Оценка генотипа быков-производителей по продуктивности дочерей

Размещено на http://www.allbest.ru/

1

Оценка генотипа быков-производителей по продуктивности дочерей

Определяли стохастическую изменчивость оценки племенной ценности быков-производителей на основе процедуры компьютерного моделирования выборки (метод бутстрэпа). Рассчитывали интервалы племенной ценности быков по выборкам бутстрэпа, BLUP-оценкам и программе 2. Обсуждается целесообразность введения метода бутстрэпа в статистические селекционно-генетические программы по оценке генотипа сельскохозяйственных животных и птицы.

Summary

ESTIMATION OF THE FATHERS GENOTYPE ON PRODUCTIVITY THEIR DESCENDANTS

V.S. Matyukov, S.N. Yanovaev

Stochastic variability of tribal value of the bulls have defined with the help of a bootstrap procedure. The authors determined the intervals of tribal value of bulls on bootstrap's samplings, BLUP-estimations and program 2. It was shown that the intervals of tribal value of bulls established on bootstrap's samplings, negatively correlated with quantity of the daughters of bulls and herds, in which ones were used. The authors discuss the expediency of bootstrap's procedure for statistic selectional-genetic programs on genotype estimation of agricultural animals and birds.

В генетике и селекции наиболее проблематична оценка генотипа животных по локусам, контролирующим количественные признаки (1-4). Прогноз генотипа на основе генетико-статистического анализа предполагает реализацию ряда допущений. Априори допускают, что распределение статистических данных подчиняется нормальному закону, то есть они имеют гауссово распределение. Другими распространенными допущениями являются следующие: наличие в популяции панмиксии; большая численность выборки; отсутствие дифференцированной выживаемости генотипов; равная численность и одинаковая частота генов у особей разного пола; полигенное наследование количественных признаков; 100 % корректность исходной информации и др. Применительно к сельскохозяйственным животным малоплодных долгоживущих видов некоторые из этих допущений не всегда оправданы.

В конце 60-х годов ХХ века для оценки генотипа (племенной ценности) животных по качеству потомства был разработан метод наилучшего линейного несмещенного прогноза (BLUP) (5, 6). По сравнению с другими метод BLUP обладает более высокой разрешающей способностью. Тем не менее, его точность зависит от выполнения ряда условий (5-7), которые по субъективным или объективным причинам часто не выполняются. Поэтому проблема адаптации метода при нарушениях методических требований остается актуальной.

Целью нашей работы была оценка генотипа быков по продуктивности их дочерей на основе специального алгоритма пересчета удоя коров и компьютерного моделирования выборок (метод бутстрэпа), которые позволяют определить племенную ценность предка и изменчивость оценок, не прибегая к принятию предварительных допущений (8).

Описание методики. Материалом для исследования служила популяция крупного рогатого скота холмогорской породы Республики Коми. Во время полевых выездов (1999-2002 годы) из документов племенного учета трех племенных заводов и четырех племенных репродукторов была получена первичная информация. База данных содержала сведения о 6260 первотелках, введенных в стадо с 1992 по 2000 годы и лактировавших не менее 100 сут.

Эти данные обрабатывали по BLUP-методу в лаборатории популяционной генетики Зонального НИИ сельского хозяйства Северо-Востока (ЗНИИСХ) и по модифицированной нами компьютерной программе бутстрэп, совместимой с базой данных общероссийской программы СЕЛЭКС (версия 7) через программу Супер-СЕЛЭКС, с использованием пакета Microsoft и статистической программы NCSS (рис. 1). В лаборатории популяционной генетики ЗНИИСХ проводили BLUP-оценку быков по двум выборкам первотелок из одних и тех же стад. Численность первой выборки составляла 4053 коровы (первый отел в 1992-1997 годах), численность второй -- 2043 коровы (первый отел в 1997-1999 годах).

На основе второй выборки была сформирована третья выборка, в которую вошли 2043 первотелки из второй выборки и 164 первотелки с незаконченными лактациями, отелившиеся в 2000 году. По третьей выборке (исходной) с помощью генератора псевдослучайных чисел смоделировали 39 выборок (метод бутстрэпа). Затем отдельно по исходной выборке и выборкам бутстрэпа, используя разработанную в Научно-исследовательском и проектно-технологическом институте АПК Республики Коми (НИПТИ) компьютерную программу (программа 2), оценивали генотип (племенную ценность) быков. Для определения эффективности программы 2 третью выборку первотелок разделили на две субвыборки: I и II -- удой за 305 сут первой лактации соответственно ниже и выше среднего удоя по объединенной выборке. Племенную ценность быков определяли раздельно по каждой субвыборке. Полученные данные сравнивали между собой и с оценками, полученными по объединенной выборке.

