Химический индуцированный мутагенез мягкой пшеницы

Размещено на http://www.allbest.ru/

3

Химический индуцированный мутагенез мягкой пшеницы

Введение

При написании данной работы были использованы научная и учебно-методическая литература, статьи которые изучали проблему ранее, и прямым или косвенным образом относятся к предмету исследования как зарубежных, так и отечественных исследователей.

Основными источниками, раскрывающими теоретические основы влияния химического мутагенеза на примере разных сортов пшеницы, явились работы Кротовой.Л.А., Демченко.С.И., Коновалова Ю.Б., Пыльнева В.В., Хупацария Т.И., Рубец В.С., Поползухиной Н.А., Бережной П.П., Лаштабовой С.В., Головина В.Ю., Михайловой Е.В., Кулуева Б.Р., О.А.Демидов, В.В.Кириленко, О.В.Гуменюк, Б.В.Близнюк, С.I. Мельник. Ф.М. Хазиева, Н.Ю. Свистунова, Т.Е. Саматадзе. К.К. Шулембаева, Ж.Ж. Чунетова, С.Б. Даулетбаева, А.А. Токубаева. M. К. Горина, К.А. Смашных, ОК Таварткиладзе, О.С. Горянинова.

В данных работах рассмотрены механизмы влияния различных химических мутагенов на различные культурные растения, в частности на мягкую пшеницу.

мутаген культурное растение пшеница

Ниже приведены цитирования из научных работ связанных с данной темой:

?При правильном применении эффективных химических мутагенов (НММ, НДММ, НЭМ) вероятность получения у пшеницы мутантов с новыми качествами очень велика. Нами было выделено более 2000 макромутантов, сгруппированных в 6 классов (табл.2). Видимые мутации затрагивают различные признаки растения: высоту растений, число стеблевых узлов на побеге, число стеблей на растении, размер и форму листа, число колосков в колосе, размер колоса, массу 1000 зерен, форму зерновки, остистость, содержание хлорофилла, восковой налет на листьях и колосе и др. С видимыми мутациями связаны изменения биохимических (содержание белка и лизина), анатомических (плотность устьиц на 1 мм кв. площади листа) признаков, а также устойчивости к стрессам (устойчивость к полеганию у карликов и устойчивость к красногрудой пьявице у мутантов со свернутой листовой пластинкой).[1] Жогин А.Ф.-Мутагенез и селекция озимой мягкой пшеницы;

?В каллусных культурах, сформированных на средах с добавлением химического мутагена в количестве 50 и 80 мг/л, происходило формирование зеленых меристематических очагов, из которых в дальнейшем ожидается получение растений-регенерантов. При концентрации колхицина 50 и 80 мг/л и экспозиции 10 суток наблюдается низкий уровень прямой регенерации и высокий процент каллусообразования. Следовательно, стоит ожидать изменения генома у растений-регенерантов, полученных на средах II-10 и III-10.[2] М. К. Горина, К.А. Смашных, ОК Таварткиладзе, О.С. Горянинова- Индуцированный мутагенез в культуре изолированных тканей синтпаулии. Acta Biologica Sibirica , 2 (4), 29-34. 2016 гг. https://doi.org/10.14258/abs.v2i4.1702

?Обработанные семена высевались в посевах опытных участков. Фенологическое наблюдение показало, что высокое содержание моно фосфора (5%) приводит к слабому мутагенному эффекту, а его 0,1% концентрация способствует развитию биомассы. Слабый мутагенный эффект 5% концентрации, по-видимому, связан с сильным подкислением реакции рН среды. Это доказано некоторыми аберрациями хромосом в митозе и нарушениями мейоза у растений, обработанных H3PO4…;Действие различной концентрации химического соединения (H3PO4) наблюдали в онтогенезе растений. Так, 0,1% концентраци H3PO4 оказывает незначительное отклонение (1,00±0,01) на нормальный ход митоза в сравнении с контролем (0,66±0,01).[3] К.К. Шулембаева, Ж.Ж. Чунетова, С.Б. Даулетбаева, А.А. Токубаева- Индуцированный мутагенез, отдаленная и внутривидовая гибридизация в селекции мягкой пшеницы.

