Морфофизиологические особенности роста и продуктивность растений пшеницы при обработке семян электромагнитными волнами сверхвысокой частоты

Размещено на http://www.allbest.ru/

Морфофизиологические особенности роста и продуктивность растений пшеницы при обработке семян электромагнитными волнами сверхвысокой частоты

И.Ф. Головацкая

О.А. Восканян

Ю.Л. Соловьев

А.В. Козлова

Аннотация

урожай пшеница электромагнитный волна

Исследовали особенности роста, а также оценивали содержание пигментов в листьях и структуру урожая растений яровой мягкой пшеницы сорта Тулунская под влиянием предпосевной обработки семян электромагнитными волнами сверхвысокой частоты. Выявили оптимальную частоту волны для предпосевной обработки сухих семян пшеницы.

Summary

The authors investigated the features of growing processes and estimated the content of photosynthesis pigments in seedlings and the structure of crop of summer wheat of the Tulunskaya variety under the influence of preplant treatment of seeds by ultrahigh frequency electromagnetic waves (UHF). It was shown, that under low light intensity (17,9 W/m2) the treatment of dry wheat seeds by UHF-waves 9,3 GHertz increase the surface of leaves of 1 and 2 levels and number of mesophyll cells, however the treatment by waves 60 GHertz inhibit the assimilative cells division. The increased content of chlorophyll b and carotinoids was revealed in leaves of plants from swollen seeds (UHF-waves 9,3 GHertz). In field conditions the increased frequency electromagnetic waves leads to high growing intensity in axled organs and raised surface area of leaves and total plants productivity due to increased mass of individual ear, productive bushiness and redistribution of plastic substances in ear.

В сельском хозяйстве в качестве источников слабоэнергетического воздействия на живые организмы используют электромагнитные волны высокой и сверхвысокой частоты (СВЧ), которые оказывают существенное влияние как на продуктивность животных, так и на урожайность и сроки созревания растений (1-3). Показано, что предпосевная обработка семян и корнеплодов СВЧ-лучами стимулирует прорастание семян и развитие растений, не оказывая при этом вредного воздействия на окружающую среду и последующие посевы (4, 5). Электромагнитные волны применяют также для борьбы с сорняками (6).

В задачу нашей работы входила оценка влияния предпосевной обработки семян электромагнитными волнами СВЧ на морфофизиологические показатели и урожайность растений яровой мягкой пшеницы в условиях Западной Сибири.

Методика. Объектом исследования служили растения яровой пшеницы сорта Тулунская, районированного в Томской области. Эксперимент проводили в течение 3 лет в лабораторных и полевых условиях.

На первом этапе лабораторного эксперимента сухие и частично набухшие семена (влажность соответственно 10-12 и 30-35 %) обрабатывали в течение 30 мин СВЧ-лучами при частоте волн 9,3 ГГц; плотность электромагнитного излучения (ЭМИ) составляла 0,25 мВт/см2. На втором этапе сухие семена обрабатывали СВЧ-лучами в течение 30 мин при частоте волн 9,3 и 60 ГГц; плотность ЭМИ составляла соответственно 0,25 и 0,8 мВт/см2. После обработки семена высевали в сосуды с почвой, которые помещали на 30 сут в осветительную установку под люминесцентные лампы ЛД-40 (интенсивность света 17,9 Вт/м2, фотопериод 16 ч, температура 24 оС). Контролем служили необработанные семена. В этих вариантах опыта оценивали динамику роста и содержание пигментов в листьях в онтогенезе, определяли длину и сухую массу проростков, длину и площадь поверхности листовых пластинок по ярусам, количество клеток мезофилла в расчете на один лист и единицу площади последнего (7), а также удельную поверхностную плотность листа (УПП). Количество зеленых и желтых пигментов на один лист и единицу площади поверхности листа по разным ярусам рассчитывали по формуле Хольма для 100 % ацетона (8).