Рис. 1. Схема комплекса программ для генетико-статистического анализа и оценки быков-производителей, использованная в Научно-исследовательском и проектно-технологическом институте АПК Республики Коми.

Относительную племенную ценность и ранги 23 быков, которых последовательно оценивали различными методами -- BLUP (не менее чем по 12 дочерям из первой и второй выборок), программа 2 (третья выборка) и бутстрэп -- сопоставляли между собой. Общее число производителей, информацию о дочерях которых использовали для первой, второй BLUP-оценок и по программе 2, составляло соответственно 249, 130 и 144 гол. По каждой в отдельности выборке бутстрэпа молочную продуктивность первотелок пересчитывали на стандартную лактацию за 305 сут по уравнению регрессии, которое было получено на основании корректировки эмпирических и фактических данных.

По ходу лактации при увеличении числа суток прирост удоя и продукция молочного жира коров за каждый последующий промежуток времени относительно общего удоя уменьшается и стремится к 0, то есть = 0, где y_t -- удой за t суток лактации. Экспериментально установлено, что эту зависимость наилучшим образом описывает уравнение вида: y_i = a_i ln(t) + b_i, где y_i -- функция от t -- удой за t суток i-й коровы; a_i, b_i -- коэффициенты, индивидуальные для каждой коровы. Пересчет удоя на стандартную лактацию за 305 сут сводился к нахождению коэффициентов a_i и b_i: на основе эмпирических данных помесячного удоя коров (карточка племенной коровы -- форма 2-мол) для случайной выборки были найдены средние постоянные коэффициенты уравнения регрессии, описывающего лактационную кривую удоя абстрактной, «усредненной» коровы этой выборки; исходя из фактического значения признака (реальный удой) у конкретной коровы (y_real -- база данных) за фактическую продолжительность лактации, рассчитывали «теоретический удой» этой коровы через коэффициенты a и b по уравнению y_theor = a_i ln(t) - b_i.

Коэффициенты a_i и b_i для i-й коровы рассчитывали по следующим формулам:

Признаки молочной продуктивности первотелок пошагово корректировали на влияние паратипических факторов. В первом шаге устраняли влияние продолжительности лактации на результирующие признаки и пересчитывали на стандартную лактацию за 305 сут. Затем устраняли влияние на признаки молочной продуктивности фактора «отделения» («фермы») внутри хозяйства: yґ_ij = у_ij + (H_i - F_j), где (H_i - F_j) -- эффект «отделения» («фермы») внутри хозяйства, у_ij -- результирующий признак первотелки i-го хозяйства j-го «отделения», уґ_ij -- откорректированный результирующий признак первотелки i-го хозяйства j-го отделения.

Далее мы проводили коррекцию результирующих признаков на совместное влияние ряда факторов: стадо--год рождения, год рождения--сезон отела и возраст первого отела (внутри каждого хозяйства). В результате было получено следующее уравнение:

yґ_ijklmn = y_ijklmn + H_iG_k + Y_lS_m + + A_n + е,

где yґ_ijklmn -- откорректированный признак молочной продуктивности первотелки, y_ijklmn -- признак молочной продуктивности первотелки, H_iG_k -- эффект хозяйства и года рождения первотелки, Y_lS_m -- эффект года рождения и сезона отела, A_n -- эффект возраста первого отела, е -- эффекты неучтенных факторов.

Племенную ценность быков-производителей рассчитывали по формуле

s_f = b(Y_f - Y_a),

где s_f -- оценка 1/2 эффекта отца, Y_f -- средняя результирующего признака дочерей быка, Y_a -- средняя арифметическая средних результирующего признака у дочерей сверстников, b -- поправочный коэффициент (регрессия будущих дочерей на средний фенотип дочерей, включенных в оценку):

b = 0,25h²n_e/[1 + (n_e - 1)0,25h²],

где h² -- коэффициент наследуемости; n_e -- эффективное число дочерей.

Племенная ценность быка (BV) представлена как удвоенная оценка эффекта отца дочерей: BV = 2s, где s отражает, на какую величину генотип быка по определенному признаку лучше (или хуже) средней генетической ценности всех оцененных быков. Относительную племенную ценность быка (RBV, %) рассчитывали по формуле

RBV = (BV + )100/,

где -- средняя продуктивность по дочерям всех оцениваемых быков.