?У исходного сорта период всходы - колошение, который имеет высокую корреляционную зависимость с продолжительностью вегетационного периода, составил 46 дней, полученные мутанты М5 имели данный период короче на 1-13 дней. Большее количество скороспелых мутантов получено воздействием НДММ и НДЭМ (35 и 30 мутантов соответственно), наименьшее -- ДМС (6 мутантов). Наблюдалась и разница во влиянии концентраций мутагенов, так НДММ и ЭИ индуцировали появление скороспелых форм в низких концентрациях (0.012 и 0,005% соответственно), НДЭМ и ДЭС- в высоких и средних, НЭТМ- в средних (0,04%). При сокращении вегетационного периода мутанты имели продуктивность на уровне, ниже или даже выше исходного сорта. Больше скороспелых форм, обладающих комплексом хозяйственно-ценных признаков, получено химическими мутагенами НДММ и НДЭМ.[4] Кротова Л.А.- Получение скороспелых форм яровой мягкой пшеницы с помощью химических мутагенов. Вестник Алтайского государственного аграрного университета. 2010. № 2 (64). С. 28-31.

Методом химически индуцированного мутагенеза была получена твердая пшеница линии 422. Мутантные растения накапливали на 5 мг/г калия больше и были более солеустойчивы, чем дикий тип. При сильном стрессе, вызванном повышенным содержанием солей, мутантная линия 422 прорастала лучше, чем пшеница дикого типа.

Возможность накапливать калий улучшает гидратацию тканей, и содержание воды в листьях мутантных растений было выше, чем в растениях дикого типа. Таким образом, именно способность накапливать калий в больших количествах, вызванная обработкой азидом натрия, обеспечила солеустойчивость мутантной линии 422 твердой пшеницы

Методом химически индуцированного мутагенеза была получена твердая пшеница линии 422. Мутантные растения накапливали на 5 мг/г калия больше и были более солеустойчивы, чем дикий тип. При сильном стрессе, вызванном повышенным содержанием солей, мутантная линия 422 прорастала лучше, чем пшеница дикого типа.

Возможность накапливать калий улучшает гидратацию тканей, и содержание воды в листьях мутантных растений было выше, чем в растениях дикого типа. Таким образом, именно способность накапливать калий в больших количествах, вызванная обработкой азидом натрия, обеспечила солеустойчивость мутантной линии 422 твердой пшеницы

?Методом химически индуцированного мутагенеза была получена твердая пшеница линии 422. Мутантные растения накапливали на 5 мг/г калия больше и были более солеустойчивы, чем дикий тип. При сильном стрессе, вызванном повышенным содержанием солей, мутантная линия 422 прорастала лучше, чем пшеница дикого типа. Возможность накапливать калий улучшает гидратацию тканей, и содержание воды в листьях мутантных растений было выше, чем в растениях дикого типа. Таким образом, именно способность накапливать калий в больших количествах, вызванная обработкой азидом натрия, обеспечила солеустойчивость мутантной линии 422 твердой пшеницы[5] Баймухаметов Э.А., Лаштабова С.В., Головина В.Ю., Кимсанбаев О.Х., Кулуев Б.Р. -Применение индуцированного мутагенеза для увеличения генетического полиморфизма хлопчатника. Биомика. 2017. Т. 9. № 4. С. 370-379.

?Семена сорта Золотое море замачивали в растворах мутагенов: ДМС в концентрации 0,04 и 0,08%; ДЭС - 0,025 и 0,05% экспозиция составляла 18 ч; При действии мутагена на генотип существует определенная граница возможностей этого взаимодействия, определяющаяся природой генотипа, видом мутагена, его концентрацией и экспозицией. По реакции генотипа на действие мутагенов ноготки являются положительно чувствительными, для которых даже незначительная доза мутагена может без угнетения жизнеспособности вызвать значительные (до 40%) биоморфологические изменения. Установлено, что при обработке обоими видами химических мутагенов проявляются различные фенотипические изменения на соцветиях ноготков, которые выражаются в большом разнообразии форм соцветий[6] Ф.М. Хазиева, Н.Ю. Свистунова, Т.Е. Саматадзе- Влияние химических мутагенов на биоморфологические и цитогенетические изменения calendula officinalis L. УДК 576.316:631.528.1:633.8©Коллектив авторов, 2016

?Химическими мутагенами обрабатывали отечественные и зарубежные сорта, гибриды F1. Наиболее перспективными оказались линии, полученные при обработке 1,4-бисдиазоацетилбутаном (ДАБ)-0,1%. По каждому варианту обрабатывали по 1000 зёрен, контроль высевали по 80 зёрен.

