снижается содержание сухого вещества, причем в стеблях в большей степени, чем в листьях. Компенсаторные изменения, обусловливающие увеличение относительной доли листьев в общей биомассе растений, осуществляются за счет ослабления стеблей, что может вызвать дополнительные потери урожая при полегании. Кроме того, изменение распределения сухого вещества между листьями и стеблями может стать причиной снижения продуктивной кустистости и, следовательно, урожая зерна (21).

Анализ морфофизиологических показателей роста, характеризующих накопление и распределение сухого вещества, проведенный на стадиях выхода в трубку и молочной спелости, позволяет сделать вывод, что растения зерновых культур (ячмень частично) приспосабливаются к действию УФ-В-радиации в повышенных дозах. Особое значение при этом приобретают компенсаторные изменения на организменном уровне, проявляющиеся на стадии молочной спелости в стимуляции относительной скорости роста, увеличении площади ассимилирующей поверхности листьев, уменьшении доли механических, проводящих и других тканей, неспособных к самостоятельному синтезу органических веществ, а также распределении сухого вещества между листьями и стеблями.

На основе изменений донорно-акцепторных отношений на уровне растения можно предположить, что аттрагирующая способность листьев под действием УФ-В-радиации возрастает. Показано, что при снижении общей интенсивности транспорта веществ у растений в условиях стресса, вызванного действием неблагоприятных абиотических факторов среды, конкуренция органов за потоки веществ возрастает, при этом скорость оттока ассимилятов из листьев в колос может снижаться (22, 23).

УФ-В-радиация оказывает воздействие не только на надземные органы растений, но и замедляет рост корней (рис. 2). При этом степень торможения роста корней зависит как от дозы УФ-В-радиации, так и от интенсивности ФАР в процессе облучения. Так, степень депрессии роста корней ячменя, равная 75 %, наблюдалась после облучения надземной части растений в дозах 5 и 24 кДж/м² при интенсивности ФАР соответственно 50 и 150 Вт/м². При исследовании динамики последействия УФ-В-радиации отмечено, что рост корней существенно замедляется в ближайшие 8 ч и полностью останавливается в период 24-48 ч после кратковременного облучения, затем наблюдается возобновление деления клеток (рис. 3).

Рис. 2. Длина корней растений ячменя (% к контролю) сорта Белогорский под влиянием УФ-В-радиации в различных дозах (кДж/м²) при облучении надземной части растений: 1 и 2 -- интенсивность ФАР соответственно 50 и 150 Вт/м².

ультрафиолетовое излучение растение

Торможение роста корней под действием УФ-В-радиации в повышенных дозах может оказывать негативное влияние на рост надземной части растений, усвоение питательных веществ, поступление воды, конкурентоспособность, взаимоотношения с почвенными микроорганизмами, то есть в итоге существенно снижать урожайность. Следует отметить, что исследования в этой области практически не проводились.

Рис. 3. Длина корней (см) растений ячменя сорта Белогорский под влиянием кратковременного УФ-В-облучения в дозе 19 кДж/м²: 1 и 2 -- соответственно контроль и опыт; 0 -- соответствует длине корней, измеренной сразу после облучения.

Изменение интенсивности роста надземных и подземных органов растений может служить причиной нарушения конкурентных отношений между возделываемой культурой и сорняками. В большинстве случаев культурные растения были более чувствительными к действию УФ-В-излучения, и изменение конкурентных отношений в пользу сорняков приводило к угнетению первых (24, 25). Однако конкурентоспособность растений пшеницы оказалась выше, чем таковых дикого овса, при повышенных дозах УФ-В-радиации (24). По данным этих же авторов, при повышенной температуре вегетации и водном стрессе конкурентный баланс видов меняется в пользу дикого овса, что согласуется с результатами исследований Канаш, свидетельствующими о резком снижении толерантности растений пшеницы к УФ-В-радиации при высокой температуре в период вегетации (18).

УФ-устойчивость растений зависит от этапа онтогенеза, причем решающее значение имеет интенсивность облучения в первой половине периода вегетации (26, 27). Наибольшая чувствительность растений к УФ-В-радиации и засухе наблюдается в период перехода от вегетативного к генеративному развитию.

