Пищевая ценность сеянцев овощного вида Amaranthus tricolor L., выращенных на зелень рассадным способом в условиях Московской области

Размещено на http://www.allbest.ru/

Институт физиологии и генетики Болгарской академии наук, София, Болгария

Федеральный научный центр овощеводства, п. ВНИИССОК, Московская область

Всероссийский селекционно-технологический институт садоводства и питомниководства

Всероссийский научно-исследовательский институт картофельного хозяйства имени А.Г. Лорха,

Пищевая ценность сеянцев овощного вида Amaranthus tricolor L., выращенных на зелень рассадным способом в условиях Московской области

И.Г. Сергиев, Д.А. Тодорова, В.К. Гинс, С.М. Мотылева, Е.М. Гинс, Е.А. Москалев

Москва, Российская Федерация

Аннотация

Использование амперометрического экспресс-метода позволило оперативно измерить и оценить содержание водо- и спирторастворимых антиоксидантов в экстрактах из растений Amaranthus tricolor L. Исследовали накопление низкомолекулярных антиоксидантов: аскорбиновой кислоты, бетацианина -- амарантина и суммарное содержание антиоксидантов в различных органах сеянцев амаранта сорта Валентина. Максимальное количество низкомолекулярных антиоксидантов накапливается в листьях, по сравнению с корнями и стеблями сеянцев, выращенных в открытом и защищенном грунте. В условиях открытого грунта уровень аскорбиновой кислоты в листьях в 1,5 и в стеблях амаранта в 2 раза выше, чем в сеянцах в защищенном грунте. В то время как суммарное содержание водорастворимых антиоксидантов в листьях и корнях сеянцев меньше по сравнению с сеянцами защищенного грунта. В спиртовых экстрактах стеблей и корней обнаружено минимальное количество антиоксидантов в открытом грунте, при этом суммарное содержание антиоксидантов в стеблях и корнях в 1,6 раза выше у сеянцев защищенного грунта. Содержание амарантина сравнимо в исследованных органах сеянцев амаранта обоих вариантов выращивания. Полученные данные позволяют рекомендовать использование листьев и стеблей сеянцев амаранта, выращенных в открытом и защищенном грунте (ранней весной и осенью), в качестве профилактического антиоксидантного продукта диетического назначения.

Ключевые слова: сеянцы Amaranthus tricolor L., водные и спиртовые экстракты, низкомолекулярные антиоксиданты, амарантин, аскорбиновая кислота, открытый грунт, защищенный грунт

Abstract

Nutritional value of vegetable Amaranth us tricolor L. seedlings grown in Moscow region

Iskren G. Sergiev, Desislava A. Todorova, Valentina K. Gins, Svetlana M. Motyleva, Ekaterina M. Gins, Evgeny A. Moskalev

Institute of Plant Physiology and Genetics, Bulgarian Academy of Sciences, Sofia, Bulgaria

Federal Scientific Vegetable Center, VNIISSOK village, Russian Federation

All-Russian Horticultural Institute for Breeding, Agrotechnology and Nursery Moscow, Russian Federation

4Lorch Potato Research Institute,

Kraskovo village, Moscow Region, Russian Federation

The use of amperometric express method made it possible to measure quickly and evaluate content of water- and alcohol-soluble antioxidants in extracts from Amaranthus tricolor L. plants. Accumulation of low molecular weight antioxidants: ascorbic acid, beta-cyanine (amaranthine) and the total content of antioxidants in various organs of Valentina amaranth seedlings were studied. The maximum amount of low molecular weight antioxidants accumulates in leaves, compared with roots and stems of seedlings grown in open and protected ground. In open ground conditions, amaranth leaves and stems have 1.5-fold and 2-fold increased level of ascorbic acid than seedlings grown in protected ground. But the total content of water-soluble antioxidants in leaves and roots of seedlings is lower compared to seedlings of protected ground. Minimum amount of antioxidants was found in alcohol extracts of stems and roots in open ground, while the total content of antioxidants in stems and roots was 1.6 fold higher in seedlings grown in protected soil. The content of amaranthine is comparable in the studied organs of amaranth seedlings of both cultivation variants. The data obtained allow to recommend use of leaves and stems of amaranth seedlings grown in open and protected ground (early spring and autumn), as a preventive antioxidant dietary product.

