Об адаптивной внутрипопуляционной дифференциации холмогорской породы крупного рогатого скота

Размещено на http://www.allbest.ru/

Об адаптивной внутрипопуляционной дифференциации холмогорской породы крупного рогатого скота

В.С. Матюков

Исследовали полиморфизм белков молока и антигенов групп крови в популяции крупного рогатого скота холмогорской породы, расселенной в нескольких природно-климатических зонах. Тенденции распределения частот генов локусов -Сn и -Cn согласуются с их клинальным распределением в мировой популяции вида Bos taurus L. Географическая клина, полученные доказательства селективной элиминации отдельных аллелей, несоответствие внутрипопуляционной дифференциации системе разведения породы, ассоциация антигенов «простых» систем групп крови с аллелями высокополиморфного В-локуса свидетельствуют о вовлечении проанализированных полиморфных признаков в процесс отбора.

Ключевые слова: порода, популяция, генотип, аллель, полиморфизм, отбор, адаптация.

Summary

ABOUT ADAPTIVE INTRAPOPULATIONAL DIFFERENTIATION OF KHOLMOGORSKAYA BREED OF CATTLE

V.S. Matyukov

The polymorphism of milk proteins and antigens of blood groups were investigated in cattle populations of the Kholmogorskaya breed settled in few natural-climatic zones. The tendencies in distribution of -Сn and -Cn loci frequencies are in agreement with their cline distribution in world population of Bos taurus L. The geographic cline, obtained proofs of selective elimination of some alleles, discrepancy of intrapopulational differentiation to breeding system, association of antigens of «simple» blood groups system with alleles of high polymorphous В-locus are suggest about involving analyzed polymorphous determinants in selection process.

Большинство работ, посвященных анализу генетической адаптации, выполнено на природных популяциях (1-7). Сельскохозяйственные животные в этом отношении менее изучены (1, 8, 9). Их генофонд в отличие от естественных популяций, кроме эволюционного давления, испытывает влияние искусственного отбора, поэтому адаптационные комплексы генов (АКГ) формируются в результате взаимодействий с селективными факторами обоих типов. При каждом конкретном сочетании воздействующих условий и генофонда в популяции отбираются специфичные АКГ. Выявив АКГ по сцепленным с ними маркерным генам, можно реализовать программу адаптивной селекции (10).

Анализ полиморфизма белков и ферментов показал, что по средней степени и размаху генетической изменчивости природные популяции и популяции сельскохозяйственных животных сходны (8, 11). Следовательно, принципиальных различий генетического ответа генотипа на действие искусственного и естественного отбора не существует. При этом тот и другой могут действовать одновременно как на одни, так и на разные полиморфные генетические системы.

Наиболее общим индикатором адаптивности полиморфных признаков в естественных популяциях считается географическая клина, которая служит косвенным подтверждением градиента естественного отбора (3). У сельскохозяйственных видов механизмы формирования географической изменчивости частот генов (полиморфных признаков) сложнее, поскольку увеличивается число взаимодействующих факторов, от которых зависит геногеографическая характеристика популяции. Поэтому изучение изменчивости частот генов в терминах генетической адаптации у сельскохозяйственных видов возможно только в многочисленной популяции, обитающей на обширном географическом пространстве в нескольких природно-климатических зонах. Одной из таких популяций, на наш взгляд, являлась холмогорская порода крупного рогатого скота. Это, пожалуй, единственная отечественная порода, которая длительное время не подвергалась интенсивному межпородному скрещиванию. В ХХ веке она поглотила отдельные отродья и популяции крупного рогатого скота, обитающие на пространстве от Кольского полуострова до Чукотки и Камчатки и от побережья Северного Ледовитого океана до центральных районов европейской части России и Сибири. В формировании генофонда холмогорского скота на протяжении нескольких столетий главенствующую роль играли племенные стада Архангельской, позднее и в меньшей степени -- Московской, Кировской и Ленинградской областей, Республики Коми, Татарстана и Карелии. Если пренебречь влиянием на генофонд холмогорской породы не поддающихся точному учету эпизодических репродуктивных связей со скотом из низменных районов Западной Европы, то вплоть до конца 60-х годов ХХ века ее разведение в первичном очаге холмогорского скотоводства характеризовалось полной эндогамией, в остальной части популяции на протяжении примерно 20 поколений -- частичной или полной экзогамией, поскольку поток генов был односторонним и направленным из первичного очага к периферии ареала породы. Таким образом, до середины 70-х годов ХХ века геногеография холмогорской породы в чистом виде отражала взаимодействие генофонда крупного рогатого скота севера России с интегрирующим потоком генов из племенных стад и дифференцирующим воздействием экологических и селекционных факторов, которые адаптировали генофонд региональных популяций к территориальным условиям.