Повышенная интенсивность УФ-В-радиации, оказывая влияние на темпы развития растений, может обусловливать несвоевременное опыление или задержку созревания, модификацию конкурентоспособности и, следовательно, дополнительные потери урожая. Однако мы не обнаружили существенного изменения темпов развития, наступления и продолжительности фаз онтогенеза у растений пшеницы, ячменя и фасоли, выращиваемых при повышенных дозах УФ-В-радиации.

Показано, что УФ-В-радиация приводит к нарушению метаболизма растений и накоплению вторичных метаболитов -- флавоноидов, антоцианов, танина, лигнина и др. (28-30). Усиление синтеза этих веществ, многие из которых эффективно поглощают УФ-В-радиацию, рассматривается как защитный механизм, способствующий избежанию УФ-стресса. Изменение вторичного химического состава растений в агроэкосистемах под действием УФ-В-радиации может повлечь за собой как ухудшение пищевой ценности и потерю запасов питания для сельскохозяйственных животных и человека, так и изменение взаимоотношений между растениями, микроорганизмами и насекомыми. Например, УФ-В-радиация инициирует синтез фитоалексинов, многие из которых токсичны для человека и животных, а также танинов, затрудняющих процесс переваривания растительных белков (31-33).

Значение температуры при формировании семян для потенциальной продуктивности и устойчивости выращенных из них растений мы подробно рассматривали ранее (9). УФ-В-радиация в повышенных дозах служит причиной не только снижения объемов получаемой растениеводческой продукции и ее потребительских качеств, но и приводит к ухудшению качества семенного материала, что сопровождается дополнительными потерями урожая. Несмотря на уменьшение абсолютной массы зерна, сформированного при интенсивности УФ-В-радиации, в 2 раза превышающей естественный фон, у растений пшеницы, овса, ячменя и фасоли нами не выявлено достоверных изменений полевой всхожести семян и выживаемости растений, выращенных из них; однако урожайность растений, выращенных из таких семян, снижалась (табл. 3).

3. Продуктивность растений пшеницы сорта Ленинградка под влиянием УФ-В-облучения исходных семян (n 55; t_теор. = 1,98)

По данным литературы, повышение интенсивности УФ-В-радиации способствует увеличению численности патогенных микроорганизмов на ослабленных растениях (24, 34-36). Под действием УФ-В-радиации в повышенных дозах потери урожая могут существенно увеличиваться при зараженности посевов вредителями, при этом имеет значение УФ-чувствительность как растений, так и возбудителей болезней (37, 38).

Доступность элементов минерального питания является решающим в реализации потенциальной продуктивности растений. Любое изменение в круговороте минеральных веществ в системе почва--растение может воздействовать на биоразнообразие почвенных микроорганизмов, а также интенсивность и характер протекающего почвообразовательного процесса. Торможение роста корней при воздействии УФ-В-радиации в повышенных дозах на надземные органы растений предполагает вероятность изменения взаимодействия растений с почвенными микроорганизмами и возможность нарушения круговорота минеральных веществ. Имеются основания считать, что УФ-B-радиация, вызывая модификации сообщества почвенных организмов, оказывает влияние на усвоение растениями минеральных веществ. Хотя вопросы минерального питания растений, вегетирующих при повышенных дозах УФ-В-радиации, недостаточно исследованы, можно предположить, что угнетение микоризной активности может уменьшить доступность для растений минеральных веществ, тогда как усиленная деятельность сапробионтов приведет к иммобилизации минерального питания и конкуренции за его использование между корнями растений и микроорганизмами (39).

Трудности и ограничения, возникающие в полевых условиях, могут быть преодолены в РАЭС, включая ризотроны с тонкослойными природными почвами (40, 41). Строгое нормирование дозовой нагрузки УФ-В-радиации на растения и сопутствующую биоту позволяет в условиях физического моделирования агроэкосистем получать новые сведения об особенностях почвообразования и биопродуктивности растительных сообществ при воздействии на них УФ-В-радиации в повышенных дозах при разрушении озонового слоя Земли.

