Анализ распространения бешенства в островных лесостепях Восточной Сибири на основе ГИС-технологий

Размещено на http://www.allbest.ru/

ФГБОУ ВО «Иркутский государственный медицинский университет» Министерства здравоохранения Российской Федерации

Управление Роспотребнадзора по Красноярскому краю

Управление Роспотребнадзора по Республике Хакасия,

ФБУЗ «Центр гигиены и эпидемиологии» по Красноярскому краю

ГКУ «Краевая ветеринарная лаборатория» по Красноярскому краю

ГКУ «Хакасская ветеринарная лаборатория»

Анализ распространения бешенства в островных лесостепях восточной Сибири на основе ГИС-технологий

Зарва И.Д., Ботвинкин А.Д., Горяев Д.В., Демчин П.М., Дмитриева Г.М., Зайкова Т.А., Луценко Г.В., Романова Т.Г., Русин М.В., Сорокина О.В., Сутурина Ю.Э., Шалгинова Е.Ю., Шматова Л.В.

г. Иркутск г. Красноярск, г. Абакан, Россия

Резюме

Цель. Выявить особенности пространственно-временного распространения бешенства после заноса вируса на изолированные лесостепные территории, где эта инфекция среди лисиц ранее не регистрировалась.

Материалы и методы. Проанализирован 871 случай бешенства у животных за 2002-2018 гг., зарегистрированный в республике Хакасия и Красноярском крае. Картографирование проводили с использованием ГИС-технологий (программа QGIS 3.6.3) на ландшафтной основе карты мира «Natural Earth».

Результаты. Около 50% случаев бешенства зарегистрировано среди лисиц (Vulpes vulpes).

Составлена серия картограмм по каждому году. Основная часть случаев приурочена к степным и лесостепнымландшафтам. Распространение бешенства за пределы лесостепных котловин происходило по долинам крупных рек со средней скоростью 142,9 км в год (б = 63,7).

Заключение. После заноса вируса в 2002 г., бешенство в течение 3-х лет распространилось во все степные и лесостепные котловины Приени- сейской Сибири. В последующем сформировался природный очаг с «пульсирующими» границами. Ядро очага расположено в Минусинской и Чу- лымо-Енисейской котловинах. Результаты картографирования могут быть использованы для организации мероприятий по борьбе с бешенством, включая оральную вакцинацию лисиц. родныи очаг, пространственно-временная ди-

Ключевые слова. Бешенство лисиц, при- намика, скорость распространения эпизоотии.

Abstract

GEOGRAPHIC INFORMATION SYSTEM ANALYSIS OF RABIES SPREAD IN ISLAND FOREST-STEPPE OF EAST SIBERIA

IVAN D. ZARVA1, ALEXANDR D. BOTVINKIN1, DMITRIY V. GORYAEV2, PETR M. DEMCHIN3, GALINA M. DMITRIEVA2, TATIANA A. ZAYKOVA4, GALINA V. LUTSENKO4, TATIANA G. ROMANOVA5, MAXIM V. RUSIN2, OLGA V. SOROKINA6, YULIA E. SUTURINA2, ELENA YU. SHALGINOVA5, LIDIA V. SHMATOVA3

Irkutsk State Medical University (1, Krasnogo Vosstaniya Street, Irkutsk, 664003), Russian Federation 2Federal Service on Surveillance for Consumer Rights Protection and Human Welfare in KrasnoyarskRegion (21, Karataeva Street, Krasnoyarsk, 660097), Russian Federation

Krasnoyarsk Regional Veterinary Laboratory (5G, Dudinskaya Street, Krasnoyarsk, 660020), Russian Federation 4Republic ofKhakassia Veterinary Laboratory (5, Schorsa Street, Abakan, 655012), Russian Federation 5Federal Service on Surveillance for Consumer Rights Protection and Human Welfare in Republic ofKhakassia (5a, Marshala Zhukova street, Abakan, 655017), Russian Federation

KrasnoyarskRegional Center for Hygiene and Epidemiology (38, Sopochnaya Street, Krasnoyarsk, 660100), Russian Federation

Aim. To identify spatiotemporal features of rabies spread in island forest-steppe areas of East Siberia, a geographic region where this infection was not previously recorded among foxes.

