Размещено на http://www.allbest.ru/

Продуктивность и питательная ценность растений амаранта под влиянием хлоридного и сульфатного засоления почвы*^* Работа выполнена при поддержке Конкурсного центра Министерства образования РФ по фундаментальным исследованиям в области естественных и точных наук (код проекта Е 02-12.4-274).

Н.С. Архипова,

Исследовали влияние хлоридного и сульфатного засоления дерново-подзолистой почвы на рост и продуктивность растений Amaranthus cruentus var. сhlorostachys. Определяли ионный состав тканей различных органов растений, интенсивность поглощения и потребления элементов питания, а также питательную ценность зеленой массы.

PRODUCTIVITY AND NUTRIENT VALUE OF AMARANTH PLANTS UNDER THE INFLUENCE OF CHLORIDE AND SULFATE SALINIZATION OF SOIL

N.S. Arkhipova, I.P. Breus

The authors investigated the influence of chloride and sulfate salinization of turf-podzolic soil on growth and productivity of Amaranthus cruentus var. сhlorostachys plants, ionic content of tissues of different plant organs, intensity of consumption and utilization of nutrient elements, and also the nutrient value of green mass. It was shown, that amaranth plants more prefer the turf-podzolic soil with sulfate type of salinization as compared with chloride one. The sufficiently high productivity of green mass of amaranth (60-80 % from control) and nutrient value remain in amaranth plants during low and middle (to 6 atm.) degree of sulfate salinization of soil and low (to 2 atm.) degree - chloride salinization.

Вовлечение в растениеводство разнообразных культурных видов, сочетающих высокую потенциальную продуктивность с экологической устойчивостью, рассматривают в качестве важнейшего условия повышения урожайности агроценозов (1). Поскольку амарант является ценной высокобелковой кормовой культурой, его рекомендуют выращивать в качестве альтернативы кукурузе, особенно в неблагоприятных почвенно-климатических условиях (засуха, засоление и др.), а также использовать для фитомелиорации (2-4). Ранее нами была показана целесообразность использования амаранта в качестве кормовой культуры при выращивании на почвах, характеризующихся слабой и средней степенью засоления, так как в этих условиях сохраняется питательная ценность зеленой массы растений и относительно высокая продуктивность (5-7). Проблема засоленных земель весьма актуальна для Поволжского региона, где встречаются почвы с разными типами засоления - содовым, хлоридным, сульфатным, причем последний оказывает наименее угнетающее воздействие на растения (8).

В этой связи представляло интерес сравнить влияние хлоридного и сульфатного засоления на продуктивность и накопление питательных веществ и засоляющих элементов у растений Amaranthus cruentus var. сhlorostachys - одного из наиболее чувствительных к засолению видов.

Методика. В работе использовали семена амаранта репродукции Ботанического сада Казанского государственного университета, где была уточнена их видовая принадлежность. Образец, полученный из коллекции ВИР как Amaranthus sp. (к-388), по главным морфологическим систематическим признакам соответствовал виду Amaranthus cruentus var. сhlorostachys - зеленой форме Amaranthus cruentus L., лишенной -антоцианина. Растения амаранта выращивали в вегетационных сосудах на дерново-подзолистой почве в течение 2 мес. В каждый сосуд добавляли удобрения (NH4NO3, Ca(H2PO4)2H2O и KCl) из расчета N, P2O5 и K2O соответственно 0,2; 0,1 и 0,1 г/кг почвы. Засоление создавали, внося с поливной водой растворы NaCl и Na2SO4 в несколько приемов; исследовали изоосмотические концентрации засоляющих растворов, что позволяло оценить как осмотическое, так и ионное воздействие. Схема опыта включала следующие варианты: I - контроль (без засоления); II, III и IV - соответственно слабое (0,4 атм.), среднее (2,0 атм.) и сильное (6,6 атм.) засоление. Содержание общего азота, фосфора, калия, кальция и магния в воздушно-сухих образцах растений определяли стандартными методами, концентрацию ионов Na+ и K+ в водных экстрактах - на пламенном фотометре, содержание нитратов - по методу ЦИНАО (9), ионов Cl- - аргентометрически по Мору, ионов SO42- - комплексонометрически, питательную ценность - стандартными методами зоотехнического анализа кормов. Статистическую обработку данных проводили методом однофакторного дисперсионного анализа по Доспехову (10).