На основании проведенных исследований можно сделать вывод о том, что фотобиологическая роль УФ-В-радиации заключается не только в постоянном негативном влиянии на растения, но и в истощении энергетических ресурсов последних при репарации возникающих повреждений и, таким образом, увеличении чувствительности к другим неблагоприятным факторам (17, 18). Следует отметить, что в естественных условиях стрессы, вызываемые засухой, высокой температурой, засоленностью почв (основные лимитирующие продукционный процесс факторы) всегда возникают на фоне стресса, который испытывают растения под действием УФ-В-радиации. Именно поэтому в настоящее время, когда увеличивается интенсивность УФ-В-радиации и происходит глобальное потепление климата, следствием чего являются засухи, частота появления и сила которых возрастают, для стабилизации объемов и качества получаемой сельскохозяйственной продукции необходим комплексный подход к решению обсуждаемой проблемы.

Глобальный характер последствий разрушения озонового слоя объединил усилия всего мирового сообщества, направленные на уменьшение антропогенного загрязнения атмосферы. В Монреале (1987) и Лондоне (1990) были подписаны протоколы, согласно которым производство и выпуск разрушающих озон веществ должны быть прекращены к 2000 году. Для развивающихся стран был предоставлен 10-летний льготный период. Экономический эффект от выполнения этих протоколов для США прогнозируется равным 42 млрд долларов, из них 27 млрд -- за счет непосредственного уменьшения влияния УФ-В-радиации на агроэкосистемы (42). Помимо сокращения и прекращения выбросов в атмосферу разрушающих озон веществ, в США и России проводятся исследования, направленные на уменьшение скорости разрушения озона в стратосфере и стимуляцию его восстановления. Эти разработки предполагают химическое связывание атомарного хлора, вызывающего разрушение озона, в стратосфере в районе «озоновой дыры», а также стимулирование образования озона с помощью электромагнитного и лазерного излучения, электрических разрядов, вызывающих фотодиссоциацию кислорода (42).

Следует учитывать, что полное прекращение выброса в атмосферу разрушающих озон веществ остановит процесс уменьшения концентрации озона не менее чем через 50-70 лет, что определяется медленным перемещением этих веществ в атмосфере, и неизвестно, сколько лет еще понадобится для полного восстановления озонового слоя. Поэтому наряду с перечисленными мерами, направленными на сохранение последнего, для обеспечения продовольственной безопасности страны необходима разработка и применение мероприятий, способствующих уменьшению потерь урожая сельскохозяйственных культур и предотвращающих ухудшение его качества. Можно выделить три основных направления исследований с целью повышения УФ-устойчивости растений сельскохозяйственных культур и уменьшения негативных последствий для агроэкосистем:

-- Исследование молекулярно-генетических и эколого-физиологических механизмов действия УФ-В-радиации, репарации и адаптации у различающихся по УФ-устойчивости растений на клеточном и организменном уровнях. Созданный банк данных послужит основой для создания физиологической модели сорта и может быть использован в селекции на комплексную устойчивость к УФ-В-радиации, засухе и другим стрессорам.

-- Скрининг сортов, в которых сочетается устойчивость к засухе, высокой температуре и повышенному фону УФ-В-радиации; введение этих сортов в производство после испытания в соответствующих агроклиматических зонах.

-- Разработка и применение технологических приемов, позволяющих снизить негативное воздействие УФ-В-радиации на посевы и существенно сократить потери урожая, вызванные действием стрессовых факторов среды, а также повышающих устойчивость растений.

Анализ результатов диагностики УФ-устойчивости различных сортов свидетельствует о перспективности скрининга и выявления доноров повышенной устойчивости. Обнаружено существенное разнообразие по УФ-устойчивости у сортов многих сельскохозяйственных культур (21, 37, 38, 44-48). При этом были выявлены высокотолерантные к действию УФ-В-радиации сорта. Необходимо отметить, что в наших исследованиях значительное снижение урожайности пшеницы под влиянием УФ-В-радиации наблюдалось только в том случае, когда этот стрессор действовал на фоне другого неблагоприятного фактора -- высокой температуры (17, 18). В работе Yuan с соавт., которые оценивали УФ-устойчивость 20 сортов пшеницы по показателям интенсивности роста и продуктивности, лишь у четырех сортов не выявлено статистически значимых потерь урожая; у остальных потери достигали 40-74 %, в основном за счет уменьшения числа продуктивных побегов, вегетирующих на единице площади (21).