Key words: Amaranthus tricolor L. seedlings, water and alcohol extracts, low molecular weight antioxidants, amaranthine, ascorbic acid, open ground, protected ground

Введение

В жарких и влажных регионах мира востребованными овощными культурами считаются листовые амаранты рода Amaranthus съедобных видов: A. tricolor, A. blitum, A. dubius, A. cruentus и A. Viridis [1--3]. Во многих странах Африки и Юго-Восточной Азии, в Индии и Южном Китае в пищу широко употребляют листовую зелень амаранта, выращивая ее как петрушку, листья и стебли которой применяют на пищевые цели. Молодые растения овощных видов амаранта используют при приготовлении разнообразных салатов, закусок, гарниров, супов, начинок для кондитерских изделий, напитков, макаронных изделий и даже народной медицине [4--7].

Столь широкое использование надземной части овощного амаранта в качестве пищевого продукта объясняется рядом причин, в т.ч. тем, что в этих странах практически не выращивают пряно-ароматические растения, а зелень во многих блюдах восполняет амарант [8, 9]. Популярность овощных амарантов обусловлена их мягким пикантным вкусом и высокой питательной ценностью, их листья отличаются богатым содержанием безглютенового белка, витаминов, минералов, особенно кальция и железа, а также биологически активных веществ [10]. Кроме того, в целом ряде стран существует дефицит животного белка, а листья овощных видов амаранта содержат до 20 % полноценного белка, сбалансированного по незаменимым аминокислотам. Поэтому население этих регионов пополняет недостаток пищевого белка путем сбора листьев дикорастущих овощных амарантов или выращивания сеянцев и приготовления на их основе разнообразных рационов [11].

В некоторых странах сеянцы (молодые растения) амаранта являются коммерческим товаром. В Индонезии овощной амарант выращивают на площади 2000 га. В тропических странах амарант высевают круглый год. Благодаря короткому циклу развития сеянцев (7-8 недель) их срезают на пищевое использование несколько раз за год.

Выращивание овощного амаранта в нечерноземной зоне на витаминную зелень сопряжено с рядом проблем. Например, возвратные холода в весенние месяцы апрель-май не позволяют провести сев семян амаранта в открытом грунте раньше конца мая или начала июня; дефицит влаги в засушливые годы может погубить урожай, поскольку сеянцы амаранта в большей степени нуждаются в поливе в отличие от взрослых растений. Помимо этого, всходы амаранта в открытом грунте могут страдать от сорной травы, скорость роста которой намного превосходит рост проростков амаранта, а позже молодые сеянцы могут уничтожить улитки [12]. При доращивании рассады амаранта в защищенном грунте таких проблем не возникает. Поэтому важно представлять закономерности изменения основных морфологических и биохимических показателей, определяющих продуктивность и питательную и фармакопейную ценность сеянцев, доращиваемых в открытом и защищенном грунте.

Цель работы -- исследование морфологических и биохимических показателей сеянцев амаранта при доращивании их рассадным способом в открытом и защищенном грунте на пищевое использование.

Материалы и методы

Объектом исследования являются растения амаранта овощного вида Ama- ranthus tricolor L., сорта Валентина селекции ВНИИ селекции и семеноводства овощных культур (Московская область). Для посева семян использовали кассеты с предварительно увлажненной торфяной смесью. Посев проводили на глубину 0,5.. .1 см. После достижения 4-недельного возраста проростки пересаживали в почву в защищенном и открытом грунте [13]. Растения выращивали в открытом грунте на дерново-подзолистой почве с тяжелым механическим составом при ночной температуре 8.. .14 °С и дневной 9...25 °С, а в защищенном грунте при ночной температуре 14.17 °С и 22.30 °С при дневной.

Молодые растения в возрасте 6-7 недель срезали и изучали морфометрические показатели: высоту растений, массу растений, листьев, стебля, корня, длину и ширину листовой пластинки. В опыте сравнивали растения амаранта сорта Валентина, выращенные в условиях защищенного и открытого грунта. С каждого опытного участка было собрано по 15 растений.

Биохимические исследования проводили в лаборатории физиологии и биохимии интродукции и функциональных продуктов ФГБНУ ФНЦО в 2018 г. В опытах использовали водные и спиртовые экстракты листьев, стеблей и корней сеянцев.