Результаты. Высокие концентрации в почве как NaCl, так и Na2SO4 оказывали угнетающее действие на растения A. cruentus var. сhlorostachys, что согласуется с данными для других видов амаранта (4-6). На сульфатном фоне у растений наблюдалось пожелтение и скручивание листьев, появление отдельных некрозов, а на хлоридном фоне - многочисленные некрозы. На сульфатном и хлоридном фонах в III варианте (2,0 атм.) продуктивность растений снижалась соответственно на 30-40 и 40-70 % (относительно контроля), а в IV варианте (6,6 атм.) - соответственно на 50-60 и 60-80 %. Уменьшение высоты растений амаранта на 50 % отмечено при одинаковой концентрации NaCl и Na2SO4, однако биомасса в первом случае снижалась значительно раньше, чем во втором. При этом слабая степень хлоридного засоления оказывала практически такое же отрицательное воздействие, как и сильная степень сульфатного. Меньший угнетающий эффект сульфатов при слабом засолении можно объяснить тем, что сера необходима для минерального питания растений, поэтому ее небольшой избыток может играть положительную роль, хлор же даже в низких концентрациях отрицательно влияет на ряд процессов метаболизма (8). Коэффициент продуктивности корней (отношение общей биомассы к биомассе корней) на хлоридном фоне был выше, чем на сульфатном. При засолении наблюдалось увеличение доли надземных органов относительно корней, причем доля листьев в надземной биомассе повышалась, а доля стеблей понижалась на 10-20 %. При хлоридном засолении ассимиляционная поверхность растений в пересчете на один лист была больше на 44 %, чем при сульфатном. В случае хлоридного засоления во II варианте опыта выявлена стимуляция накопления сухой массы листьев относительно контроля; при сульфатном засолении этого не наблюдалось. хлоридный подзолистый почва

Причиной ухудшения роста растений амаранта в условиях засоления может служить как осмотический стресс, так и нарушение ионного равновесия в тканях. Адаптивная реакция на засоление у растений с высоким содержанием минеральных веществ может быть направлена на сохранение гомеостаза за счет снижения скорости роста. Считается, что при засолении в тканях солеустойчивых растений поддерживается низкая концентрация засоляющих ионов, при этом содержание питательных веществ не снижается. Однако растения различных видов и даже сортов могут существенно различаться по этому признаку (8, 11, 12).

В нашем эксперименте во II и III вариантах оводненность органов растений амаранта оставалась на уровне контроля - 80-85 % (при внесении NaCl оводненность листьев даже повышалась на 8 %), а в IV варианте - снижалась до 64-75 % при обоих типах засоления.

1. Зольность и соотношение питательных и засоляющих катионов в органах растений Amaranthus cruentus var. chlorostachys при различной степени засоления дерново-подзолистой почвы

Зольность листьев, стеблей и корней амаранта на хлоридном фоне возрастала соответственно на 8, 47 и 100 % (табл. 1). На сульфатном фоне зольность стеблей увеличивалась на 36 %, корней - практически не менялась, а листьев - снижалась на 11 %. Во всех вариантах опыта в составе зольных элементов растений на фоне обоих типов засоления наблюдался дисбаланс между концентрацией ионов Na+, Cl- и SO42-и K+, Ca2+, Mg2+ в сторону преобладания засоляющих. Концентрация ионов Na+ в органах растений амаранта была достоверно выше при засолении сульфатом, чем хлоридом: по сравнению с контролем она увеличилась в листьях, стеблях и корнях соответственно в 4,0; 6,1 и 8,2 раза на сульфатном и в 3,5; 6,6 и 7,4 раза на хлоридном фоне.

В нормальных условиях питания преобладающий зольный элемент в составе растений амаранта - калий, основное количество которого локализовано в листьях и стеблях (7). В нашем опыте по мере засоления питательной среды содержание ионов K+ наиболее значительно снижалось в листьях на хлоридном фоне: в III варианте - в 4,5 раза по сравнению с контролем (на сульфатном фоне - в 1,2 раза). Во II варианте опыта в стеблях и корнях растений независимо от типа засоления содержание ионов K+ было относительно постоянным; в IV варианте опыта при хлоридном засолении - снижалось соответственно на 37 и 65 %, при сульфатном - на 33 и 40 %.