Для описательной статистики расчета коэффициентов корреляции и регрессии и построения графиков использовали программы Excel и NCSS.

Среднее значение племенной ценности быка и пределы варьирования последней определяли по программе 2 на основе 40 точечных оценок, полученных на модельных выборках (8).

Сущность метода моделирования (бутстрэпа) заключалась в получении по одной реальной выборке множества выборок, адекватных тем, которые в реальных условиях можно было бы получить случайным образом.

Достоверность BLUP-оценок племенной ценности быка (REL) рассчитывали без учета распределения дочерей по стадам по формуле

REL = = w/(w + k),

где k = (4 - h²)/h², w -- число эффективных дочерей: w = = nm/(n + m), где n -- число дочерей быка, m -- число сверстниц дочерей.

Рис. 2. Регрессия рангов BLUP-оценок:

y = 3,5433x^0,4338; R² = 0,1925.

Показатели относительной племенной ценности одних и тех же быков (RBV) по удою дочерей по результатам двух смежных проверок методом BLUP существенно варьировали.

Только у пяти быков из 23 разница между рангами смежных оценок не превышала 1-3 пунктов, у шести производителей она составляла 10 и более пунктов. Достоверные показатели RBV (смежные оценки) быков Импорт 200, Олимп 7, Хлопчик 82, Варяг 318, оцененных в нескольких стадах по продуктивности более чем 40 дочерей, не совпадали на 10-16 пунктов из 22 возможных.

На рисунке 2 представлена регрессия рангов RBV быков по результатам первой и второй BLUP-оценок. Положительная связь между оценками обусловлена удовлетворительным совпадением рангов RBV у девяти-десяти быков, из которых четверых использовали (каждого) только в одном стаде (табл. 1).

1. Показатели оценки племенной ценности быков-производителей по удою дочерей методом BLUP и по программе 2

Коэффициент корреляции (r) между рангами быков по результатам смежных BLUP-оценок составлял 0,281 (табл. 2). Казалось бы, для получения более надежной оценки обе выборки следует объединить, однако в этом случае не снимаются статистические проблемы их формирования.

Кроме того, практический интерес представляет не только повышение надежности, но и ранний прогноз племенной ценности быков по минимальным выборкам.

2. Коэффициенты корреляции смежных оценок относительной племенной ценности (RBV) быков по удою дочерей и между рангами производителей

Литература

племенной бык компьютерный моделирование селекционный

Г и н з б у р г Э.Х. Описание наследования количественных признаков. Новосибирск, 1984.

К и р и л е н к о С.Д., Г л а з к о В.И. Идентификация генов по каппа-казеину и BLAD-мутации с использованием полимеразной цепной реакции у крупного рогатого скота. Цитол. и ген., 1995, 6: 60-62.

Ф и л и п ч е н к о Ю.А. Изменчивость и методы ее изучения. М., 1978.

M a t h e r R., J i n k s J. Biometrical genetics. London, 1982.

К у з н е ц о в В.М. Эффективность различных моделей BLUP для оценки быков-производителей по качеству потомства. С.-х. биол., 1995, 2: 110-116.

Х а р и т о н о в С.Н. Принципы построения линейных моделей в животноводстве. Метод. реком. /Под ред. С.Н. Харитонова, А.Т. Сперанского, А.А. Кондрашева и др. М., 1994.

Методика организации проверки и прогноза племенной ценности быков-производителей молочно-мясных пород по качеству потомства, СНПлем Р 11-96. В сб.: Правовые и нормативные акты к федеральному закону «О племенном животноводстве». Головной информационно-селекционный центр. М., 1996, 1: 267-286.

Д и а к о н и с П., Э ф р о н Б. Статистические методы с интенсивным использованием ЭВМ. В мире науки, 1983, 7: 60-73.

М а т ю к о в В.С., У р н ы ш е в А.П. Оценка частоты рекомбинации в F_b, включающем ложных потомков. В сб.: Биологические проблемы Севера. Сыктывкар, 1981, 2: 95.

Н и к и ф о р о в В.С., М а т ю к о в В.С. Использование данных зоотехнического учета для построения генетических карт. Науч. докл. Коми филиала АН СССР. Сыктывкар, 1982.

Размещено на Allbest.ru