Экстракцию измельченных листьев и других органов растения проводили дистиллированной водой при комнатной температуре (гидромодуль 1:10) с последующим центрифугированием при 10000 об/мин. Количество амарантина в водных экстрактах определяли спектрофотометрическим методом с учетом молярного коэффициента экстинкции 5,66-104-М-1-см-1 и молярного веса 726,6 [14]. Содержание восстановленной формы аскорбиновой кислоты (АК) определяли йодометрическим методом, основанным на титровании аскорбиновой кислоты в окрашенных экстрактах йодатом калия в кислой среде в присутствии йодистого калия и крахмала [15]. Суммарное содержание антиоксидантов определяли амперометрическим методом, результат выражали в эквивалентах галловой кислоты мг-экв. ГК/г. Измерения проводили на приборе «Цвет-Яуза 01 -АА» в постоянном токовом режиме [16]. Измельчение образцов проводили в присутствии определенного объема экстрагирующей жидкости (бидистиллированная вода, 96% этиловый спирт) на гомогенизаторе при температуре 20.25 °С. Далее го- могенизат центрифугируется при 10000§ 15 мин при 4 С. Аликвоту супернатанта использовали для определения суммарного содержания антиоксидантов, при необходимости, разбавляя.

В табл. 1--4 приведены средние арифметические значения величины и стандарты отклонения.

Результаты и обсуждения

Из темноокрашенных семян амаранта, A. tricolor сорта Валентина высеянных в кассеты, всходы появились с интервалом в двое суток. Наблюдали замедленный прирост высоты проростка в стадии развития первой пары настоящих листьев и резкое увеличение высоты растения с развитием последующих листьев. При получении хорошо развитых семядольных и первой пары настоящих листьев рассаду пересаживали в защищенный и открытый грунт.

Анализ морфометрических показателей растения перед срезкой выявил, что сеянцы амаранта, выращенные в защищенном грунте, отличались существенно более высокими морфометрическими показателями по сравнению с сеянцами, выращенными в открытом грунте.

Фотосинтетическая продуктивность надземной массы растений была существенно выше у сеянцев защищенного грунта. При выращивании растений амаранта в закрытом грунте на стадии сеянцев формируется более массивный главный побег (стебель) с меньшей массой листьев по сравнению с растениями открытого грунта. Изучение структуры урожая сеянцев показало, что надземная масса сеянцев, выращенных в открытом грунте, на 52 % состоит из листьев, на 35 % -- из стеблей от общей массы растения, в то время как в защищенном грунте у молодых растений формируется листьев -- 42 % и стеблей 44 % от общей массы растения (табл. 1).

Таблица 1 Определение структуры сеянцев амаранта сорта Валентина, выращенных в открытом и защищенном грунте

Интересно отметить, что масса корней у сеянцев обоих вариантов составляла 13.. .14 % от надземной массы. Это позволяет предположить, что фотосин- тетические метаболиты в растениях открытого грунта накапливаются в большем количестве в листьях, тогда как в растениях защищенного грунта распределяются практически равномерно между листьями и стеблями.

Пищевую и фармакопейную ценность листьев амаранта A. tricolor L. сорта Валентина составляет не только безглютеновый белок, сбалансированный по незаменимым аминокислотам, но и биологически активные вещества с антиоксидантной активностью, которые воздействуют на физиологические функции организма человека, эффективно участвуя в метаболических и защитных реакциях [17]. Из эссенциальных нутриентов необходимым компонентом жизнедеятельности человека является аскорбиновая кислота. Из овощных культур болгарский перец накапливает аскорбиновую кислоту в высокой концентрации до 200 мг%, а также листовые овощные растения: хризантема овощная до 80 мг%, а водяной кресс и кориандр до 150 мг% [18].

Таблица 2 Содержание аскорбиновой кислоты в органах растения амарант сорта Валентина, выращенных в условиях защищенного и открытого грунта

