Проблемы моделирования биогеохимического цикла углерода в агроландшафтах

Размещено на http://www.allbest.ru/

Проблемы моделирования биогеохимического цикла углерода в агроландшафтах

О.Э. Суховеева

Институт географии РАН, г. Москва, 119017, Россия



Аннотация

Статья посвящена особенностям цикла углерода в почве, которые формируются в результате сельскохозяйственного использования и должны быть учтены при математическом воспроизведении, в том числе оценке эмиссии парниковых газов и специфического углеродного режима пахотных почв. Разработана классификация углеродных моделей, согласно которой они разделены на глобальные (углерод-азотные и многоэлементные) и экосистемные, которые, в свою очередь, распределены на чисто углеродные (агроэкосистемные, фитоценотические, эмиссии парниковых газов СО2 и СН4) и углерод-азотные (широкого спектра экосистем, лесные, микробиологические). Сформулированы основные сложности применения математических методов при описании цикла углерода, в том числе многообразие методик расчета; высокие требования к входным данным; ограниченная доступность исходной информации; необходимость отражения климатических изменений; погрешности в описании функциональной зависимости эмиссии СО2 от температуры.

Рассмотрены трудности количественной оценки компонентов биогеохимического цикла углерода, то есть двоякая роль почвы как стока и источника соединений углерода, являющихся парниковыми газами; взаимодействие углеродного и азотного циклов; разделение пула почвенного органического углерода на фракции; соотношение микробного и корневого дыхания.

Развитие моделей будет способствовать лучшему учету потоков парниковых газов, повышению точности оценки влияния на них климатических и антропогенных факторов, разработке стратегии снижения их эмиссии.

Ключевые слова: агроэкосистемы, антропогенное воздействие, биогеохимические циклы, дыхание почвы, изменение климата, имитационное моделирование, источники и стоки углерода, парниковые газы, почвенное органическое вещество, почвенный органический углерод, сельское хозяйство, углеродные модели, эмиссия диоксида углерода



Abstract

Problems of Modelling Carbon Biogeochemical Cycle in Agricultural Landscapes

O.E. Sukhoveeva Institute of Geography, Russian Academy of Sciences, Moscow, 119017 RussiaE-mail: olgasukhoveeva@gmail. com

The research is focused on the carbon cycle features in soil that are formed under agricultural land use and should be taken into account for mathematical simulation, including assessments of greenhouse gases emissions and specific carbon balance in arable soils. A classification of carbon models was developed; global (carbon-nitrogen and multi-element) and ecosystem models were singled out. The latter ones fall into carbon cycle models (agroecosystem, phytocenosis, and greenhouse gases (C02 and CH4) emissions) and carbon-nitrogen cycle models (various ecosystems, forest, and microbiological).

The following difficulties arising when mathematical methods are used for description of the carbon cycle were discussed: multiple methods of calculation; high requirements to input data; limited availability of input information; necessity to consider climate change; errors in description of the functional dependence of CO2 emission on temperature.

The challenges of quantitative evaluation of components of the carbon biogeochemical cycle were analyzed, i.e., the dual role of soil both as a carbon stock and a source of carbon compounds, which are greenhouse gases, as well as the interaction of carbon and nitrogen cycles, separation of the pool of soil organic carbon into fractions, and the ratio of microbial and root respirations. Further development of the obtained models will help to better assess greenhouse gases fluxes, to properly determine the effect of climatic and anthropogenic factors on them, and to create a strategy for reducing their emissions.

Keywords: agroecosystems, anthropogenic impact, biogeochemical cycles, soil respiration, climate change, simulation modelling, carbon sources and stocks, greenhouse gases, soil organic matter, soil organic carbon, agriculture, carbon models, carbon dioxide emission



1. Модели и моделирование цикла углерода

углерод биогеохимический цикл

Модели - структурированные имитации характеристик и механизмов систем, позволяющие воспроизводить их появление или функционирование. Математические модели сводят воедино многие переменные и связи (часто в виде компьютерного кода) для имитации функционирования и показателей эффективности систем при разных параметрах и вводимых ресурсах [1]. Имитационная биогео- химическая модель - программно реализованная совокупность алгоритмов, описывающих комплекс процессов, протекающих в системе «почва - растительный покров - атмосфера» [2]. Модели типа ПРАП (Почва - Растительность - Атмосфера - Перенос), или SVAT (Soil - Vegetation - Atmosphere - Transfer), дают комплексную информацию для оценки явления и преимущество при формировании системы принятия экологически безопасных управленческих и хозяйственных решений [3].