В последние десятилетия холмогорский скот, в первую очередь его лучшие по продуктивности стада, подверглись интенсивной ассимиляции голштинской породой. Однако это, на наш взгляд, еще более повышает ценность ретроспективного обсуждения геногеографической характеристики и эколого-генетической дифференциации холмогорской породы до ее скрещивания с голштинами, что и послужило целью настоящей работы.

Методика. Анализировали материалы, собранные за период с 1968 по 2002 годы при выборочных обследованиях скота холмогорской породы в хозяйствах Республики Коми и Карелии, Архангельской и Московской областей (ведущие стада племенных заводов, репродукторов и товарных хозяйств, расположенных в нескольких природно-климатических зонах). База данных содержала сведения о группах крови по девяти полиморфным системам у 4590 коров и 260 быков-производителей, а также о полиморфных белках молока у 3600 коров. В нескольких поколениях коров учитывали происхождение (генеалогию), молочную продуктивность за несколько лактаций, годы рождения и отела, продолжительность жизни, причины выбытия, плодовитость и другие признаки, необходимые для генетического анализа. Группы крови определяли в отделе животноводства Научно-исследовательского и проектно-технологического института агропромышленного комплекса Республики Коми, а также частично использовали результаты проведенной нами генетической экспертизы происхождения, выполненной по племенным хозяйствам в Ветеринарной лаборатории Республики Коми. Методика определения соответствовала принятым инструкциям (12). Антигены групп крови в индивидуальных образцах типировали с помощью наборов реагентов (производство Армавирской биофабрики и Самарской областной лаборатории иммуногенетики) согласно рекомендациям по применению (13). Для генетико-популяционного анализа по группам крови использовали также опубликованные данные (14) и записи в документах на производителей, завезенных в Республику Коми из других регионов Российской Федерации. Электрофоретический анализ белков молока в крахмальном геле в щелочной буферной системе проводили по общепринятой методике (15), в кислой -- как описано (16) в нашей модификации (17).

Частоты антигенов, генов и генотипов рассчитывали по П.Ф. Рокицкому (18), оценку неравновесного сцепления генов выполняли по Р. Левонтину (2). Генетико-популяционные параметры по маркерным признакам, а также выживаемость и плодовитость определяли с использованием соответствующих алгоритмов (5, 19). Для подсчета антигенов, генов и генотипов в выборках результаты определения групп крови и полиморфных белков у животных заносили в таблицы с последующей сортировкой и расчетом частоты распределения животных-носителей (в долях единицы или процентах) по отдельным генотипам, генам и антигенам в программе MS Excel (зарегистрирована в отраслевом фонде алгоритмов и программ 4.12.2006). Эколого-генетический анализ заключался в сопоставлении показателей и выявлении различий между генерациями, генеалогическими (генетическими) группами животных и генотипами по количественным признакам и частотам генов в идентичных и градиентных экологических условиях. Для оценки животных по признакам молочной продуктивности использовали данные за первую лактацию, так как они в наибольшей степени характеризуют популяцию (репродуктивную группу животных) до отбора.