Совместное использование индуцированного мутагенеза гибридизации позволило создать ценный исходный материал для селекции яровой твёрдой пшеницы в регионе. Следствием рекомбинации генов при скрещивании мутантов с различными сортами является совмещение в новом генотипе положительных признаков родителей, т.е. мутанты могут служить донорами различных селекционно-ценных свойств.[7] В. П. Кадушкина, А. И. Грабовец, Р. И. Бондарь- Использование химического мутагенеза в селекции яровой твёрдой пшеницы в степной зоне Ростовской области.

?Различные процессы роста и развития растений пшеницы неодинаково реагируют на действие того или иного мутагенного фактора: одни из них могут не проявлять существенных изменений или быть стимулированными, другие оказываются подавленными в такой степени, что растение либо теряет жизнеспособность, либо становится менее приспособленным к условиям среды.

Влияние мутагенов на популяционные признаки. Химические мутагены оказали как стимулирующее, так и ингибирующее действие на яровую мягкую пшеницу. Влияние мутагенов на популяционные признаки (всхожесть семян, выживаемость растений) зависело как от их концентрации, так и от генотипических особенностей сортов. Резкое снижение всхожести семян вызвали варианты ДМС 0,01% у всех изучаемых сортов; НДММ 0,025%, ДЭС 0,012%, ЭИ 0,01% и 0.005% у большинства сортов.[8] 18.Кротова Л.А.- Эколого-генетическая роль химических мутагенов в повышении генотипической изменчивости при создании сортов мягкой пшеницы в условиях Западной Сибири.

?Сорт пшеницы мягкой озимой "МИП Валенсия", созданный методом индивидуального отбора ко- лосу в Е, М, с гибридно-мутантной популяции сортов "Ермак" и "Деметра" при обработке семян нитрозометилеечовиною в концентрации 0,00595, формирует потенциал урожайности 9.0 -10.0 т / га.[9] 1.О.А.Демидов, В.В.Кириленко, О.В.Гуменюк, Б.В.Близнюк, С.I. Мельник.-Этапы создания нового высокопроизводительного сорта пшеницы мягкой озимой "МИП Валенсия".https://doi.org/10.21498/2518-1017.14.1.2018.126483

?Для создания разнообразных форм сельскохозяйственных и декоративных растений наряду с традиционными методами селекции широко применяют экспериментальный мутагенез. Использование мутаций и включение их в скрещивания позволяют на основе мутационной и рекомбинационной изменчивости существенно повысить уровень генетического разнообразия, реорганизовать генотип в нужном направлении .[10] 1.Быков В.А., Сокольская Т.А., Зайко Л.Н., и др. Атлас лекарственных растений России / Под общей ред. В.А. Быкова. М.: ВИЛАР. 2006. С. 122?124.

?Успех в получении мутаций и жизнеспособных мутантов при индуцированном химическом мутагенезе во многом зависит от химического препарата, его концентрации. Диэтиленимид 2-амидопиримидилфосфорная кислота по химическому строению относится к соединениям группы этиленимина и этилендиамина. Соединения данной группы широко известны и интересны своей способностью алкилировать ДНК и белки, вызывая нарушения хромосомного аппарата. Особенностью фосфемида является присутствие у него двух этилиниминновых групп и пиримидинового основания. В статье, основанной на многолетних исследованиях Л.И. Вайсфельд цитогенетического действия противоопухолевого препарата фосфемида, сообщается, что данный препарат способен подавлять митотическую активность и вызывать перестройки в клетках проростков Crepis capillaris. При цитогенетическом анализе было установлено, что больше перестроек возникает при большей концентрации препарата, также показано, что высокая концентрация (1 · 10-2М) фосфемида вызывала разрушение веретена деления и множественные разломы хромосом. Большое значение концентрации в работах с сильным химическим мутагеном этилениминам (ЭИ) приводит Н.С. Эйгес, сообщая о наиболее эффективном влиянии низких доз (0,01-0,04 %), вызывающих возникновение исключительно генных мутаций и повышающих количество гетерохроматина в клетках, что и является следствием широкого разнообразия, высокой жизнеспособности и продуктивности полученных мутантов. Высокие дозы мутагена (0,09-0,12 %, экспозиция 24 часа) в исследованиях, проведённых автором, вызывали повреждение ядерного аппарата клетки (перестройки хромосом и анеуплоидию), хозяйственно ценные признаки при таком способе обработке отсутствовали.[11] 1.Рипбергер Е.И., Боме Н.А.- Использование химического мутагенеза в расширении границ отбора ценных генотипов мягкой яровой Пшеницы (Triticum aestivum L.) Фундаментальные исследования. - 2014. - № 9 (часть 1) - С. 90-95