Рис. 4. Сравнительная оценка различных сортов яровой пшеницы по устойчивости к УФ-В-радиации, засухе и высокой температуре: I, II, III, IV, V, VI, VII и VIII -- соответственно Саратовская 29, Вега, Альбидум 28, Саратовская 46, Ленинградка, Опал, Белорусская 12 и Белорусская 80; а, б и в -- соответственно засухо-, жаро- и УФ-устойчивость, г -- продуктивность.

Перспективные для использования в условиях глобального изменения климата сорта должны обладать устойчивостью к комплексу неблагоприятных факторов, действующих в естественных условиях одновременно. В экспериментах, выполненных в условиях РАЭС, обнаружена возможность сочетания в одном сорте устойчивости к УФ-В радиации, обезвоживанию и высокой температуре (рис. 4). При этом сорт пшеницы Саратовская 29 характеризуется наибольшей устойчивостью к высокой температуре, обезвоживанию и УФ-В-радиации, но наименьшей продуктивностью по сравнению с другими сортами. Наиболее перспективным для использования в производстве оказался наиболее продуктивный сорт Саратовская 46.

Рис. 5. Коэффициент отражения листьев (R) различных сортов пшеницы под влиянием УФ-В-радиации в дозе 19 кДж/м²: 1 и 2 -- Саратовская 29 (соответственно опыт и контроль); 3 и 4 -- Опал (соответственно опыт и контроль).

Действие УФ-В-радиации вызывает существенное изменение оптических свойств листьев. По данным анализа кривых отражения в широком спектральном диапазоне, после УФ-В-облучения отражение листьев (R) в диапазоне волн 520-570 нм у устойчивого сорта Саратовская 29 увеличивалось в большей степени, чем у неустойчивого сорта Опал (рис. 5). Увеличение R после облучения, по-видимому, является защитной реакцией растений, направленной на уменьшение количества проникающей радиации и способствующей репарации повреждений, возникших при окислительном стрессе, вызванном УФ-В-радиацией.

Исследование физиологических особенностей сортов, обладающих комплексной устойчивостью к действию засухи, высокой температуре и повышенным дозам УФ-В-радиации, может послужить основой создания модели сорта, противостоящего негативному воздействию стрессоров.

Разработка технологических приемов, снижающих негативное влияние УФ-В-радиации, позволит повысить устойчивость растений и уменьшить потери урожая в условиях глобального потепления климата. Стратегия оперативных технологических воздействий на растения должна основываться на использовании природных регуляторов их метаболизма, одним из которых может служить оптимизация минерального питания. Внесение минеральных удобрений с целью повышения устойчивости растений к действию неблагоприятных факторов среды должно способствовать повышению эффективности фотосинтеза и тем самым компенсировать негативное действие стрессоров. Так, на растениях салата (Lactuca sativa) и альпийского щавеля (Rumex alpinus), выращиваемых гидропонным методом в питательном растворе, показано, что угнетение фотосинтеза под действием УФ-В-радиации частично компенсируется за счет повышения уровня минерального питания (49). Поскольку при воздействии УФ-В-радиации происходит ослабление стеблей, уменьшение числа продуктивных побегов и длины корней, применяемый технологический прием должен устранять или уменьшать эти негативные последствия.

Некорневое антистрессовое воздействие на растения с помощью кремнийсодержащего хелатного микроудобрения удовлетворяет всем вышеперечисленным требованиям, поэтому может рассматриваться как перспективный технологический прием (8, 50). Известно, что кремний стимулирует фотосинтетическую активность, повышает прочность растительных тканей и снижает транспирацию растений, что способствует повышению их устойчивости к действию физических, химических и биологических стрессоров, таких как водный дефицит, повреждение радиацией, дисбаланс минерального питания, токсичность металлов, болезни и вредители (51, 52).

Ранее было показано, что некорневое воздействие КХМ на растения пшеницы сорта Сиете Церрос способствует существенному увеличению в ризоплане корней численности бактерий, уменьшению таковой грибов и практически не влияет на количество актиномицетов (53). Полученные данные позволяют сделать вывод о том, что некорневое воздействие КХМ регулирует процессы метаболизма целого растения, способствуя интенсификации экскреторной функции корней.