Как известно, при исследовании частной генетики любого объекта, особенно медленно размножающегося и долго живущего вида, требуется проведение непрерывного ряда многолетних наблюдений (20). Кроме того, поиск прямых доказательств селективного значения полиморфизма предполагает ревизию выборок до и после отбора. В экспериментах с крупным рогатым скотом применить такой подход сложно, поскольку приходится анализировать выборки, составленные из особей разного возраста, то есть в разной степени подвергшихся отбору, и происходящие от сравнительно небольших по численности групп самцов. Поэтому в настоящей работе животных аттестовали по генетическим вариантам полиморфных белков молока и группам крови, формируя по каждой природной зоне выборки из нескольких репродуктивно и пространственно разобщенных стад и продолжая наблюдения до естественного выбытия всех аттестованных животных.

Результаты. Г е н е т и к о - п о п у л я ц и о н н а я х а р а к т е- р и с т и к а х о л м о г о р с к о й п о р о д ы п о п о л и м о р ф - н ы м с и с т е м а м б е л к о в м о л о к а и г р у п п а м к р о в и. Каппа-казеин (-Cn). В молоке чистопородных холмогорских коров выявили два генетических варианта -казеина -- А и В, синтез которых соответственно контролируют кодоминантные аллельные гены -CnА и -CnВ. Средняя частота -CnА по обследованной популяции составляла 0,689, -CnВ -- 0,311 (табл. 1). Некоторое повышение частоты -CnВ обнаружили в субпопуляции из Республики Коми и северо-таежной зоны. Встречаемость редкого и хозяйственно наиболее ценного генотипа -CnВВ (20) в целом по выборке составила 0,087, в субпопуляциях Республики Коми -- 0,099 и Архангельской области -- 0,081. По отдельным регионам нарушения генетического равновесия по генотипам -Cn не выявили, однако в целом по исследованной выборке нарушение равновесия было близким к достоверному за счет избытка гетерозигот (0,10 > Р > 0,05).

Бета-казеин (в-Cn). При гель-электрофорезе в кислой буферной системе выявили три варианта в-казеина: A1, A2 и В. Наиболее часто встречался A2, затем A1, реже других -- В. По частоте аллелей в-Cn заводские и репродукторные стада различались незначительно. Проявлялась некоторая тенденция к повышению частоты встречаемости аллеля в-СnА1 в субпопуляциях Республики Коми и лесотундровой зоны.

Различия по частотам аллелей в-Cn между массивами холмогорского скота Республики Коми, Архангельской области и в среднем по племенным заводам оказались несущественными. Однако при формировании выборки по природным зонам для лесотундровой частота аллеля в-СnА2 снижалась до 0,45, в-СnВ -- до 0,10, а в-СnА1 -- возрастала до 0,45 (см. табл. 1), что достоверно отличало животных этой группы от скота племенных заводов и таежной зоны (Р < 0,01).

Частота аллелей по локусам -Cn и -Cn в субпопуляциях коров холмогорской породы в зависимости от региона, природной зоны и направления разведения

В н у т р и- и м е ж п о р о д н а я д и ф ф е р е н ц и а ц и я п о п у л я ц и и. Данные о распределении частот антигенов по восьми системам групп крови у животных холмогорской породы в хозяйствах Республики Коми, Архангельской и Московской областей (см. табл. 2) указывают на зависимость внутрипопуляционной дифференциации холмогорского скота от региона разведения. Так, в популяции Республики Коми частота наиболее распространенных антигенов, как правило, имела промежуточное значение относительно показателей в популяциях Архангельской и Московской областей, а в системе групп крови EAC частота антигенов W и X была соответственно существенно выше и ниже, чем в этих популяциях.

Внутри субпопуляции холмогорского скота Республики Коми генетически выделялись два стада: одно -- чистопородное стадо ООО «Большая Инта» в лесотундровой зоне, другое -- стадо ГУП «Южное» на крайнем юге Республики Коми (табл. 2). Анализ частоты распределения аллелей антигенов отдельных систем групп крови и генов, контролирующих синтез белков молока (см. табл. 1), показал, что внутрипопуляционная дифференциация холмогорского скота зависит также от природной зоны разведения. В частности, генетически выделялись стада лесотундровой зоны: по частотам генов, контролирующих синтез белков молока, по сравнению со скотом из таежной зоны (а также племенных заводов) они в большей степени приближались к северному европейскому (North European) скоту и черно-пестрому скоту низменностей Европы (Black Pied Lowland) (12).