Регуляция ионного гомеостаза обусловлена поглощением одного иона за счет снижения поглощения другого (13). Ранее нами был отмечен высокий коэффициент корреляции между продуктивностью надземных органов растений амаранта и соотношением ионов K:Na (5). В опыте с растениями A. cruentus var. сhlorostachys соотношение K:Na при увеличении степени засоления снижалось, однако на сульфатном фоне было выше, чем на хлоридном (см. табл. 1). Соотношение Ca:Na в листьях амаранта при слабой и средней степени засоления поддерживалось на уровне контроля, а при максимальной - преобладали ионы Na+. В стеблях (во всех вариантах) и корнях (во II варианте как при хлоридном, так и сульфатном засолении) Ca:Na 1. В листьях амаранта Mg:Na 1: в вариантах II и III - на хлоридном, II - на сульфатном фоне. В листьях и стеблях на хлоридном фоне отмечена стимуляция поглощения ионов Ca2+ и Mg2+; на сульфатном фоне этого не наблюдалось. Однако при увеличении степени засоления почвы ионы Na+ вытесняли ионы Ca2+ и Mg2+ из клеток всех органов растений амаранта. Даже у таких солеустойчивых растений, как Salicornia rubra, Atriplex halimus и Chenopodium quinoa, после превышения некоторого порогового уровня засоленности среды происходит снижение соотношений K:Na и Ca:Na (14, 15).

Засоляющие ионы неравномерно распределяются по органам растений. У наиболее солеустойчивых форм корни и стебли часто выполняют функцию буферной емкости, ограничивая поступление избытка ионов в листья. По данным нашего опыта, при сульфатном типе засоления корни и стебли амаранта действительно осуществляли эту функцию (накопление ионов Na+), а при средней степени хлоридного засоления (накопление ионов Cl-) роль буферной емкости выполнял только стебель, что, возможно, обусловлено высокой степенью повреждения корней; поступление в листья засоляющих анионов (Cl- и SO42-) возрастало.

При хлоридном засолении в IV варианте опыта содержание ионов Cl- в растениях по сравнению с контролем возрастало: в листьях, стеблях и корнях - соответственно в 3, 6 и 12 раз. Концентрация ионов SO42- в листьях во II варианте возрастала в 2 раза по сравнению с контролем; дальнейшее увеличение засоленности не оказывало влияния на этот показатель. Содержание ионов SO42- в растениях, напротив, при увеличении концентрации соли в почве возрастало: в IV варианте в корнях и стеблях - соответственно в 7 и 37 раз по сравнению с контролем.

Считается, что степень нарушения процессов минерального питания при засолении зависит от солеустойчивости растений и типа засоления. Мы наблюдали существенное снижение поглощения элементов питания (особенно K2O) органами растений амаранта на засоленной почве. Так, в IV варианте опыта на хлоридном и сульфатном фонах вынос K2O листьями, корнями, стеблями уменьшался соответственно в 10 и 3; 14 и 5; 7 и 5 раз по сравнению с контролем. При этом вынос N уменьшался в среднем в 1,5-2 раза при обоих типах засоления; в корнях на сульфатном фоне содержание N оставалось на уровне контроля, а во II варианте - увеличивалось на 14 %. Вынос P2O5 листьями в обоих вариантах снижался в 2 раза, стеблями и корнями на хлоридном фоне - в 6-7,5, а на сульфатном - в 1,6 раза. Вынос CaО корнями снижался в большей степени, чем надземными органами, за исключением IV варианта при хлоридном засолении, где стебли выносили намного меньше CaО, чем другие органы. При слабом хлоридном засолении наблюдалась стимуляция выноса N и CaО листьями и стеблями - в среднем на 20 %.

Содержание питательных элементов в органах растений характеризует соотношение скорости их поглощения и скорости прироста биомассы. Содержание K2O в органах растений A. cruentus var. сhlorostachys при засолении питательного раствора снижалось, причем в большей степени при хлоридном засолении (особенно в листьях - в 1,3 раза при засолении 0,4 атм.). В IV варианте опыта при хлоридном засолении содержание K2O в листьях, стеблях и корнях снижалось соответственно в 5,0 (и более); 1,6 и 2,8 раза; на сульфатном фоне - в 1,7 раза во всех органах. Содержание N в надземной массе при засолении, наоборот, увеличивалось и на хлоридном фоне было в 1,5 раза выше, чем на сульфатном. В IV варианте опыта этот показатель на хлоридном и сульфатном фоне возрастал соответственно на 62 и 50 % относительно контроля. При засолении отмечено незначительное повышение содержания P2O5 в стеблях и корнях на сульфатном фоне; при хлоридном засолении этого не наблюдалось, что согласуется с данными других авторов для сортов яровой мягкой пшеницы (13). Следует отметить, что содержание CaО в органах растений амаранта несущественно зависело от степени и типа засоления почвы.