Materials and Methods. We analyzed 871 cases of rabies in animals registered during 20022018 in Republic of Khakassia and Krasnoyarsk Region. Mapping was carried out using geographic information system technologies (QGIS 3.6.3 program). The cartograms were prepared annually.

Results. About 50% of rabies cases were registered among foxes (Vulpes vulpes), and the cases were mainly confined to the steppe and forest-steppe landscapes. The spread of rabies beyond the forest-steppe hollows occurred along the valleys of large rivers with an average speed of 142.9 kmper year (6 = 63.7).

Conclusion. After the introduction of the virus in 2002, rabies spread over 3 years to all the steppe and forest-steppe hollows of the Yenisey Siberia. Subsequently, a natural focus with pulsating boundaries was formed. The core of the outbreak is located in the Minusinsk and Chulym-Yenisei hollows. The results of the mapping can be used to combat rabies, for instance, in performing oral vaccination of foxes.

Keywords: fox rabies, natural focus, spatiotemporal dynamics, rate of outbreak spread

Введение

Бешенство - фатальная зоонозная инфекция с глобальным распространением. По данным ВОЗ, тысячи людей погибают от этой болезни в юго-восточной Азии после укусов собак; в Европе и Северной Америке регистрируются единичные случаи несмотря на широкое распространение бешенства среди диких животных. Диспропорция обусловлена разными возможностями для проведения надзорных мероприятий и постэкпозиционной профилактики бешенства, а также различиями в структуре источников инфекции. В Европе и Северной Азии основным резервуаром вируса бешенства в настоящее время служит лисица (Уй/рев уи1- реэ) [1-3]. Природные очаги, поддерживаемые лисицами, в Сибири приурочены, главным образом, к степным и лесостепным ландшафтам и с 1950 -х годов проявляют себя на юге Западной Сибири спорадическими случаями гидрофобии у людей [4,5].

В начале XXI века вспышки бешенства, связанные с лисицами, впервые выявлены в Восточной Сибири - на юге Красноярского края и в Хакасии. Было сделано заключение, что здесь сформировался новый природный очаг бешенства в результате заноса вируса с сопредельных территорий [5-7]. Ретроспективный анализ эпидемиологических данных свидетельствует, что на протяжении всего 20-го столетия бешенство в Хакасии не регистрировалось; на юге Красноярского края в середине 20 века были описаны эпизоотии городского типа, сопровождавшиеся заболеваниями людей в 1964-1966 гг. После 1970 г. бешенство регистрировалось почти исключительно на крайнем севере Красноярского края [7,8].

Особенностью недавно описанного природного очага является его географическая изолированность от зональных степей Северной Азии. Бешенство регистрировалось в населенных пунктах, расположенных в межгорных котловинах, которые принято называть островными лесостепями Восточной (или Приенисей- ской) Сибири [9,10]. Котловины отделены друг от друга, а также и от степей Западной Сибири, Казахстана и Монголии горными хребтами и обширными пространствами таежных лесов.

Бешенство отличается от многих других природно-очаговых зоонозов значительной подвижностью границ очаговой территории. Однако скорость и особенности распространения инфекции среди лисиц, а также возможности формирования устойчивой паразитарной системы зависят от природных условий, определяющих численность и подвижность основного хозяина [2,11-13]. В ходе надзора за бешенством, который непрерывно осуществлялся ветеринарной и санитарно-эпидемиологической службами, накоплены обширные материалы, которые предоставляют редкую возможность проследить начальные этапы формирования природного очага в регионе с очень своеобразными природными условиями. На модели этой географически расчлененной территории имеется возможность оценить динамику тий бешенства и значение различных экологических барьеров в условиях сибирского климата.