Характеристика крупного рогатого скота холмогорской породы из разных регионов разведения и с неодинаковой кровностью по частотам антигенов систем групп крови

Внутрипопуляционную дифференциацию холмогорской породы нельзя объяснить системой разведения, поскольку ранее было показано, что дифференциация генеалогических линий быков по частотам генов, контролирующим полиморфизм белков молока, была незначительной, а интенсивность использования производителей, судя по среднему числу дочерей от одного быка в стаде, -- невысокой.

Что касается оценки генетического сходства холмогорского скота с другими породами, отметим, что по частотам генов, контролирующих синтез белков молока, полиморфных белков и ферментов сыворотки крови, антигенов «простых» систем групп крови, у холмогорского скота наибольшее сходство наблюдается с близкой по географической зоне разведения ярославской породой. От черно-пестрого скота заводская популяция холмогорской породы уклоняется в сторону пород красного корня (22-24), а по частотам генов многоаллельного локуса ЕАВ она равноудалена от ярославской и черно-пестрой пород (13).

Распределение дифакториальных генотипов по локусам -Lg и -Cn в разных популяциях скота холмогорской породы (Республика Коми)

Анализ распределения антигенов по шести системам групп крови в пределах отдельных феногрупп EAВ-локуса выявил ассоциированное комбинирование аллелей антигенов J и М с феногруппами системы групп крови B в четырех стадах из пяти (табл. 5).

По чистопородному (племенной репродуктор, ООО «Большая Инта», лесотундровая зона) и голштинизированному стаду (ГУП «Южное», зона средней тайги) нарушение свободного комбинирования антигенов наблюдали соответственно по пяти и четырем системам из шести. Кроме того, в стаде племенного репродуктора нарушение свободного комбинирования аллелей антигенов системы ЕАА и EAB оказалось близким к достоверному. По другим стадам ассоциация антигенов была не столь очевидна и затрагивала антигены одной-двух систем групп крови. Ассоциированное распределение аллелей антигенов «простых» систем групп крови с аллелями ЕАВ-локуса в стаде ГУП «Южное», по-видимому, является следствием скрещивания скота холмогорской и голштинской пород, то есть исходным различием аллелофонда и антигенной характеристики коров холмогорской породы и голштинских быков. В этом стаде нарушение независимого комбинирования антигенов может быть обусловлено и случайным отклонением распределения генов у голштинских быков из-за малочисленности их выборки. В чистопородном стаде племенного репродуктора ООО «Большая Инта» система разведения скота исключает подобную детерминацию неравновесия сцепления.

Распределение дифакториальных генотипов по локусам в-Сn и -Cn в разных популяциях скота холмогорской породы (Республика Коми)

Из всех обследованных групп стадо ООО «Большая Инта» содержалось в наиболее жестких условиях, так как хозяйство расположено в лесотундровой зоне, с чем связаны трудности в обеспечении полноценного кормления и ухода за животными.

Оценка ассоциированного распределения аллелей антигенов «простых» систем групп крови с аллелями В-локуса по критерию ² в популяциях скота холмогорской породы из разных хозяйств (Республика Коми)

Молочная продуктивность у коров холмогорской породы в зависимости от генотипа по локусу в-казеина. Выборка сформирована из животных пяти ведущих племенных заводов по холмогорской породе из таежной зоны (Архангельская и Московская области, Республика Карелия).