4. Продуктивность и выживаемость растений ячменя сорта Белогорский в зависимости от уровня корневого питания и некорневой обработки кремнийсодержащим хелатным микроудобрением (КХМ)

Некорневое воздействие КХМ оказывает влияние на поглотительную функцию корней ячменя (табл. 4). При этом прибавка урожая зависит от уровня минерального питания; максимальная прибавка урожая под влиянием обработки листьев КХМ наблюдалась при внесении NPK из расчета 60 кг/га действующего вещества.

При возрастании дозы NPK до 480 кг/га прибавка урожая постепенно снижалась и вовсе отсутствовала при дозе 600 кг/га. Не отмечено достоверного влияния КХМ на выживаемость растений и абсолютную массу зерна; изменение продуктивности растений определялось варьированием числа сформированных зерен. Весьма важно, что экзогенное воздействие КХМ улучшает качество растениеводческой продукции. Так, по предварительным данным, некорневое воздействие КХМ существенно (в 2 раза и более) уменьшает содержание нитратов в зерне.

Результаты наших исследований свидетельствуют о возможности уменьшения негативных последствий, к которым приводит воздействие УФ-В-радиации при I_БЭ = 0,053 Вт/м² и засухи (30 % ПВ), посредством некорневой обработки растений КХМ (рис. 6). При этом увеличивается скорость нетто-ассимиляции и усиливается рост стеблей. Относительная скорость роста стеблей под влиянием УФ-В-радиации угнеталась на 35 %, при почвенной засухе -- на 40 %. При обработке листьев КХМ этот показатель в условиях почвенной засухи достигал уровня контроля и даже немного превосходил его. Относительная скорость роста стеблей под влиянием УФ-В-радиации в вариантах опыта без обработки и с обработкой листьев КХМ составляла соответственно 65 и 80 % от контроля. Аналогичные данные отмечены при почвенной засухе.

Наблюдаемый защитный эффект КХМ при почвенной засухе и повышенной интенсивности УФ-В-радиации можно, по-видимому, хотя бы частично объяснить изменением активности ферментов под действием поступающего в ткани растений кремния.

Рис. 6. Физиологические показатели растений ячменя сорта Белогорский под влиянием УФ-В-радиации (I_БЭ = 0,053 Вт/м²), почвенной засухи и некорневой обработки кремнийсодержащим хелатным микроудобрением (КХМ): I -- УФ-В-облучение; II -- засуха; III -- УФ-В-облучение + засуха; IV -- КХМ; V -- УФ-В-облучение + КХМ; VI -- засуха + КХМ; 1, 2 и 3 -- соответственно относительная скорость роста стеблей, листьев и скорость нетто-ассимиляции. К -- контроль.

Известно, что при воздействии стрессовых факторов среды, в частности УФ-В-радиации, в тканях растений накапливаются радикалы свободного кислорода, который нейтрализует супероксиддисмутаза с образования перекиси водорода (54). Активность этого фермента обычно резко снижается под влиянием стресса. Было обнаружено, что добавление кремния в питательный раствор повышает активность супероксиддисмутазы, снижает проницаемость мембран клеток и улучшает структуру хлоропластов при солевом стрессе (55).

Кремний, встраиваясь в клеточные стенки, становится эффективным барьером для патогенной микрофлоры, а также способствует уменьшению скорости транспирации (56-58). Включение кремния в клеточные стенки имеет как минимум два позитивных энергетических эффекта. Во-первых, роль кремния аналогична таковой лигнина: он является структурным компонентом, обеспечивающим устойчивость клеточных стенок к сжатию. Raven рассчитал, что энергетические затраты на включение кремния составляют лишь 3,7 % от таковых при включении лигнина (59). Кремний, таким образом, является структурно недорогим компонентом клеточных стенок, что очень важно особенно при стрессовом воздействии на растения, когда требуются значительные энергетические затраты на репарацию возникших повреждений (при действии УФ-В-радиации -- на фотореактивацию образовавшихся пиримидиновых димеров). Во-вторых, эректоидный габитус и расположение листьев растений, которые формируются в условиях дополнительной подкормки кремнием, позволяют лучше использовать свет и, следовательно, способствуют повышению интенсивности фотосинтеза.