?Традиционный метод химического мутагенеза позволяет в относительно короткие сроки получить организмы с новыми признаками и свойствами.Он широко и эффективно применялся и применяется при создании селекционно ценных форм растений в различных почвенно-климатических условиях, в том числе в Западной Сибири. Развитие мутационной селекции может быть связано с применением известных химических супермутагенов (М-нитрозометилмочевина, №нитрозоэтилмочевина, этиленимин), а также с открытием новых высокоактивных веществ. К ним относят хиральные стереоизомеры, используемые при производстве гербицидов, инсектицидов, фунгицидов. Мутагенным эффектом так-же обладают алкилирующие агенты, азотистая кислота, оксид азот, аналоги азотистых оснований и родственные им соединения, антибиотики, интеркалирующие агенты, топоизомеразы ядов.

В состав диэтиленимид-2-амидопиримидилфосфорной кислоты (фосфазин, зуп. фосфемид -- рпозрепы4ит) входят две группы этиленимина,соединенные с фосфором, и пиримидиновое основание. Этиленимин вызывает мутации, пиримидиновое основание включается в хромосому во время синтеза ДНК, определяя специфичность эффекта. Мутагенный эффект фосфемида изучен нами ранее на модельном объекте СгербсарШатб 1. (скерда волосовидная). На Тийсит аезИуит 1.. подобных исследований не проводили. Необходимый рабочий этап в экспериментальноммутагенезе -- определение диапазонов концентраций, в которых возможнопроявление нужных эффектов.[12] 1.Боме Н.А., Вайсфельд Л.И., Бабаев Е.В., Боме А.Я., Колоколова Н.Н.-Агробиологические признаки яровой мягкой пшеницы (TRITICUMAESTIVUM L. ) при обработке семян химическим мутагеном фосфемидом.

Международный опыт в исследовании рассмотрен в работах Vatavu R., C. Leonte, T. Robu,. K.Shama Rao, E.R.Sears, James Mac Key. Momina Hussain, Muhammad Atif Iqbal, Bradley J. Till, Mehboob-ur- Rahman. L. M. Corpuz, E. G. Heyne & G. M. Paulsen. P. Srivastava, S. Marker, P. Pandey and D.K. Tiwari.

?Пшеница является основной продовольственной культурой многих стран. Повышение устойчивости к биотическим и абиотическим стрессам остается ключевой целью размножения. Среди них ржавчинные заболевания являются наиболее вредными с точки зрения снижения производства пшеницы. В настоящем исследовании химический мутагенез был использован для индукции мутаций у сорта пшеницы NN-Gandum-1.

Этот сорт умеренно устойчив к листовой и желтой ржавчине. Целью мутагенеза было улучшение устойчивости к заболеванию, а также изучение функции генов, придающих устойчивость к заболеванию. В настоящем исследовании было установлено, что доза ЭМС 0,8% является оптимальной для поддержки прорастания 45-55% NN-Gandum-1. Всего 3,из каждого растения М1 было получено 634 М2-плодородных растения. Из них 33 (0,91%) и 20 растений (0,55%) продемонстрировали абсолютную устойчивость к листовой и желтой ржавчине соответственно. В то время как 126 (3,46%) и 127 растений (3,49%) продемонстрировали высокую восприимчивость к листовой и желтой ржавчине соответственно. В поколении М4,для анализа захвата экзома на основе NGS было отобрано 11 линий M4 (девять абсолютно устойчивых и две высокочувствительных) и один дикий тип. Всего было идентифицировано 104 779 SNP, которые были случайным образом распределены по субгеномам пшеницы (A, B и D). Индуцированные мутации в интронных последовательностях преобладали.