Данные об удое за 305 сут первой лактации в зависимости от генотипов по в-Сn (получены на выборке, составленной из коров пяти ведущих племенных заводов по холмогорской породе из таежной зоны) (рис.) показывают, что максимальный удой был получен от особей-гомозигот с генотипом в-СnА2А2, минимальный -- с генотипом в-СnА1А1. Гетерозиготы в-СnА1А2 уклонялись в сторону наиболее обильномолочного генотипа в-СnА2А2. В гетерозиготном сочетании с аллелем в-СnВ ранги маркерных эффектов в-СnА2 и в-СnА1 не менялись, но удои у животных соответствующих генотипов были ниже полусумм удоев альтернативных гомозигот (25). Результаты популяционного анализа взаимосвязей полиморфного и количественного признаков в целом совпали с результатами сегрегационного анализа в потомстве 11 гетерозиготных по локусу в-Сn (А1А2) быков: у 64 дочерей с аллелем А1 удой и продукция молочного жира за лактацию составили соответственно 3716±99 и 139,1±3,8 кг, у 58 дочерей, унаследовавших аллель А2, -- соответственно 3930±103 и 150±4,1 кг. При оценке зависимости удоя коров за 305 сут первой лактации от их генотипа по локусу в-Cn в трех стадах из лесотундровой зоны (n = 648) оказалось, что у животных с генотипами в-CnА1А1, в-CnА1А2, в-CnА2А2, в-CnА1В и в-CnА2В показатель составил соответственно 2306±65, 2450±86, 2374±120, 2245±173 и 2500±181 кг (различия между генотипами по удою недостоверны).

Эти данные и результаты, представленные на рисунке, свидетельствуют, что ранги удоев различных генотипов по локусу -Cn в стадах лесотундровой зоны хорошо согласуются с рангами, установленными на выборке коров из пяти племенных заводов таежной зоны.

В данном случае независимо от того, что разница в удоях коров разных генотипов недостоверна, вероятность случайного совпадения результатов крайне низкая, поскольку они получены на двух рандомизированных репрезентативных выборках из двух субпопуляций, содержащихся в разных природных зонах и хозяйственных условиях.

Можно предположить, что дифференциация генотипов по удою связана с различиями кодируемых аллельными генами вариантов в-Cn по аминокислотному составу. Например, генетический вариант в-CnА1 отличается от в-СnА2 заменой одного остатка пролина на частично лимитирующий синтез белков молока гистидин. Для синтеза одной молекулы варианта в-казеина А₂ нужно на 20 % меньше гистидина, чем для синтеза варианта А₁. Тогда при содержании скота на рационах, дефицитных по гистидину, повышенная частота в-СnА2 в стадах племенных заводов поддерживается одновременно естественным отбором и селекцией коров на обильномолочность. Однако такая гипотеза плохо согласуется с более высокой частотой в-CnА1 в стадах лесотундровой зоны, где естественный и искусственный отборы не только должны быть направлены против генотипа в-CnА1, но их суммарная интенсивность должна превосходить давление аналогичных факторов в стадах племенных заводов.

Поскольку ранги удоев коров-аналогов по генотипам в-Cn в стадах племенных заводов и лесотундровой зоны совпадали, вероятно, направление векторов естественного и искусственного отборов по обильномолочности тоже совпадает. Возможно, в поколении лактирующих животных вектор направлен против аллеля в-СnА1. Однако механизм, регулирующий частоты генов в популяции, более сложен, например не исключено, что он обусловливает дифференциальную выживаемость потомства различных генотипов на основании взаимосвязей мать--потомок. Теоретически в стадах племенных заводов элиминация аллеля в-СnА1, связанного с низкой продуктивностью, должна происходить интенсивнее, чем в стадах из зоны лесотундры, вследствие селекции по обильномолочности. В балансе сил, регулирующих частоту генов в стадах из лесотундровой зоны, скорее всего, возрастает вклад естественного отбора. При этом роль и вклад естественного отбора в поддержание внутрипородной дифференциации популяции по частотам аллелей в-Сn в зависимости от условий обитания существенно меняется и, по-видимому, выражается не только в дифференцированном эффекте аллелей в-Сn по уровню молочной продуктивности. Скорее всего, невыгодное с точки зрения селекции снижение удоя у генотипов в-СnА1А1 компенсируется более высокой выживаемостью потомства и достижением паритетной с альтернативными гомозиготами жизнеспособности за счет признаков, подконтрольных естественному отбору.