В полевых условиях растения выращивали мелкоделяночным способом (площадь делянки 21,2 м2) в 2-кратной повторности после обработки в течение 30 мин сухих семян СВЧ-лучами различной частоты (9,3; 10,5 и 60 ГГц; плотность ЭМИ соответственно 0,25, 0,25 и 0,8 мВт/см2). Посев проводили рядами, которые располагали с севера на юг для лучшей освещенности растений; ширина междурядий 15 см, норма высева 300 семян/м2. В фазу восковой спелости зерновок определяли морфометрические показатели (длина и сухая масса побегов, междоузлий, колосьев) и структуру урожая растений (продуктивная кустистость, озерненность колосьев, масса зерна).

Средние арифметические и стандартные отклонения рассчитывали при использовании пакета программ Statistica 5.0 для Windows по двум независимым экспериментам (лабораторному и полевому), каждый из которых проводили соответственно в 5-10 (содержание пигментов и количество клеток) и 100 (показатели роста) биологических повторностях. Достоверность разницы определяли по критерию Фишера. Взаимосвязь между признаками оценивали по методу корреляции рангов Спирмена (9).

Результаты. У растений пшеницы из сухих и набухших семян, выдержанных в электромагнитном поле, длина листьев в разных ярусах существенно различалась (рис. 1). Так, у растений, выросших из сухих семян, длина листьев первого и второго ярусов была максимальной (на 13 и 23 % выше, чем в контроле, соответственно в возрасте 14 и 20 сут.). Более продолжительный рост листьев второго яруса в варианте с сухими семенами затормозил на 20-27-е сут. рост листьев третьего яруса по сравнению с контролем и вариантом с набухшими семенами. листья растений в контроле быстрее завершали свой рост, чем таковые в вариантах с предпосевной обработкой семян, поэтому к 30-суточному возрасту на побеге с более короткими листьями формировался дополнительный пятый ярус. Предпосевная обработка семян СВЧ-лучами активировала растяжение листьев, при этом максимальный эффект наблюдался в варианте с сухими семенами.

Рис. 1. Динамика изменения длины листьев по ярусам у растений яровой мягкой пшеницы сорта Тулунская, выращенных из семян, обработанных СВЧ-лучами при частоте 9,3 ГГц: А, Б и В -- соответственно первый, второй и третий ярусы листьев; I -- контроль (без обработки), II и III -- соответственно сухие и набухшие семена

Содержание пигментов в листьях разных ярусов также различалось в зависимости от варианта обработки СВЧ-лучами (рис. 2). В листьях первого яруса у 14-суточных растений в варианте с сухими семенами достоверно увеличивалось содержание каротиноидов при расчете на один лист по сравнению с другими вариантами. В листьях второго яруса после обработки СВЧ-лучами возрастала доля окисленных форм хлорофилла. Выявлено более низкое соотношение хлорофилла а/b в листьях растений в вариантах с сухими и набухшими семенами (соответственно 3,1 и 3,3) по сравнению с контролем (3,9). В варианте с набухшими семенами содержание хлорофилла b на один лист на 30 % выше, чем в контроле. Максимальное растяжение листовой пластинки приводило к значительному снижению количества желтых и зеленых пигментов в листьях в варианте с сухими семенами (см. рис. 1 и 2).

Рис. 2. Содержание пигментов в листьях разных ярусов у растений яровой мягкой пшеницы сорта Тулунская, выращенных из семян, обработанных СВЧ-лучами при частоте 9,3 ГГц: А, Б и В -- соответственно первый, второй и третий ярусы листьев в возрасте 14, 20 и 27 сут; I -- контроль (без обработки); II и III -- соответственно сухие и набухшие семена; 1, 2, 3 -- содержание соответственно хлорофилла a, b и каротиноидов

У растений, выращенных из семян, обработанных СВЧ-лучами, в листьях третьего яруса на 27-е сут. повышалось количество хлорофилла b и каротиноидов по сравнению с контролем -- соответственно на 40 и 25 % (сухие семена). В то же время в варианте с набухшими семенами 6-кратное увеличение количества окисленных форм хлорофилла сопровождалось повышением (на 80 %) содержания желтых пигментов. Коэффициент корреляции рангов Спирмена (rs = 0,99 при р = 0,02) свидетельствует о выраженной достоверной взаимосвязи между увеличением содержания каротиноидов и хлорофилла b в последнем случае.