Наибольшее общее количество SNP, обнаруженных в этом анализе, было сопоставлено с chr.2B (14 273 SNP), которое содержит наибольшее количество целевых пар оснований в анализе. Средняя плотность мутаций во всех опрошенных регионах была оценена как одна мутация на 20,91 Мб. Наибольшая частота мутаций была обнаружена у chr.2D (1/11.7 кб) и самое низкое в хр.7D (1 / 353,4 кб). Из обнаруженных мутаций 101 SNP были отфильтрованы с использованием критериев анализа, направленных на обогащение мутаций, которые могут влиять на функцию генов. Из них один предполагаемый SNP, обнаруженный в Lr21, был отобран для дальнейшего анализа. SNP, идентифицированный в химерном аллеле (Lr21) устойчивого мутанта (N1-252) был расположен в домене NBS chr.1BS в положении 3,4 Мб. Посредством компьютерного анализа было продемонстрировано, что этот идентифицированный SNP вызывает замену глутаминовой кислоты аланином, что приводит к предсказанной измененной структуре белка. Следовательно, эта мутация является кандидатом для участия в фенотипе устойчивости в мутантной линии, на основании этой работы мы пришли к выводу, что разработанный ресурс мутантов пшеницы полезен в качестве источника новых генетических вариаций для прямого генетического скрининга, а также в качестве полезного инструмента для понимания важных биологических цепей различных признаков сложных геномов, таких как пшеница.[13] 1.Momina Hussain, Muhammad Atif Iqbal, Bradley J. Till, Mehboob-ur- Rahman- Identification of induced mutations in hexaploid wheat genome using exome capture assay(Published online 2018 Aug 13. doi: 10.1371/journal.pone.0201918)

?Мутагены в исследованиях могут быть представлены их эффективностью следующим образом (от высокого до низкого): гамма-лучи > NMU > NEU > DMS, DAB. Средняя доза гамма-излучения (100 Гр) и средняя концентрация химических мутагенов (NMU 0,0125% и NEU 0,01%) являются лучшим вариантом для селекции мутаций пшеницы. Во всех случаях урожайные линии были получены, когда использовался другой мутаген, чем мутаген, использованный при создании сорта, или когда сорт был получен в результате рекомбинационной селекции без использования мутагенных факторов. Линии 130 («Гигант»), 157 («Леруа»), 211 («Деада»), 213 («Леана») были рекомендованы для официально выпущенного государственного эстрадного экзамена.Только отбор с высоким весом 1000 и весом зерна на одно растение гарантировал высокий урожай в будущем. После оценки были определены две ранние, одна полукарликовая и одна короткостебельная линии.[14] 1.Mykola Nazarenko, Yuri Lykhokat, Ivan Grygoryuk, Nataliya Khromikh-Optimal doses and concentrations of mutagens forwinter wheat breeding purposes. Part I. Grainproductivity. Journal of Central European Agriculture, 2018, 19(1), p.194-205

?Полигенная индуцированная азидом натрия вариабельно была изучена на перспективном сорте пшеницы HD-2733 в течение двух последующих сезонов посева в течение 2007-2009 гг. Для химической обработки 100 генетически чистых семян вымачивали в дистиллированной воде в течение 6 часов, промокали досуха и обрабатывали свежеприготовленным мутагенным раствором с концентрацией 0,02, 0,04% и 0,06%. Более высокая концентрация азида натрия снижает процент прорастаниядлина корня и длина побега; однако при низкой концентрации он был на уровне контроля. Величина генотипической и фенотипической изменчивости, наследуемости и генетического эффекта для различных полигенных признаков также снижалась с увеличением концентрации азида натрия. Тем не менее, характеристики приписывания урожайности показали как положительное, так и отрицательное смещение в среднем, чем у контроля.[15] 1.P. Srivastava, S. Marker, P. Pandey and D.K. Tiwari.- Mutagenic Effects of Sodium Azide on the Growth and Yield Characteristics in Wheat (Triticum aestivum L. em. Thell.) P. Srivastava, S. Marker, P. Pandey and D.K. Tiwari, 2011. Mutagenic Effects of Sodium Azide on the Growth and Yield Characteristics in Wheat (Triticum aestivum L. em. Thell.). Asian Journal of Plant Sciences, 10: 190-201.

Список использованной литературы

1.H.K. Shama Rao,E.R. SearsMutation Research/Fundamental and Molecular Mechanisms of Mutagenesis Volume 1, Issue 4, 15 December 1964, Pages 387-399,

2.James Mac Key-Mutagenesis in vulgare wheat

3.Momina Hussain, Muhammad Atif Iqbal, Bradley J. Till, Mehboob-ur- Rahman- Identification of induced mutations in hexaploid wheat genome using exome capture assay(Published online 2018 Aug 13. doi: 10.1371/journal.pone.0201918)

4.Mykola Nazarenko, Yuri Lykhokat, Ivan Grygoryuk, Nataliya Khromikh-Optimal doses and concentrations of mutagens forwinter wheat breeding purposes. Part I. Grainproductivity. Journal of Central European Agriculture, 2018, 19(1), p.194-205

5.P. Srivastava, S. Marker, P. Pandey and D.K. Tiwari.- Mutagenic Effects of Sodium Azide on the Growth and Yield Characteristics in Wheat (Triticum aestivum L. em. Thell.) P. Srivastava, S. Marker, P. Pandey and D.K. Tiwari, 2011. Mutagenic Effects of Sodium Azide on the Growth and Yield Characteristics in Wheat (Triticum aestivum L. em. Thell.). Asian Journal of Plant Sciences, 10: 190-201.