Цель исследования

Выявить особенности пространственно-временного распространения бешенства после заноса вируса на относительно изолированные лесостепные территории, где эта инфекция среди лисиц ранее не регистрировалась.

Материалы и методы

На основе ГИС-технологий проведен картографический анализ пространственного распределения зарегистрированных случаев бешенства среди животных в динамике начиная с первого случая, выявленного на юге Красноярского края в 2002 г. Сведения о регистрации случаев бешенства за 2002-2018 гг. на территории Хакасии и в южной части Красноярского края выбраны из оперативных сводок, составленных по результатам обследования очагов региональной санитарно-эпидемиологической и ветеринарной службами. В анализ включены как лабораторно, так и клинически подтвержденные случаи, для которых имелась возможность привязки к местности (таблица 1). Не включены случаи, зарегистрированные в зоне распространения арктического бешенства (севернее 65° с.ш.). Лабораторная диагностика выполнена на базе ветеринарной лаборатории в г. Красноярске в соответствии с ГОСТ 2607513; основный диагностический тест - метод флюоресцирующих антител (ГОСТ 26075-13.

Межгосударственный стандарт. Животные. Методы лабораторной диагностики бешенства. Пространственное распределение случаев оценивали на основе картографирования по географическим координатам ближайшего населенного пункта с использованием программы QGIS 3.6.3 и электронной ландшафтно-географической карты мира «Natural Earth». Очаги, расположенные на расстоянии менее 5 км друг от друга, отмечали одним значком. Составлена серия картограмм по календарным годам, которые в статье объединены по периодам наиболее интенсивного распространения инфекции (рисунок 1). Для оценки максимальной скорости распространения эпизоотии измеряли по прямой расстояние между точкой регистрации первого случая в текущем году и 3-5 наиболее удаленными от него точками в следующем году. Оценивали продвижение в северо-восточном направлении за ряд лет с последующим расчетом средних величин (п=50). На картах выделены светлой заливкой безлесные территории - степь, лесостепь, сельскохозяйственные земли, в горных районах на юго-востоке региона - альпийские участки выше границы леса. Статистическая обработка включала расчет доверительных интервалов с уровнем значимости 95% (95% ДИ) - для сравнения относительных показателей, средней арифметической, среднеквадратического отклонения (М+б) и коэффициента вариации - для оценки скорости распространения эпизоотии.

Рисунок 1. Многолетняя динамика заболеваемости бешенством животных на территории Республики Хакасия и юге Красноярского края(* - сумма по двум территориям; А- Красноярский край; ¦ - Республика Хакасия)

Таблица 1. Число зарегистрированных случаев бешенства в Республике Хакасия и на юге Красноярского края за 2002-2018 гг. (лабораторно и клинически подтвержденные случаи с привязкой к местности)

Table 1. Absolute numbers of rabies cases in Republic of Khakassia and South of Krasnoyarsk Region during 20022018. Only verified cases were included

Результаты

За 2002-2018 гг. в пределах исследуемой территории зарегистрировано более 790 эпизоотических очагов инфекции и более 850 случаев у животных разных видов, из них для 839 было возможно определить географические координаты. После выявления первых случаев наблюдался рост заболеваемости с периодическими спадами и подъемами (рисунок 1). Эти колебания учтены при анализе структуры заболеваемости и картографировании.

Структура заболеваемости по видам живот ных однозначно свидетельствует о ведущей роли лисицы в поддержании циркуляции вируса бешенства. Доля лисиц среди всех зарегистрированных случаев увеличивалась на протяжении периода наблюдения и составила в 2002-2006 гг. 36,8% (95% ДИ 30,1-43,4), в 2007-2013 - 47,7% (95% ДИ 43,0-52,3) и в 2014-2018 гг. - 65,5% (95% ДИ 59,2-71,7). Бешенство у других диких животных установлено в единичных случаях. Около 30% всех случаев зарегистрировано среди домашних плотоядных и менее 13% - среди сельскохозяйственных животных (таблица 1).