При сравнении пигментного состава листьев растений, выращенных из обработанных СВЧ-лучами сухих и набухших семян, наблюдалось значительное повышение количества хлорофилла b и каротиноидов в последнем варианте, что может служить критерием активации окислительных процессов и позволяет исключить набухшие семена из дальнейшего эксперимента (см. рис. 2).

На втором этапе лабораторного исследования была выявлена различная скорость прорастания, роста метамеров и побега в целом у растений, выращенных из сухих семян, обработанных СВЧ-лучами при частоте 9,3 и 60 ГГц (рис. 3). Так, наблюдалось более раннее (на 1 сут.) прорастание обработанных семян и последующее формирование низкостебельных растений с более длинными листьями (на 24-30-е сут.) (см. рис. 3А). При этом максимальная скорость прироста массы побега была отмечена при частоте 9,3 ГГц, минимальная -- 60 ГГц (см. рис. 3Б). Такое воздействие электромагнитного поля при более высокой частоте волн и плотности ЭМИ, по-видимому, можно объяснить увеличением интенсивности дыхания и значительным суммарным расходом дыхательного субстрата растений при низкой интенсивности фотосинтеза на свету (17,9 Вт/м2).

Как известно, в онтогенезе растений происходит постоянная смена донорно-акцепторных отношений: формирующийся лист сначала получает органические вещества из других листьев, а затем сам выступает в роли донора ассимилятов. В нашем опыте удлинение листа первого яруса у растений в контроле происходило до возраста 14 сут, однако масса этого листа увеличивалась до 16-суточного, а в вариантах после обработки семян -- до 20-суточного возраста (см. рис. 3).

Завершение прироста биомассы листьев первого и второго ярусов совпадало по времени с активным накоплением сухого вещества листьями соответственно третьего и четвертого ярусов. Во всех вариантах нами выявлена отрицательная корреляция между массой листьев первого и третьего ярусов, причем наблюдалось снижение зависимости между показателями при увеличении частоты волн: rs составлял -0,98; -0,96 и -0,91 (р 0,05) -- соответственно контроль, 9,3 и 60 ГГц.

Рис. 3. Динамика изменения длины (А) и сухой массы (Б) побега и листьев разных ярусов у растений яровой мягкой пшеницы сорта Тулунская, выращенных из сухих семян, обработанных СВЧ-лучами: а -- контроль (без обработки), б и в -- частота соответственно 9,3 и 60 ГГц; 1, 2, 3, 4 и 5 -- листья соответственно первого, второго, третьего, четвертого и пятого ярусов, 6 -- побег

Листья однодольных растений формируются за счет интеркалярной меристемы, поэтому по мере дифференцировки создается градиент клеток и тканей от основания к верхушке, а листовая пластинка увеличивается только за счет 2/3 основания, находящегося во влагалище предыдущего листа (10). В нашем опыте общее число клеток мезофилла в расчете на один лист и на единицу площади поверхности листа первого яруса возрастало в контроле и опыте (9,3 ГГц) на 11-е сут., что может свидетельствовать об увеличении поверхности листа за счет деления и растяжения ассимиляционных клеток (табл. 1). Площадь поверхности листьев первого и второго ярусов увеличивалась (по сравнению с контролем) при частоте 9,3 ГГц. Наименьшие количество клеток мезофилла и УПП в листьях растений после обработки СВЧ-лучами при частоте 60 ГГц свидетельствуют об ингибирующем действии высокой плотности ЭМИ на деление клеток. Аналогичные данные были получены при воздействии импульсного СВЧ-излучения на клетки опухолей у животных (11).