Итак, УФ-В-радиация, являясь постоянно действующим негативным фактором среды, затрагивает многие стороны метаболизма растений и вызывает их угнетение, что приводит к снижению продуктивности; это особенно выражено при действии других стрессоров. Однако высокая устойчивость растений некоторых культур и сортов, способность адаптироваться к действию УФ-В-радиации свидетельствуют о возможности решения проблемы повышения устойчивости агроэкосистем в условиях глобального изменения климата и повышения интенсивности УФ-В-излучения на поверхности Земли.

В заключение следует отметить, что для некорневого воздействия на растения кремнийсодержащим хелатным микроудобрением, которое служит регулятором метаболизма растений и способствует повышению их устойчивости к действию стрессовых факторов среды, в полевых условиях перспективно применять мотопланы и другие летательные аппараты, так как с их помощью можно осуществлять предупреждающее антистрессовое воздействие на посевы в традиционном или точном земледелии, например, при возникновении угрозы засухи и/или повышении уровня УФ-В-радиации. Обработка растений кремнийсодержащим хелатным микроудобрением позволяет также сокращать дозы вносимых в почву удобрений, способствуя более эффективному использованию последних растениями, что можно рассматривать как биологизацию и экологизацию интенсификационных процессов в растениеводстве (60).

Литература

WMO Global Оzone Research and Monitoring Project. Report № 37. Scientific assessment of ozone depletion: 1994. WMO (World meteorological organization) Global Ozone research and monitoring. Geneva, 1994.

Д о р о х о в В.М., З а й ц е в И.Г., П о т а п о в а Т.Е. и др. Особенности вертикального распределения озона в Восточной Сибири в зимне-весенние периоды 1994-1995 г. Метеор. и гидрол., 1998, 4: 44-57.

Ч е р н и к о в В.А., Б ю р о Э.Д., З в я г и н ц е в A.M. и др. Содержание озона над Россией и прилегающими территориями в 1998 году. Метеорол. и гидрол., 1999, 2: 118-125.

UNEP. Environmental effects of stratospheric ozone depletion -- 1991 update /Eds. J.C. Van der Leun, M. Tevini, R.S. Worrest. United Nations Environmental Programme. Nairobi, Kenya, 1991.

Climate change 1995. The science of climate change. Contribution of working group to the second assessment report of intergovernmental Panel on climate change. Cambridge, 1996.

Б д ы к о М.И., И з р а э л ь Ю.А., М а к к р а к е н М.С. и др. Предстоящие изменения климата. Л., 1991.

C a l d w e l l M.M. Plant response to solar ultraviolet radiation. In: Encyclopedia of plant physiology, Physiological plant ecology 1. Responses to the physical environment /Eds. O.L. Lange, P.S. Nobel, C.B. Osmond, H. Ziegler. Berlin, 1981, 12A: 169-198.

Е р м а к о в Е.И., М е д в е д е в а И.В. Комплексное водорастворимое микроудобрение. А.с. № 74641. БИ № 21. М., 1980.

Е р м а к о в Е.И., С а в и н В.Н., К а н а ш Е.В. Дифференциация сортов пшеницы по устойчивости и адаптационной способности в зависимости от температурных условий формирования семян. С.-х. биол., 2001, 3: 18-26.

Фотосинтез и биопродуктивность: методы определения. М., 1989.

К а н а ш Е.В., С а в и н В.Н. Действие УФ радиации экологического диапазона в зависимости от температуры и водообеспечения растений. В сб.: Управление продукционным процессом растений в регулируемых условиях. СПб, 1996: 150-153.

С а в и н В.Н., К а н а ш Е.В., О с и п о в Ю.А. и др. Влияние экологической ультрафиолетовой радиации на рост и продуктивность ячменя и пшеницы. Физиол. и биохим. культ. раст., 1985, 17, 6: 562-567.

B i g g s R.H., K o s s u t h S.V. Effects of ultraviolet-B radiation enhancements under field conditions. In: Final report on UV-B biological and climate effects research, non-human organisms. US Environmental protection Agency. Report № EPA-IAG-D6-0618. DC, 1978, IV: l-63.