Вопрос о том, почему в стадах лесотундровой зоны частота, казалось бы, селективно невыгодного аллеля повышена по сравнению со стадами племенных заводов, пока остается открытым. В обсуждаемом случае генетико-автоматические процессы вряд ли можно рассматривать в качестве ведущего фактора, обусловившего сложившуюся геногеографическую ситуацию, поскольку выборка животных, представляющая холмогорский скот лесотундровой зоны, была сформирована из нескольких стад, репродуктивно изолированных между собой, но связанных опосредованно через заводскую популяцию. Анализ показал отсутствие упорядоченной динамики частот генов в зависимости от возраста (26).

Отметим, что распределение частот аллелей в-Cn в популяции холмогорского скота из Республики Коми согласуется с общей тенденцией распределения их частот в мировой популяции (хотя нельзя исключить случайность такого совпадения). Так, с юга на север в мировой популяции прослеживается увеличение частоты встречаемости в-CnA1 и снижение -- в-CnA2; в мировой популяции индийского зебу частота встречаемости варианта в-CnA2 составляет 0,9 и более, а варианта в-CnA1 -- не превышает 0,1; у североевропейских пород и пород низменностей черно-пестрого корня частота в-CnA2 снижается до 0,4-0,5; повышение частоты «селективно невыгодного» аллеля в-CnA1 установлено у многочисленных и наиболее обильномолочных пород крупного рогатого скота, хотя прямая селекция по генетическим вариантам в-казеина никогда не проводилась.

Лесотундровая субпопуляция на геногеографической карте холмогорской породы выделялась не только по структуре локусов, контролирующих полиморфизм белков молока (22, 25, 27) и групп крови. П.Н. Шубин (1968 год, персональное сообщение) у коров из совхоза «Большая Инта» (лесотундровая зона) обнаружил чрезвычайно редкий для европейских пород полиморфизм сывороточного альбумина и гемоглобина, который не был выявлен у чистопородного холмогорского скота в других природных зонах. Кроме того, в массиве чистопородный холмогорский скот из лесотундры отличался от скота племенных заводов высокой частотой Tf^Е (24). Наконец, установленная нами ассоциация аллелей антигенов «простых» систем групп крови c аллелями несцепленного высокополиморфного В-локуса локально приурочена к той же природной зоне и субпопуляции. Накопленные факты позволяют сделать вывод о том, что распределение генотипов и частот генов в обследованной популяции холмогорского скота не согласуется с системой его разведения, поскольку длительный по времени и непрерывный поток генов из заводской популяции не нивелировал генетическую специфику массива чистопородного холмогорского скота лесотундровой зоны. Такую внутрипородную дифференциацию нельзя объяснить случайными причинами, поэтому повышенная частота аллелей в-LgA и в-СnА1, а также ассоциированное распределение генов несцепленных локусов, контролирующих полиморфные группы крови, в региональной экзогамной субпопуляции могут служить индикатором селективного давления.

Выводы о вовлечении различных маркерных систем в селективные процессы, полученные в Приполярье, по существу сходны с выводами о популяционно-генетических последствиях акклиматизации и скрещивания зебу с местным скотом на Африканском континенте, сделанными при оценке распределения частот аллелей мтДНК в африканской популяции Bos taurus (28).

Таким образом, результаты многолетних исследований полиморфизма белков молока и антигенов групп крови в популяции скота холмогорской породы, расселенной в нескольких природно-климатических зонах в Республике Коми, подтверждают возможность разработки важного для практики способа генетико-популяционного прогноза перспектив акклиматизации популяций (пород) крупного рогатого скота в новых экологических условиях по этим маркерным системам.

Настоящая работа стала возможной благодаря бескорыстной помощи зоотехников-практиков В.В. Яковенко, Н.А. Артеевой, В.К. Доможирова, главного государственного инспектора Республики Коми в области племенного животноводства А.П. Захарова, за что автор выражает им искреннюю благодарность.

Литература

полиморфизм холмогорская порода скот

1. А л т у х о в Ю.П. Генетические процессы в популяциях. М., 1989.

2. Л е в о н т и н Р. Генетические основы эволюции. М., 1978.

3. М а й р А. Популяция, виды и эволюция. М., 1974.

4. М а р и н к о в и ч Д., Т у ч и ч Н., К е к и ч В. Популяционно-генетическая изменчивость и способность к экологической адаптации. В сб.: Вопросы общей генетики. М., 1981: 34-45.