Бешенство среди диких животных регистрировалось несколько чаще в Республике Хакасия, чем в Красноярском крае - 61,6% (56,766,5) против 50,9 (45,8-54,4); доля собак и кошек, наоборот, была больше в Красноярском крае - 41,3% (37,0-45,6) против 20,2% (12,328,0) в Хакасии. Однако в целом не вызывает сомнений, что резервуаром инфекции служили дикие хищные млекопитающие.

По данным регистрации случаев бешенства по годам составлена серия картограмм, по последовательности которых анализировали пространственную динамику эпизоотии. Картограммы в статье объединены за 3 - 4 года по периодам подъема заболеваемости (рисунки 2-4) и за весь период наблюдения (рисунок 5).

Первые очаги бешенства были выявлены в апреле 2002 г. в Минусинской котловине на правобережье Енисея на юге Красноярского края, сначала в Идринском, а затем Козуль- ском и Курагинском районах в точках, удаленных друг от друга на 265 км. Уже на следующий год очаги зарегистрированы в Республике Хакасия на левобережье Енисея (в том числе в г. Абакан) и в нескольких районах Красноярского края, в том числе - вблизи границ с Кемеровской областью. Далее распространение бешенства происходило стремительно: в 2003 г. бешенство среди лисиц и собак подтверждено в городах Красноярске и Зеленогорске, их окрестностях, а также выявлены первые случаи в Канской лесостепи в долине р. Каи; к 2004 г. бешенство продвинулось вниз по Енисею на 230 км от Красноярска до места впадения р. Ангары. Таким образом, в течение трех лет после регистрации первого случая бешенство было выявлено во всех межгорных степных и лесостепных котловинах региона (Минусинской, Сыда-Ербинской, Назаровской, Чулымо-Ени- сейской и Канской). Число случаев бешенства на территориях, вовлеченных в эпизоотию, возрастало. Например, в Канской лесостепи в 2004 г. было выявлено 18 новых очагов (рисунок 2).

Рисунок 2. Распространение бешенства на территории Республики Хакасия и Красноярского края в 20022004 гг. (звездочкой обозначен первый очаг, выявленный в 2002 г., черные точки - другие случаи за г., серые - г., белые - г.)

Рисунок 3. Распространение бешенства на территории Республики Хакасия и Красноярского края в 2007-2009 гг. (черные точки - другие случаи за 2007 г., серые -2008 г., белые -2009 г.)

Рисунок 4. Распространение бешенства на территории Республики Хакасия и Красноярского края в 2014-2016 гг. (черные точки -2014 г., серые -2015 г., белые - 2016 г.)

В 2005-2007 гг. заболеваемость регистрировалась практически на всех ранее пораженных территориях, но число случаев уменьшилось.

В 2008 г. зарегистрирован подъем заболеваемости, сначала в Хакасии на левобережье Енисея с ухудшением ситуации в 2009 г. на правобережье и в Канской лесостепи. Наблюдалось продвижение инфекции на периферийные участки котловин и по долине реки Ангары за пределы лесостепи: самая восточная точка отмечена в 60 км от границы с Иркутской областью (рисунок 3).

Рисунок 5. Распространение бешенства на территории Республики Хакасия и Красноярского края (суммарно за 2002-2018 гг.)