Сеянцы амаранта аккумулируют восстановленную аскорбиновую кислоту во всех органах, однако в неодинаковом количестве. Данные, приведенные в табл. 2, указывают, что максимальное количество аскорбиновой кислоты накапливается в листьях обоих вариантов, а минимальное -- в стеблях сеянцев защищенного грунта и в корнях сеянцев открытого грунта. Полученные данные указывают, что содержание аскорбиновой кислоты в различных органах растения зависит от температурных условий выращивания. Известно, что при низкой положительной температуре в растительной клетке образуются активные формы кислорода, из которых наибольшую опасность представляет супероксидный анион-радикал. Аскорбиновая кислота способна обезвреживать О2". В открытом грунте снижение ночной температуры до 8 °С и ниже для теплолюбивых сеянцев является стресс-фактором, замедляющим их рост и развитие. В этих условиях защитой от действия супероксидных анион-радикалов служит аскорбиновая кислота, уровень которой в листьях амаранта, выращенного в открытом грунте, в 1,5 раза превышает таковой в листьях растений защищенного грунта. В стеблях сеянцев защищенного грунта аккумулируется меньше аскорбиновой кислоты по сравнению с листьями в 5,45 раза, а в стеблях сеянцев открытого грунта накапливается аскорбиновой кислоты в 3,7 раза меньше, чем в листьях. Неодинаковое количество аскорбиновой кислоты обнаружено в корнях молодых растений, выращенных в открытом и защищенном грунте. Аскорбиновая кислота накапливается в большем количестве в листьях и стеблях сеянцев, выращенных в открытом грунте, что может указывать на ее активную генерацию в условиях слабого низкотемпературного стресса. Помимо аскорбиновой кислоты в обезвреживании супероксидного аниона-радикала участвует красноокрашенный пигмент амаран- тин с антиоксидантной активностью, сравнимой с активностью супероксид дис- мутазы [19]. Листья и соцветия сеянцев амарантов обоих вариантов выращивания содержат практически сравнимые количества амарантина, в то время как стебли молодых растений открытого грунта накапливают в 1,5 раза больше антиоксиданта, чем стебли сеянцев защищенного грунта.

Таблица 3 Определение амарантина в различных органах растений амаранта A. tricolor L. сорта Валентина, мг на г сыр. массы

Изучение суммарного содержания антиоксидантов в листьях и стеблях сеянцев амаранта, выращенных в защищенном и открытом грунте, выявило максимальное содержание антиоксидантов в водных экстрактах, которое в 2,5.. .3 раза превышало уровень антиоксидантов, экстрагированных в спиртовом экстракте.

Таблица 4 Определение суммы водо- и спирторастворимых антиоксидантов в различных органах растений амарант A. tricolor L. сорта Валентина, выращенных в защищенном и открытом грунте, мг. экв. ГК/г

При этом меньшее содержание водо- и спирторастворимых антиоксидантов обнаружено в стеблях сеянцев обоих вариантов, но сравнимо с листьями.

Ранее мы показали, что в листьях амаранта сорта Валентина содержатся фла- воноиды. Следует отменить, что электрохимическое окисление низкомолекулярных молекул с антиоксидантной активностью водных и спиртовых экстрактов может быть описано на примере флавоноидов следующей реакцией: флавоноид -О-Н ^ флавоноид -0+e+H+ [20].

Способность молекул аскорбиновой кислоты, амарантина, флавоноидов окисляться на электроде при заданном потенциале свидетельствует о способности данных молекул улавливать свободные радикалы [21]. Высокое суммарное содержание водо- и спирторастворимых антиоксидантов и аскорбиновой кислоты в листьях сеянцев амаранта указывает на высокий антиоксидантный потенциал сеянцев, который активно защищает молодые растения открытого грунта от низкотемпературного стресс-фактора.

Вывод

Низкая ночная температура (8.. .10 °С) в открытом грунте положительно сказывается на фотосинтетической продуктивности, росте и развитии сеянцев. При этом их листовая масса отличается максимальным количеством аскорбиновой кислоты, сравнимым количеством амарантина и суммарным содержанием водо- и спирторастворимых антиоксидантов. При пониженной ночной температуре в стеблях растений открытого грунта накапливается больше аскорбиновой кислоты и гидрофильных антиоксидантов по сравнению с сеянцами защищенного грунта, выращенными при оптимальной температуре.

В корнях сеянцев, выращенных в открытом грунте, обнаружено меньшее количество аскорбиновой кислоты и более низкое содержание гидрофильных и гидрофобных антиоксидантов, что позволяет предположить более активный отток метаболитов - антиоксидантов из корней в надземные органы растения. антиоксидант растение сеянец амарант

Полученные данные позволяют рекомендовать использование сеянцев амаранта, выращенных в открытом и защищенном грунте, в качестве диетического антиоксидантного продукта профилактического назначения.

References

1. Rastogi A, Shukla S. Amaranth: A new millennium crop of nutraceutical values. Critical reviews in food science and nutrition. 2013; 53(2):109--125.

2. Bhattacharyya B, Johri BM. Amaranthaceae. In: Bhattacharyya B, Johri BM. (eds.) Flowering plants: Taxonomy andphylogeny. Delphi: Narosa Publishing House; 1998. p. 113.

3. Das S. Systematics and taxonomic delimitation of vegetable, grain and weed Amaranthus: a morphological and biochemical approach. Genet Resour Crop Evol. 2012; 59(2):289-303.