Поступление K2O из корней в листья на фоне засоления уменьшалось (в большей степени при действии NaCl); N - снижалось одинаково при двух типах засоления. Однако содержание N в листьях было выше, чем в корнях, во всех вариантах опыта, так как соотношение N в листьях и корнях было больше единицы. Передвижение P2O5 из корней в листья незначительно повышалось на хлоридном и снижалось на сульфатном фоне; передвижение растворенного CaО из корней в побеги при засолении увеличивалось, особенно в варианте с NaCl.

Следовательно, под влиянием засоления существенно снижается степень поглощения N, P2O5, K2O и CaО органами растений A. cruentus var. chlorostachys и доля этих веществ в общем выносе, причем эти процессы минерального питания более выражены на хлоридном, чем на сульфатном фоне засоления. В целом засоление приводит к дисбалансу элементов минерального питания в органах растений амаранта: снижение относительного поступления калия и возрастание доли азота в общем выносе биомассой. Восстановлению ионного равновесия в органах растений амаранта и улучшению процессов роста в условиях засоления, возможно, будет способствовать дополнительное внесение соединений калия (11, 16). Увеличение содержания общего азота в органах растений амаранта свидетельствует о несоответствии соотношения скорости поглощения N и скорости накопления биомассы. Как известно, угнетение ростовых процессов способствует относительному накоплению продуктов азотного обмена (8).

Питательная ценность (соотношение элементов белкового, углеводного и липидного комплексов) зеленой массы растений A. cruentus var. chlorostachys по мере нарастания солевого стресса увеличивалась: на хлоридном фоне содержание сырого протеина в листьях и стеблях повышалось соответственно в 1,3 и 2,5, на сульфатном - в 1,2 и 1,7 раза (табл. 2). Наряду с этим в органах растений амаранта возрастало содержание нитратов (рис.).

Содержание нитратов в органах растений Amaranthus cruentus var. chlorostachys в зависимости от степени хлоридного (а) и сульфатного (б) засоления дерново-подзолистой почвы: 1 и 2 - соответственно стебли и листья.

Известно, что возможной причиной накопления нитратов в этих условиях является снижение активности нитратредуктазы. Замедление редукции нитратов на сульфатном фоне можно объяснить дополнительной конкуренцией процессов восстановления окисленных соединений NO3- и SO42-, идущих с затратой энергии. Влияние засоления на углеводный обмен растений амаранта проявлялось в резком снижении содержания растворимых сахаров. При этом хлориды оказались намного токсичнее сульфатов: при слабом засолении NaCl содержание растворимых сахаров в биомассе снижалось относительно контроля в среднем на 50 %, а при внесении Na2SO4 - практически не менялось.

2. Питательная ценность органов растений Amaranthus cruentus var. chlorostachys под влиянием различных типов засоления дерново-подзолистой почвы

При сильном засолении содержание сахаров снижалось на сульфатном и хлоридном фоне в среднем соответственно на 45 и 90 %. Содержание сырой клетчатки в листьях и стеблях на фоне NaCl снижалось соответственно на 50 и 43 % относительно контроля. При внесении Na2SO4 этот показатель в листьях соответствовал контролю, а в стеблях снижался на 25 %. Показано, что под действием хлорид-ионов ухудшается углеводный обмен и снижается содержание крахмала и сахаров в урожае, причем отрицательное действие этих ионов усиливается по мере повышения их концентрации; сульфат-ионы способствуют обмену углеводов, однако лишь до известных пределов (Шевякова, 1979).

Cодержание сырого жира в органах растений амаранта по мере засоления почвы увеличивалось, причем в стеблях больше, чем в листьях: в IV варианте опыта оно возросло в листьях и стеблях при хлоридном засолении соответственно на 30 и 67 %, при сульфатном - на 37 и 46 % по сравнению с контролем. Возможно, это происходит за счет того, что большая часть углеводов идет на образование жирных кислот. В целом питательная ценность зеленой массы растений амаранта, выращенных при хлоридном и сульфатном типах засоления, соответствовала зоотехническим нормам, а по ряду показателей (содержание сырого протеина, жира и клетчатки) даже превосходила контроль.