В 2010-2011 гг. отмечены наиболее удаленные на север точки регистрации бешенства в долине Енисея ниже впадения в него р. Ангара, а также увеличение числа случаев на самом юге Минусинской котловины. После 2012 г. заболеваемость снижалась в основном за счет уменьшения числа случаев в Красноярском крае. С 2013 по 2016 гг. бешенство не регистрировалось в Канской котловине и севернее Красноярска. В этот период эпизоотия продолжалась преимущественно на территории Хакасии и на западе Красноярского крае в районе Ачинска и Назарово в долине р. Чулым. В 2016 г. выявлены очаги в Минусинской котловине на правобережье в районе, где в 2002 г. были зарегистрированы первые случаи (рисунок 4). С 2017-2018 гг. бешенство вновь распространилось в Канскую ле со степь и по Енисею севернее Красноярска. бешенство вирус инфекция лисица

В итоге с 2002 по 2016 гг. очаги бешенства были зарегистрированы практически на всей территории, занятой степными и лесостепными ландшафтами. С наибольшим постоянством заболевание выявлялось в пределах Минусинской, Чулымо-Енисейской и Назаровской котловин, с перерывами в несколько лет - в Канской лесостепени. На северо-восток бешенство в отдельные годы проникало на сотни км от места регистрации первых случаев по долинам крупных рек (рисунок 5). Наиболее удаленные на северо-восток случаи (севернее 57°30' с.ш.) регистрировались в основном среди домашних животных (20 - собаки, 2 - кошки, по 1 - волк и лисица).

Новые случаи выявлялись на расстоянии от 30 до 312 км от первичных очагов, зарегистрированных в предыдущем году. Средняя скорость распространения (по 50 промерам) составила 142,9+63,7 км за отрезок времени от 1-го до 2-х лет (коэффициент вариации 44,6%). Максимальные расстояния: 220 км (волк, 2003-2004 гг.); 312 км (лисица, 20162017 гг.).

Обсуждение

На основании экологических предпосылок ранее предполагалось, что вирус бешенства может циркулировать среди диких животных в Приенисейских лесостепях. Параметры численности и плотности населения хищных млекопитающих семейства собачьих, прежде всего лисицы, допускали такую возможность [7,8]. Острова степных и лесостепных ландшафтов в межгорных котловинах Восточной Сибири благоприятны для развития сельского хозяйства. Здесь сосредоточены пахотные земли, поголовье сельскохозяйственных животных и проживает основная часть сельского населения региона [9,10]. Сочетание перечисленных условий определяет актуальность проблемы бешенства для этой части Сибири.

Природный очаг сформировался в результате заноса варианта вируса бешенства, адаптированного к лисице, что подтверждается результатами генотипирования. Вирус, выделенный во время первой вспышки в 2002 г. на юге Красноярского края, был наиболее близок к изолятам из Центрально-Тувинской степной котловины [14]. В результате дальнейших исследований было подтверждено генетическое СХОДСТВО И30ЛЯТ0В из Хакасии и Красноярского края с вирусами, циркулирующими в республике Тыва, в Монголии и Западной Сибири [15]. На основании этих данных предполагалось, что занос вируса бешенства произошел из Тывы либо из лесостепных районов Кемеровской области [6,7,14]. Картограммы, представленные в статье, демонстрируют географическую близость соседних лесостепных территорий.

Последовательность дальнейших событий представляет значительный теоретический интерес для понимания закономерностей распространения вируса в популяции восприимчивого хозяина. Роль основных экологических барьеров для распространения вируса здесь, очевидно, играют горные хребты, покрытые таежными лесами, мало благоприятными для обитания лисицы. Особенности горного рельефа принимались во внимание при проведении кампаний оральной вакцинации лисиц в Центральной Европе [3]. Межгорные котловины Приенисейской Сибири связаны сетью рек, замерзающих зимой, которые могут служить экологическими руслами для распространения хищных млекопитающих и вируса бешенства [2,3,7]. Результаты данного исследования наглядно демонстрируют значение этих экологических факторов и тесную связь вспышек бешенства с лесостепными ландшафтами. Обращает на себя внимание высокая скорость распространения вируса бешенства по территории: в течение первых трех лет после регистрации первого случая в эпизоотию были вовлечены все благоприятные местообитания, а больные бешенством животные обнаруживались на расстоянии более 400 км от первичного очага. По серии картограмм прослеживается распространение инфекции на периферийные участки лесостепи с прекращением там регистрации случаев в последующем, при сохранении циркуляции вируса в наиболее крупных по площади лесостепных котловинах. Такая «пульсирующая» пространственно-временная динамика эпизоотий достаточно четко проявлялась на протяжении 15 лет наблюдений. Это дает возможность, в соответствии с работой Г.Б. Малькова [11], выделить ядро очага в пределах Минусинской, Назаровской и Чулымо-Енисейской котловин, а также зону выноса инфекции в Канской лесостепи и интразональных ландшафтах по долинам крупных рек.