S i n g h A. Influence of enhanced UV-B radiation on tropical legumes. Trop. Ecol., 1995, 36, 2: 249-252.

S i n g h A. Increased UV-B radiation reduced N₂-fixation in tropical leguminous crops. Environ. Pollut., 1997, 95, 3: 289-291.

T e r a m u r a A.H. Effects of ultraviolet-B irradiance on soybean. 1. Importance of photosynthetically active radiation in evaluating ultraviolet-B irradiance effects on soybean and wheat growth. Plant Physiol., 1980, 48: 333-339.

К а н а ш Е.В. Эколого-физиологические основы действия УФ-В радиации и диагностика устойчивости растений. Автореф. докт. дис. СПб, 2001.

К а н а ш Е.В. Влияние УФ-В радиации на агроэкосистемы. Докл. РАСХН, 2002, 3: 17-20.

T e r a m u r a A.H. Effects of ultraviolet-B radiation on the growth and yield of crop plants. Physiol. Plant., 1983, 58: 415-427.

T e r a m u r a A.H., C a l d w e l l M.M. Effects of ultraviolet-B irradiances on soybean. IV. Leaf ontogeny as a factor in evaluating ultraviolet-B irradiance effects on net photosynthesis. Amer. J. Bot., 1981, 68(7): 934-941.

Y u a n L., Y a n g u n Z., H a i y a n C. e.a. Intraspecific responses and yield of 20 wheat cultivars to enhanced ultraviolet-B radiation under field condition. Field Crop Res., 2000, 67: 25-33.

Г о н ч а р о в а Э.А. Донорно-акцепторные связи в плодоносящем растении при адаптации к экстремальным условиям. В сб.: Физиологические основы продуктивности растений и факторы внешней среды. Тр. по прикл. бот., ген. и сел. СПб, 1993, 149: 55-65.

У д о в е н к о Г.В., Г о н ч а р о в а Э.А. Передвижение ¹⁴С-ассимилятов в листья и плоды при засухе и засолении. Физиол. раст., 1977, 24, 5: 901-905.

G o l d W.G., C a l d w e l l M.M. The effects of ultraviolet-B radiation on plant competition in terrestrial ecosystems. Physiol. Plant., 1983, 58: 435-444.

F o x P.M., C a l d w e l l M.M. Competitive interaction in plant populations exposed to supplementary ultraviolet-B radiation. Oecologia, 1978, 36: 173-190.

К а н а ш Е.В., С а в и н В.Н., О с и п о в Ю.А. Изменение роста и продуктивности растений ячменя при облучении ультрафиолетовой радиацией в различные периоды онтогенеза. Физиол. раст., 1988, 35, 4: 726-733.

С е л е з н е в а Е.М., З я б л и ц к а я Е.Я., Г о н ч а р о в а Л.И. Чувствительность зерновых культур к УФ-В-стрессу на различных этапах органогенеза. Докл. РАСХН, 2000, 5: 7-9.

D a y T.A., V o g e l m a n n T.C., D e L u c i a E.H. Are some plant life forms more effective than others in screening out ultraviolet-B radiation? Oecologia, 1992, 92: 513-519.

K u b i t z k i K. Phenylpropanoid metabolism in land plant evolution. Plant Physiol., 1987, 131: 17-24.

R o z e m a J., V a n d e S t a a i j J.W.M., M e i j k a m p B.B. e.a. Ultraviolet radiation and plants: past, present and future. In: The co-action between living systems and the planet /Eds. H. Greppin, R Deglf Agosti, C. Penel. Geneva, 1998: 27-38.

B e g g s C.J., S t o l z e r - J e h l e A., W e l l m a n n E. Isoflavonoid formation as an indicator of UV stress in bean (Phaseolus vulgaris L.) leaves. In: The significance of photorepair in assessing potential damage by increased solar UV-B radiation. Plant Physiol., 1985, 79: 630-634.

B e g g s C.J., W e l l m a n n E. Photocontrol of flavonoid biosynthesis. Photomorphogenesis in plants /Eds. R.E. Kendrick, G.H.M. Kronenberg. Dordrecht, 1994, 2: 733-750.