4. Peter K, Gandhi P. Rediscovering the therapeutic potential of amaranthus species: A review. Egyptian Journal of Basic and applied Sciences. 2017; 4(3):196-205.

5. Rahmatullah M, Hosain M, Rahman S, Akter M. Antyhyperglycaemic and antinociceptive activity evaluation of methanolic extract of whole plant of Amaranthus tricolor L. (Amaranthaceae). Afr. J. Trad. ComplementAlternMed. 2013; 10(5):408-411.

6. Aneja S, Vats M, Aggarwal S, Sardana S. Phytochemistry and hepatoprotective activity of aqueous extract of Amaranthus tricolor Linn. roots. J. Ayurveda Integr. Med. 2013; 4(4):211-215.

7. Clemente AC, Desai PV. Evaluation of the hematological, hypoglycemic, hypolipidemic and antioxidant properties of Amaranthus tricolor leaf extract in rat. Tropical Journal of Phar- maceuticalResearch. 2011; 10(5):595-602.

8. Sarker U, Islam MT, Rabbani MG, Oba S. Variability, heritability and genetic association in vegetable amaranth (Amaranthus tricolor). Spanish Journal of Agricultural Research. 2015; 13(2): 1--8.

9. Sarker U, Islam MT, Rabbani MG, Oba S. Genotype variability in composition of antioxidant vitamins and minerals in vegetable amaranth. Genetika. 2015; 47(1):85-96.

10. Robbins RJ. Phenolic acids in foods: an overview of analytical methodology. J. Agric Food Chem. 2003; 51(10):2866-2887.

11. Berberich S. History of amaranth. Agric. Res. 1980; 29(4):14.

12. Gins MS, Gins VK, Kononkov PF. Introduktsiya amaranta v Rossii [Amaranth introduction in Russia]. Moscow. 2019. (In Russ).

13. Gins MS, Gins VK, Kononkov PF, Pivovarov VF, Romanova EV, Osokin IE, Gins EM. Tekhnologiya vyrashchivaniya ovoshchnogo (listovogo) amaranta [Technology for growing vegetable (leaf) amaranth]. Moscow: RUDN Publ.; 2017. (In Russ).

14. Baiwas M, Dey S, Sen R. Betalains from Amaranthus tricolor L. Journal of Pharmacognosy and Phytochemistry. 2013; 1(5):87-95.

15. Sapozhnikova EV, Dorofeeva LS. Determination of ascorbic acid content in colored plant extracts by iodometric method. Food industry. 1966; (5):29--31. (In Russ).

16. Gins M.S., Gins V.K., Baykov A.A., Romanova E.V., Kononkov P.F., Torres M.K., Lapo O.A. Metodika analiza summarnogo soderzhaniya antioksidantov v listovykh i listostebel'nykh ovoshchnykh kul'turakh [Methodology for the analysis of the total content of antioxidants in leafy and leafy vegetable crops]. Moscow: RUDN Publ.; 2013. (In Russ).

17. Gins MS, Gins VK. Fiziko-biokhimicheskie osnovy introduktsii i selektsii ovoshchnykh kul'tur [Physico-biochemical fundamentals of the introduction and selection of vegetable crops]. Moscow: RUDN Publ.; 2011. (In Russ).

18. Sarker U, Oba S. Drought stress effects on growth, ROS markers, compatible solutes, phe- nolics, flavonoids, and antioxidant activity in Amaranthus tricolor. Appl Biochem Biotech- nol. 2018; 186(4):999-1016.

19. Piattelli M. Betalains. In: Goodwin TW. (ed.) Chemistry and biochemystry of plant pigments. N.Y.: Acad. Press; 1976. p.560-596.

20. Blokhina O, Fagerstedt KV. Oxidative metabolism, ROS and NO under oxygen deprivation. Plant Physiology and Biochemistry. 2010; 48(5):359-373.

21. Vladimirov YA, Proskurnina EV, Demin EM, Matveeva NS, Lyubitsky OB, Novikov AA. et al. Dihydroquercetin (taxifolin) and other flavonoids as inhibitors of the formation of free radicals at key stages of apoptosis. Biochemistry. 2009; 74(3):372-379.

Библиографический список

22. Rastogi A., Shukla S. Amaranthus: A new millennium crop of nutraceutical values // Critical reviews in food science and nutrition. 2013. Vol. 53. P. 109--125.

23. Bhattacharyya B., Johri B.M. Amaranthaceae // Bhattacharyya B. Johri B.M (Eds.), Flowering plants: Taxonomy and phylogeny. Delphi : Narosa Publishing House, 1998. P. 113--113.