Очевидно, что в перспективе на модели этой территории имеется возможность получить новые научные данные о функционировании природных очагов бешенства с использованием методов филогенетического анализа и компьютерного моделирования, как это было показано в других районах мира [16].

Результаты исследования могут быть использованы на практике при планировании мероприятий по надзору и контролю за бешенством с перспективой эрадикации этого очага. Такая возможность представляется вполне реальной с помощью оральной вакцинации лисиц [3]. Можно рассчитывать на высокую эффективность этого метода с учетом относительной изолированности очага и данных об особенностях пространственной динамики вспышек. В заключение необходимо отметить важную эпидемиологическую особенность очага: случаев заболевания людей за период наблюдения с 2002 г. здесь не зарегистрировано.

Заключение

После заноса инфекции, зарегистрированного в 2002 г., эпизоотия бешенства в течение трех лет распространилась во все степные и лесостепные котловины Приенисейской Сибири, благоприятные для ведения сельского хозяйства. В последующем сформировалась «пульсирующая» в пространстве популяция вируса с ядром очага в Минусинской и Чулымо-Енисейской котловинах и зоной выноса в Канской лесостепи. Распространение бешенства за пределы межгорных котловин происходило по долинам крупных рек со средней скоростью около 150 км в год. Динамика эпизоотии, наглядно отображенная на картах, может быть востребована для организации мероприятий по борьбе с бешенством, включая оральную вакцинацию лисиц.

Литература / References

1. Shabejkin AA, Zajkova ON, Gulyukin AM. Overview of the epizootic situation on rabies for 2015 in the Russian Federation. Veterinary in Kuban. 2016; (4): 4-6. Russian (Шабейкин A.A., Зайкова O.H. Гулюкин А.М. Обзор эпизоотической ситуации по бешенству в Российской Федерации за период с 1991 по 2015 годы II Ветеринария Кубани. 2016. №4. С. 4-6).

2. Bourhy Н, Kissi В, Audry L, Smreczak М, Sadkowska-Todys М, Kulonen К, et al. Ecology and evolution of rabies virus in Europe. J Gen Virol. 1999; 80(10): 2545-2557.

3. Freuling CM, Hampson K, Selhorst T, Schrцder R, Meslin FX, Mettenleiter T C, et al. The elimination of fox rabies from Europe: determinants of success and lessons for the future. Philos Trans R Soc Lond В Biol Sci. 2013; 368(1623): 20120142. doi: 10.1098/rstb.2012.0142.

4. Gribanova LYa, Maikov GB. Variability of epizootic pressure in natural foci of rabies in the steppe and forest-steppe of Western Siberia. Questions of natural foci of the diseases. Alma-Ata, 1978; (9): 107-111. Russian (Грибанова Л.Я., Мальков Г.Б. Изменчивость эпизоотической напряженности в природных очагах бешенства в степи и лесостепи Западной Сибири II Вопросы природной очаговости болезней. Алма-Ата. 1978. №9. С. 107-111).

5. Sidorov GN, Poleschuk ЕМ, Sidorova DG. Natural foci of rabies in Russia in XX and beginning of XXI centuries. Veterinary Pathology. 2004; (3): 86-101. Russian (Сидоров Г.Н., Полещук E.M., Сидорова Д.Г. Природные очаги бешенства в России в XX - начале XXI веков // Ветеринарная патология. 2004. №3. С. 86-101).