6.Vatavu R., C. Leonte, T. Robu, Cгtalina Pascal-Slabu. Studies concerning the influence of some mutagen agents on the production of inflorescences at Calendula officinalis L. species lucrгri єtiinюifice. 2008. V. 51. Seria Agronomie.

7.Баймухаметов Э.А., Лаштабова С.В., Головина В.Ю., Кимсанбаев О.Х., Кулуев Б.Р. -Применение индуцированного мутагенеза для увеличения генетического полиморфизма хлопчатника. Биомика. 2017. Т. 9. № 4. С. 370-379.

8.Бережной П.П.- Экспериментальный мутагенез у промежуточных пшенично -пыреиных гибридов (2N=56)

9.Боме Н.А., Вайсфельд Л.И., Бабаев Е.В., Боме А.Я., Колоколова Н.Н.-Агробиологические признаки яровой мягкой пшеницы (TRITICUMAESTIVUM L. ) при обработке семян химическим мутагеном фосфемидом.

10.Быков В.А., Сокольская Т.А., Зайко Л.Н., и др. Атлас лекарственных растений России / Под общей ред. В.А. Быкова. М.: ВИЛАР. 2006. С. 122?124.

11.В. П. Кадушкина, А. И. Грабовец, Р. И. Бондарь- Использование химического мутагенеза в селекции яровой твёрдой пшеницы в степной зоне Ростовской области.

12.Демченко С.И.- Изучение мутагенного действия V-нитрозоалкиламидов на мягкой пшенице.

13.Жогин А.Ф.-Мутагенез и селекция озимой мягкой пшеницы

14.К.К. Шулембаева, Ж.Ж. Чунетова, С.Б. Даулетбаева, А.А. Токубаева- Индуцированный мутагенез, отдаленная и внутривидовая гибридизация в селекции мягкой пшеницы.

15.Коновалов Ю.Б., Пыльнев В.В., Хупацария Т.И., Рубец В.С.-Общая селекция растений.Санкт-Петербург, 2018. (2-е, Исправленное)

16.Кротова Л.А.- Получение скороспелых форм яровой мягкой пшеницы с помощью химических мутагенов. Вестник Алтайского государственного аграрного университета. 2010. № 2 (64). С. 28-31.

17.Кротова Л.А.- Химический мутагенез как метод создания исходного материала для селекции мягкой пшеницы.Электронный научно-методический журнал Омского ГАУ. 2015. № 2 (2). С. 3.

18.Кротова Л.А.- Эколого-генетическая роль химических мутагенов в повышении генотипической изменчивости при создании сортов мягкой пшеницы в условиях Западной Сибири.

19.М. К. Горина, К.А. Смашных, ОК Таварткиладзе, О.С. Горянинова- Индуцированный мутагенез в культуре изолированных тканей синтпаулии. Acta Biologica Sibirica , 2 (4), 29-34. 2016 гг. https://doi.org/10.14258/abs.v2i4.1702

20.О.А.Демидов, В.В.Кириленко, О.В.Гуменюк, Б.В.Близнюк, С.I. Мельник.-Этапы создания нового высокопроизводительного сорта пшеницы мягкой озимой "МИП Валенсия".https://doi.org/10.21498/2518-1017.14.1.2018.126483

21.Поползухина Н.А.- Селекция яровой мягкой пшеницы в условиях Западной Сибири на основе сочетания индуцированного мутагенеза и гибридизации.автореферат диссертации на соискание ученой степени доктора сельскохозяйственных наук / Тюменская государственная сельскохозяйственная академия. Тюмень, 2004 Р. 169?177.

22.Рипбергер Е.И., Боме Н.А.- Использование химического мутагенеза в расширении границ отбора ценных генотипов мягкой яровой Пшеницы (Triticum aestivum L.) Фундаментальные исследования. - 2014. - № 9 (часть 1) - С. 90-95

23.Ф.М. Хазиева, Н.Ю. Свистунова, Т.Е. Саматадзе- Влияние химических мутагенов на биоморфологические и цитогенетические изменения calendula officinalis L. УДК 576.316:631.528.1:633.8©Коллектив авторов, 2016

Размещено на Allbest.ru