Итак, на рост и продуктивность растений амаранта A. cruentus var. сhlorostachys, выращиваемых на засоленной дерново-подзолистой почве, оказывает влияние не только осмотический, но и ионный стресс. Уже при средней степени засоления (2 атм.) снижение высоты и продуктивности растений амаранта свидетельствует о большей токсичности хлорида (NaCl) по сравнению с сульфатом (Na2SO4) - на 10-30 % для разных органов. На хлоридном фоне в большей степени нарушается баланс между засоляющими и питательными ионами, а также происходит интенсивное угнетение процессов поглощения и передвижения питательных веществ, что, вероятно, и является причиной снижения продуктивности растений. Таким образом, для выращивания растений амаранта (Amaranthus cruentus var. сhlorostachys) более предпочтительна дерново-подзолистая почва с сульфатным типом засоления. При слабой и средней степени сульфатного и слабой степени хлоридного засоления почвы у растений амаранта сохраняется питательная ценность и высокая продуктивность зеленой массы (60-80 % по сравнению с незасоленным фоном).

Литература

Ж у ч е н к о А.А. Мировые растительные ресурсы и их использование в сельском хозяйстве. Аграрная наука, 1994, 6: 3-7.

S u b o d h J. Prospectos de los Amarantos de grano desde el punto de vista de un genetista. El Amaranto y su potencial. Boletin, 1991, 1: 15-19.

Т а р а с о в С.И., К о м а р о в а Н.А. Фитореабилитация почв, загрязненных бесподстилочным навозом. Бюл. ВНИИ удобрений и агропочвоведения, 2000, 113: 124-125.

А р т е м ь е в а Е.П., Р ы м а р ь В.П. Физиологические особенности к почвенной засухе С 3- и С 4-растений на примере Solanum tuberosum и Amaranthus caudatus L. Деп. в ВИНИТИ 08.02.01, № 331-В 200. Л., 2001.

Б р е у с И.П., А р х и п о в а Н.С., И в а щ е н к о И.Ф. и др. Минеральное питание и продуктивность амаранта в условиях засоления. Агрохимия, 1994, 1: 51-63.

А р х и п о в а Н.С., И в а щ е н к о И.Ф., Б р е у с И.П. и др. Протеиновая питательность зеленой массы амаранта в условиях хлоридного засоления. С.-х. биол., 1997, 2: 72-77.

Б р е у с И.П., А в д е е в а А.А., М я с о е д о в Н.А. и др. Оценка солеустойчивости Amaranthus cruentus L. Докл. РАСХН, 1994, 2: 12-14.

У д о в е н к о Г.В. Механизмы адаптации растений к засолению почвы: физиологический и генетический аспекты солеустойчивости. В сб.: Проблемы солеустойчивости растений. Ташкент, 1989: 113-141.

Практикум по агрохимии /Под ред. Б.А. Ягодина. М., 1987.

Д о с п е х о в Б.А. Методика полевого опыта. М., 1965.

K a y a C., A k B e k i r E., H i g g s D. Response of salt stressed strawberry plants to supplementary calcium nitrat and/or potassium nitrate. J. Plant Nutr., 2003, 26, 3: 543-560.

L o u p a s s a k i M.H., C h a r t z o u l a k i s K.S., D i g a l a k i N.B. e.a. Effects of salt stress on concentration of nitrogen, phosphorus, potassium, calcium, magnesium, and sodium in leaves, shoots, and roots of six olive cultivars. Plant Nutr., 2002, 25, 11: 2457-2482.

Б а р а к т е н о в а Л.А., Б а р а н о в а Т.А. Особенности фосфорного обмена в зерне мягкой яровой пшеницы в условиях разнокачественного засоления почв. Сиб. вест. с.-х. науки, 2001, 3-4: 35-42.

W i l s o n C., R e a d J o h n J., A b o-K a s s e m E. Effect of mixed-salt salinity on growth and ion relations of a quinoa and a wheat variety. J. Plant Nutr., 2002, 25, 12: 2689-2704.

B a j j i M., K i n e t J.-M., L u t t s S. Osmotic and ionic effects of NaCl on germination, early seedling growth, and ion content of Atriplex halimus (Chenopodiaceae). Can. J. Bot., 2002, 80, 3: 297-304.

K a y a C., H i g g s D., K i r n a k H. The effects of high salinity (NaCl) and supplementary phosphorus and potassium on physiology and nutrition development of spinach. Bulg. J. Plant Physiol., 2001, 27, 3-4: 47-59.

Размещено на Allbest.ru