24. Das S. Systematic and taxonomic delimitation of vegetable, grain and weed Amaranthus: a morphological and biochemical approach // Genet Resour crop Evol. 2012. № 59. P. 289--303.

25. Kavita Peter, Puneet Gandhi. Rediscovering the therapeutic potential of amaranthus species: A review // Egyptian Journal of Basic and applied Sciences. 2017.

26. Rahmatullah M., Hosain M., Rahman S. et all. Antyhyperglycaemic and antinociceptive activity evaluation of methanolic extract of whole plant of Amaranthus tricolor L. (Amaranthaceae) // Afr. J. Trad. Complement Altern Med. 2013. № 10. P. 408--411.

27. Aneja S., Vats M., Aggarwal S., Sardana S. Phytochemistry and hepatoprotective activity of aqueous extract of Amaranthus tricolor Linn. Roots // J. Ayurveda Integr. Med. 2013. 4. P. 211--215.

28. Clemente A.C., Desai P.V. Evaluation of the hematological, hypoglycemic, hypolipidemic and antioxidant properties of Amaranthus tricolor leaf extract in Rat // Tropical Journal of Pharmaceutical Research. 2011. № 10. P. 595--602.

29. Sarker U., IslamM.T., RabbaniM.G., ObaS. Variability, heritability and genetic association in vegetable amaranth (Amaranthus tricolor) // Spanish Journal of Agricultural Research. 2015. Vol. 13. № 2. P. 1--8. doi: 10.5424/sjar/2015132-6843

30. Sarker U., Islam M.T., RabbaniM.G., Oba S. Genotype variability in composition of antioxidant vitamins and minerals in vegetable amaranth // Genetika. 2015. Vol. 47. P. 1. P. 85-96.

31. RobbinsR.J. Phenolic acids in foods: an overview of analytical methodology // J. Agric Food Chem. 2003. Vol. 51. P. 2866--2887.

32. Berberich S. History of amaranth // Agric. Res. US. 1980. Vol. 29. № 4. P. 14.

33. ГинсМ.С., Гинс В.К. Кононков П.Ф. Интродукция амаранта в России. М., 2019.

34. Гинс М.С., Гинс В.К., Кононков П.Ф., Пивоваров В.Ф., Романова Е.В., Осокин И.Е., Гинс Е.М. Технология выращивания овощного (листового) амаранта. М., 2017.

35. Mousumi Baiwas, Satyahari Dey, Ramkrishna Sen. Betalains from Amaranthus tricolor L. // Journal of Pharmacognosy and Phytochemistry. 2013. Vol. 1 № 5. P. 87--95.

36. Сапожникова Е.В., Дорофеева Л.С. Определение содержания аскорбиновой кислоты в окрашенных растительных экстрактах йодометрическим методом // Консервная и овощесушильная промышленность. 1966. № 5. C. 29--31.

37. ГинсМ.С., ГинсВ.К., БайковА.А., РомановаЕ.В., КононковП.Ф., ТорресМ.К., Лапо О.А. Методика анализа суммарного содержания антиоксидантов в листовых и листостебельных овощных культурах. М., 2013.

38. Гинс М.С., Гинс В.К. Физико-биохимические основы интродукции и селекции овощных культур. М. : РУДН, 2011, 128 с.

39. Sarker U., Oba S. Drought stress effects on growth, ROS markers, compatible solutes, phe- nolics, flavonoids, and antioxidant activity in Amaranthus tricolor. Appl Biochem Biotech- nol. 2018. Vol. 186. № 4. P. 999--1016.

40. Piattelli M. Betalains // Chemistry and bioche-mystry of plant pigments / Goodwin TW., ed. N.Y. : Acad. Press, 1976. P. 560--596.

41. Blokhina O., FagerstedtK.V. Oxidative metabolism, ROS and NO under oxygen deprivation // Plant Physiology and Biochemistry. 2010. Vol. 48. № 5. Р. 359-373.

42. Владимиров Ю.А., Проскурина Е.В., Демин Е.М., Матвеева Н.С., Любицкий О.Б., Новиков А.А., Измайлов Д.Ю., Осипов А.Н., Тихонов В.П., Каган В.Е. Дигидрокверцетин (таксифолин) и другие флавоноиды как ингибиторы образования свободных радикалов на ключевых стадиях апоптоза // Биохимия. 2009. Т. 74. № 3. С. 372--379.

Размещено на Allbest.ru