P a u l N.D., R a s a n a y a g a m M.S., M o o d y S.A. e.a. The role of interactions between trophic levels in determining the effects of UV-B on terrestrial ecosystems. Plant Ecol., 1997, 128: 296-308.

B i g g s R.H., W e b b P.O. Effects of enhanced ultraviolet-B radiation on yield, and disease incidence and severity for wheat under field conditions. In: Stratospheric ozone reduction. Solar ultraviolet radiation and plant life /Eds. R.C. Worrest, M.M. Caldwell. Springer-Verlag Berlin, Heidelberg, 1986: 303-311.

W e b b P.G., B i g g s R.H. Ultraviolet-B radiation influences Triticum aestivum growth, productivity and microflora. Phytopathology, 1982, 72: 941 (abstract).

W e b b P.G., B i g g s R.H. Ultraviolet-B irradiance effects on soybean productivity and incidence of fungi in seed. Phytopathology, 1984, 74: 822 (abstract).

3 я б л и ц к а я Е.Я., К о з ь м и н Г.В., П а р ш и к о в В.В. и др. Влияние повышенных уровней УФ-В радиации на отдельные компоненты агрофитоценоза. Радиационная биология. Радиоэкология, 1997, 37, 1: 117-123.

З я б л и ц к а я Е.Я., П а р ш и к о в В.В. Влияние хронического УФ-В облучения на продуктивность сельскохозяйственных культур и поражаемость растений фитопатогенами в условиях Нечерноземья. Экология, 1998, 3: 191-195.

K l i r o n o m o s J.N., A l i e n M.F. UV-B mediated changes on below-ground communities associated with the roots of Acer saccharum. Funct. Ecol., 1996, 9: 923-930.

Е р м а к о в Е.И. Регулируемая агроэкосистема в биологических и сельскохозяйственных исследованиях. В сб.: Продукционный процесс растений в регулируемых условиях. СПб, 1993: 3-15.

Е р м а к о в Е.И., Ж е л т о в Ю.И. Вегетационная установка для изучения корневых систем растений. Докл. ВАСХНИЛ, 1988, 8: 33-35.

Economic panel report, Montrйal protocol on substances that deplete the ozone layer. N.Y., 1989.

В р о н с к и й В.А. Прикладная экология. Ростов-на-Дону, 1996.

К а н а ш Е.В., Ш и р о к о в а Н.А. Диагностика устойчивости сортов к действию неблагоприятных факторов среды по показателям замедленной флуоресценции. Агрофизика XXI века. Тр. Междунар. науч.-практ. конф. (8-12 июля 2002 г.). СПб, 2002: 138-142.

К а н а ш Е.В., Ш и р о к о в а Н.А. Диагностика устойчивости сортов яровой пшеницы к высокой температуре и УФ-В радиации по показателям замедленной флуоресценции. В сб.: Информационные технологии, информационные измерительные системы и приборы в исследовании сельскохозяйственных процессов. Мат. Междунар. конф. (22-23 октября 2003 г.). Новосибирск, 2003, 1: 267-270.

C o r r e i a C.M., A r e a l E.L.V., T o r r e s - P e r e i r a M.S. e.a. Intraspecific variation in sensitivity to ultraviolet-B radiation in maize growth under field condition. 1. Growth and morphological aspects. Field Crops Res., 1998, 59, 2: 81-89.

L i S., W a n g X.Y., B i n J.H. e.a. Cyclobutane pyrimidine dimer accumulation in relation to UV-B sensitivity in rise cultivars. Acta Bot. Sinica, 2000, 42: 576-581.

R e e d H.E., T e r a m u t a A.H., K e n w o r t h y W.J. e.a. Soybean cultivars characterized for tolerance to ultraviolet-B radiation. Crop Sci., 1992, 32: 1214-1219.

B o g e n r i e d e r A., D o n t к Y. The effect of UV on photosynthesis and growth in dependent of mineral nutrition (Lactuca sativa L. and Rumex alpinus L.). Biological effects of UV-B radiation /Eds. H. Bauer, M.M. Caldwell, M. Tevini, R.C. Worrest. In: Gesellschaft for Strahlen- und Umweltforschung. Munchen, 1982.