Изменения, происходящие в растениях после обработки семян СВЧ-лучами, возможно, обусловлены воздействием образующейся при

1. Морфофизиологические показатели листьев у растений яровой мягкой пшеницы сорта Тулунская различного возраста, выращенных из сухих семян, обработанных СВЧ-лучами разной частоты

этом перекиси водорода (сильного акцептора электронов) и других активных долгоживущих продуктов, способных регулировать функционирование многих ферментативных систем, например ингибирование супероксиддисмутазы (12). Под действием ЭМИ либо изменяется активность кислородозависимых реакций в клетке (например интенсивность дыхания), либо в аэробных условиях образуются реактивные формы кислорода, которые не разрушаются в течение длительного времени (13).

Показано, что степень поглощения электромагнитных волн повышается при обогащении тканей и клеток растений водой, что сопровождается более интенсивными окислительными процессами и образованием большого числа свободных радикалов, связывающихся с протеиновыми компонентами (особенно в тканях, участвующих в обмене веществ) (14). Под действием ЭМИ может изменяться проницаемость мембран, например активация кальцийзависимого канала транспорта калия (12). Изменение проницаемости мембран может привести к высвобождению из связанного состояния или возрастанию транспорта фитогормонов, участвующих в процессах деления или растяжения клеток.

В полевых условиях на стадии восковой спелости зерна растения пшеницы после предпосевной обработки семян СВЧ-лучами имели достоверно бульшую длину побегов по сравнению с контролем; максимальные показатели выявлены при частоте волн 60 ГГц (на 17 % выше, чем в контроле) (табл. 2). Растения в других вариантах достоверно не различались между собой по длине побегов. По длине колоса наблюдалась такая же закономерность. Масса соломы у длинностебельных растений во всех вариантах опыта была выше, чем в контроле. После облучения семян при частоте 9,3 и 60 ГГц существенной разницы по этому показателю не отмечено; незначительное уменьшение выявлено при частоте 10,5 ГГц. Аналогичная закономерность наблюдалась по биомассе колоса.

2. Морфометрические показатели и структура урожая растений яровой мягкой пшеницы сорта Тулунская в зависимости от частоты СВЧ-излучения при предпосевной обработке семян

Предпосевная обработка семян СВЧ-лучами при частоте 9,3 ГГц способствовала повышению массы соломины, причем длина последней в контроле и опыте была одинаковой. Это, по-видимому, связано с увеличением площади поверхности листьев и толщины соломины, что особенно важно для предотвращения полегания растений. В лабораторных экспериментах нами также отмечено увеличение площади поверхности листьев второго и третьего ярусов при частоте 9,3 ГГц (см. рис. 1). Масса колоса главного побега повышалась по сравнению с контролем при обработке семян СВЧ-лучами при частоте 9,3; 10,5 и 60 ГГц соответственно на 48, 37 и 49 %, число зерен с одного колоса -- соответственно на 42, 32 и 46 %.

Известно, что у растений злаковых бульшая часть азота и других элементов накапливается до начала генеративной фазы развития, а затем перераспределяется в процессе формирования зерна. У зерновых культур существуют три наиболее выраженные системы донорно-акцепторных отношений: главный побег--побег кущения, вегетативные органы--колос, полова--зерно. После предпосевной обработки семян СВЧ-лучами соотношение между биомассой главного побега и суммарной биомассой побегов кущения было меньше, чем в контроле, что, по-видимому, свидетельствует о снижении доминирования главного побега.

Соотношение масса зерна/масса половы зависит также от микрораспределения пластических веществ в колосе. У растений в варианте после обработки семян СВЧ-лучами соотношение масса зерна/масса половы главного побега было больше, чем в контроле, что свидетельствует о лучшем перераспределении пластических веществ в колосе (см. табл. 2). Однако в побегах кущения наблюдалось уменьшение этого показателя, а также соотношения масса зерна/масса соломы в вариантах опыта при частоте волн 9,3 и 60 ГГц, что свидетельствует о снижении аттрагирующей способности колоса и апикального доминирования в дополнительных побегах.