5. С о л б р и г О., С о л б р и г Д. Популяционная биология и эволюция. М., 1982.

6. Т о ц к и й В.Н., Х а у с т о в а Н.Д., А л ш и б л и Н.М. и др. Генетико-биохимические механизмы онтогенетической и филогенетической адаптации. Цит. и ген., 2002, 3: 69-75.

7. Ш м а л ь г а у з е н И.И. Факторы эволюции. М., 1968.

8. Г л а з к о В.И. Генетическая изменчивость при искусственном и естественном отборе и механизмы формообразовательного процесса. Журн. общ. биол., 1986, 4: 457-459.

9. О х а п к и н С.К., Д у н и н И.М., Р о ж к о в Ю.И. Селекция и эволюционный процесс. М., 1995.

10. Б о р о е в и ч С. Можем ли мы создавать сорта растений и породы животных по заранее разработанным моделям? В сб.: Генетика и благосостояние человечества. М., 1981: 154-166.

11. Ш у б и н П.Н., Е ф и м ц е в а Э.А. Полиморфизм белков и ферментов и оценка степени гетерозиготности генома у северного оленя. Тез. докл. Всес. сов. «Популяционная изменчивость вида и проблемы охраны генофонда млекопитающих». Пущино, 1983: 206-207.

12. Временная инструкция по генетическому контролю достоверности происхождения сельскохозяйственных животных. М., 1983.

13. Правила генетической экспертизы племенного материала крупного рогатого скота. М., 2003: 4-15.

14. П о п о в Н.А., Е с к и н Г.В. Аллелофонд пород крупного рогатого скота по ЕАВ-локусу. Справ. католог. М., 2000.

15. S c h m i d t D.C. Starch-gel electrophoresis of -casein. Biochem. Biophys. Acta, 1964, 90(2): 411-414.

16. A s c h a f f e n b u r g R. Procedure for simultaneous phenotyping of -casein andв-lactoglobulin variants in cows milk. J. Dairy Sci., 1967, 50(8): 1320.

17. М а т ю к о в В.С. Полиморфизм -казеина у холмогорского скота. С.-х. биол., 1975, 10(3): 463-464.

18. Р о к и ц к и й П.Ф. Биологическая статистика. Минск, 1964.

19. С е р е б р о в с к и й А.С. Генетический анализ. М., 1970.

20. З а х а р о в И.А. Генетические карты высших организмов. Л., 1979.

21. С т р е к о з о в Н.И., С и в к и н Н.В., И о л ч и е в Б.С. Белковый состав молока и биохимический полиморфизм его фракций. Вест. РАСХН, 1996, 1: 52-53.

22. М а т ю к о в В.С., Ш у л ь г а Л.П. Геногеография холмогорского скота. Мат. Междунар. конф. Баренц-Евро-Арктического региона «Фундаментальные проблемы и перспективы развития». Петрозаводск, 1996: 102-103.

23. М а ш у р о в А.М. Генетические маркеры в селекции животных. М., 1980.

24. Ш у б и н П.Н. Изменение частоты аллелей трансферинового локуса у крупного рогатого скота Коми АССР. В сб.: Физиология и экология. Сыктывкар, 1969: 86-90.

25. М а т ю к о в В.С. Селекционный статус полиморфизма -казеина у крупного рогатого скота. С.-х. биол., 1983, 12: 73-78.

26. М а т ю к о в В.С. Эколого-генетический анализ селективного значения полиморфизма -казеина крупного рогатого скота. Вест. РАСХН, 2004, 3: 76-78.

27. М а т ю к о в В.С. Система -лактоглобулина и генетическая адаптация крупного рогатого скота в условиях северо-восточной Европы. С.-х. биол., 1986, 15(5): 92-94.

28. M a c H u g h D.E., S h r i v e r M.D., L o f t u s R.T. e.a. Microsatellite DNA variation and the evolution, domestication and phylogeography of Taurine and Zebu Cattle (Bos taurus and Bos indicus). Gen. Soc. of America, 1997, 146: 1071-1086.

Размещено на Allbest.ru