6. Sidorova DG, Sidorov GN, Poleschuk EM, Kolychev NM. Rabies in East Siberia in XX- beginning XXI. Acta Biomedica Scientifica. 2007; 3S (55): 168-172. Russian (Сидорова Д. Г., Сидоров Г. Н., Полещук Е. М., Колычев Н.М. Бешенство в Восточной Сибири в XX - начале XXI веков II Acta Biomedica Scientifica. 2007. 3S (55). С. 168-172).

7. Poleschuk EM, Botvinkin AD, Tkachev SE, Sidorov GN, Demchin PM, Shmatova LV, et al. Rabies of wild animals in the south of Eastern Siberia at the beginning of the XXI century. Journal of Infectious Disease Pathology. 2010; T.17. (3): 112114. Russian (Полещук E.M., Ботвинкин А.Д., Ткачев C.E., Сидоров Г.Н., Демчин П.М., Шматова Л.В. и др. Бешенство диких животных на юге Восточной Сибири в начале XXI века II Журнал инфекционной патологии. Иркутск. 2010. Т. 17. № 3. С. 112-114).

8. Kuzmin IV. An arctic fox rabies virus strain as a cause of human rabies in Russian Siberia. Arch Virol. 1999; 144: 627-629.

9. Bazhenova OI. The landscape-climatic types of exogenous relief-formation systems in subarid areas of southern Siberia. Geography and Natural Resources. 2006; (4): 57-65. Russian (Баженова О.И. Ландшафтно-климатические типы систем экзогенного рельефообразования субаридных районов юга Сибири II География и природные ресурсы. 2006. № 4. С. 57-65).

10. Geographical description of Eastern Siberia. Available at: https://vostok-sibir.ru/centralno-krasnoyarskij-rajon/228- kanskaya (accessed 14.05.2019). Russian (Географическое описание Восточной Сибири).

11. Mal'kov GB. On the structure of the natural focus of rabies. In: Issues of infectious pathology. Omsk, 1973; 28-32. Russian (Мальков Г.Б. О структуре природного очага бешенства II Вопросы инфекционной патологии. Омск, 1973. С. 28-32).

12. Sidorov GN, Savitskiy VP, Botvinkin AD. Landscape distribution of carnivorous mammals of the canine family (Canidae) as a factor in the formation of the rabies virus range in the southeast of the USSR. Zoology Journal. 1983; 62(5): 761-770. Russian (Сидоров Г.Н., Савицкий В.П., Ботвинкин А.Д. Ландшафтное распределение хищных млекопитающих семейства собачьих (Canidae) как фактор формирования ареала вируса бешенства на юго-востоке СССР II Зоологический журнал. 1983. 62(5). С. 761-770).

13. Botvinkin AD, Sidorov GN. On the minimum number of hosts required for the continuous circulation of the rabies virus. Bulletin of the Siberian Branch of the Russian Academy of Medical Sciences. 1993; 13(4): 48-50. Russian (Ботвинкин А.Д., Сидоров Г.Н. О минимальной численности хозяев, необходимой для непрерывной циркуляции вируса бешенства II Бюллетень Сибирского отделения Российской академии медицинских наук. 1993. 13(4). С. 48-50).

14. Botvinkin AD, Kuzmin IV, McElhinney LM, Johnson N, Fooks AR. The diversity of rabies virus in Russia demonstrated by anti-nucleocapsid monoclonal antibody application and limited gene sequencing. Dev Biol. 2006; 125: 79-90.

15. Deviatkin AA, Lukashev NL, Poleshchuk EM, Dedkov VG, Tkachev SE, Sidorov GN, et al. The phylodynamics of the rabies virus in the Russian Federation. PLoS One. 2017; 12(2): e0171855.

16. Biek R, Henderson JC, Waller LA, Rupprecht CE, Real LA. A high-resolution genetic signature of demographic and spatial expansion in epizootic rabies virus. Proc Natl Acad Sci USA. 2007; 104 (19): 7993-7998.

Размещено на Allbest.ru