Масса зерна с главного колоса в вариантах после обработки семян СВЧ-лучами при частоте 9,3; 10,5 и 60 ГГц повышалась соответственно на 54, 38 и 55 % по сравнению с контролем за счет увеличения числа зерен в колосе, в то время как по массе одной зерновки существенных различий не наблюдалось (см. табл. 2). При оценке качества семян, полученных от растений после предпосевной обработки ЭМИ, всхожесть составляла 99-100 %, сила роста проростков в лабораторных и полевых условиях была более высокой, чем в контроле.

Таким образом, интенсивность развития растений яровой мягкой пшеницы сорта Тулунская, выращенных из обработанных СВЧ-лучами семян, выше, чем в контроле. При возрастании частоты электромагнитного излучения усиливается рост осевых органов, возрастает площадь поверхности листьев, а также общая продуктивность растений за счет увеличения массы колоса и продуктивной кустистости. Для предпосевной обработки сухих семян яровой пшеницы можно рекомендовать частоту электромагнитного излучения 9,3 ГГц, так как при этом повышается продуктивность растений и побеги достигают оптимальной длины, что предотвращает полегание. Разработанный нами способ эффективного стимулирования прорастания семян и повышения продуктивности растений пшеницы может найти практическое применение.

Литература

1. Бородин И.Ф. Применение сверхвысокой частоты в сельском хозяйстве. Электричество, 1989, 6: 1-8.

2. Kasbyap S.C. Microwave processing of tree seeds. J. Ibid., 1976, 9: 99-107.

3. Новиков В.А., Юдин А.А. Перспективы применения энергии сверхвысоких частот. Техника в сельском хозяйстве, 1988, 5: 34-35.

4. Шеин А.Г. Некоторые аспекты воздействия СВЧ-излучения сантиметрового диапазона на зерно. Биомедицинская радиоэлектроника, 2001, 4: 5-9.

5. Шеин А.Г., Кривонос Н.В. Особенности воздействия излучения двухсантиметрового диапазона на злаковые культуры. Биомедицинские технологии и радиоэлектроника, 2002, 4: 5-8.

6. Кузьменко В.М., Шустов В.И., Байдукин Ю.А. и др. Применение СВЧ-энергии для защиты растений. Тракторы и сельхозмашины, 1986, 3: 26-30.

7. Мокроносов А.Т., Борзенкова Р.А. Методика количественной оценки структуры и функциональной активности фотосинтезирующих тканей и органов. Тр. по прикл. бот., ген. и сел., 1978, 61, 3: 119-133.

8. Шлык А.А. Определение хлорофиллов и каротиноидов в экстрактах зеленых листьев. В сб.: Биохимические методы в физиологии растений. М., 1971: 154-170.

9. Кендэл М.Дж. Ранговые корреляции -- зарубежные статистические исследования. М., 1975.

10. Киршин И.К. К вопросу об интеркалярном росте листа злаков. Докл. АН СССР, 1962, 142: 474-477.

11. Девятков Н.Д., Плетнев С.Д., Чернов З.С. и др. Воздействие низкоэнергетического импульсного КВЧ- и СВЧ-излучения наносекундной длительности с большой пиковой мощностью на биологические структуры (злокачественные образования). Докл. РАН, 1994, 336, 6: 826-828.

12. Маринов B.C., Чайлахян Л.М. Регуляция активности супероксиддисмутазы сверхвысокочастотным излучением. Механизм действия СВЧ. Докл. РАН, 1997, 356, 6: 821-824.

13. Поцeлуeва М.М., Пустовидко А.В., Евтодиенко Ю.В. и др. Образование реактивных форм кислорода в водных растворах под действием электромагнитного излучения КВЧ-диапазона. Докл. РАН, 1998, 359, 3: 415-418.

14. Commoner B., Townsend I., Pake G.E. Free radicals in biological materials. Nature, 1954, 174: 689-692.

Размещено на Allbest.ru