Сегодня большинство моделей реализуется на компьютере [4]. В их основе лежит блоковый подход: исследуемая система представляется в виде схемы из нескольких блоков и связывающих их потоков, которые описываются функциональными зависимостями, а их количество определяется целями исследования. Модели оформляются в виде исполняемого программного файла и преобразуют совокупность входных данных в выходные показатели, характеризующие ход и результат рассматриваемого процесса. Создание модели завершается оценкой чувствительности ее параметров к изменению исходных данных и верификацией [5], которая осуществляется путем сравнения выходных данных с результатами полевых наблюдений [6].

Модели влияния внешних факторов на изменение запасов и потоков биогенных элементов в экосистемах и взаимодействия геосферных оболочек разного масштаба начали активно развиваться во второй половине ХХ в. [7-9], в том числе для воспроизведения взаимосвязей между потеплением климата, концентрацией парниковых газов в атмосфере и депонированием углерода в наземных экосистемах [10-12]. Сейчас статистическая обработка и построение математических моделей широко используются в различных отраслях наук о Земле [13], и в зависимости от масштаба анализируемых объектов они могут быть разделены на планетарные, материковые, региональные, локальные, экосистемные, а также модели, описывающие отдельные компоненты экосистемы [14]. Наиболее эффективны модели для оценки потоков углерода и поиска возможностей снижения эмиссии парниковых газов на уровне хозяйства [15].

Нами разработана классификация моделей (табл. 1) на основании типа рассматриваемой экосистемы и ее масштаба, а также выходных данных. Таким образом, существующие углеродные модели разделены на глобальные (углерод- азотные и многоэлементные) и экосистемные, а последние, в свою очередь, - на чисто углеродные (агроэкосистемные, фитоценотические, эмиссии парниковых газов СО2 и СН4) и углерод-азотные (широкого спектра экосистем, лесные, микробиологические).

Использование моделей дает следующие преимущества:

• замена реальных объектов исследования при невозможности проведения экспериментов или сложности выполнения их измерений;

• альтернатива многолетнему мониторингу;

• выявление закономерностей функционирования объекта, недоступных для идентификации в полевых условиях;

• оценка отклика экосистем на изменение внешних условий и определение среди них важнейших факторов.

Отдельно для углеродных моделей можно выделить такие достоинства, как:

• совокупный учет типа почвы, растительного покрова и землепользования;

• прогноз эмиссии парниковых газов от сельского хозяйства и разработка стратегии ее снижения,

Таблица 1

ТИП МОДЕЛЕЙ
Экосистемные	Глобальные	Источник
Углеродные	Источник	У глеро д-азотные	Источник
Эмиссия парниковых газов (С02 и СН4)	Лесные	У глеро д-азотные
MEM (Methane emission model,	[17]	CNTEM (Carbon-nitrogen terrestrial ecosys-	[24]	BATS (Biosphere-Atmosphere	[33]
Модель эмиссии метана)		tern model, Углерод-азотная модель		Transfer Scheme, Схема био-
Т&Р (Temperature and prйcipita-	[18]	экосистемы суши)		сферно-атмосферного переноса)
tions, Температура и осадки)		EFIMOD (Forest ecosystem model, Модель	[25]	ISAM (Integrated Science As-	[34]
		лесной экосистемы, индивидуально-		sessment Model, Комплексная
		ориентированная система моделей)		научная оценочная модель)
Фитоценотические	Широкого спектра экосистем	LPJ-DGVM (Lund-Posdam-Jena	[35]
DSSAT (Decision Support System	[19]	CENTURY (Век)	[26]	dynamic global vegetation model,
for Agrotechnology Transfer, Си-		DNDC (DeNitrification-DeComposition,	[27]	Лунд-Потсдам-Йенская дина-
стема поддержки принятия ре-		Денитрификация - Разложение)		мическая глобальная вегета-
шений для изменения агротех-		ECOSYS (от ecosystem - экосистема)	[28]	ционная модель)
нологии)		O-CN (carbon and nitrogen cycle dynamics,	[29]	UVicESCM (University of Victo-	[36]
RCSODS (Rice Cultivation Simula-	[20]	динамика циклов углерода и азота)		ria's Earth System Climate
tion Optimization-Decision Ma-		ROMUL и ROMUL HUM (модель дина-	[30]	Model, Модель климатической
king System, Имитационная сис-		мики органического вещества в почве)		системы Земли Университета
тема оптимизации и принятия		ТЕМ (Terrestrial ecosystem model, Модель	[31]	Виктории)
решений при возделывании риса)		экосистемы суши)		АРПО (Атмосфера - Растения -	[37]
SiB (Simple Biosphere, Простая	[21]			Почва - Океан)
биосфера)
Wageningen (Вагенинген)	[221
Агроэкосистемные	Микробиологические	Многоэлементные
RothC (Rothamsted Carbon, Ротам-	[23]	MiCNiT (Microbial Carbon and Nitrogen	[32]	CYCLES (Циклы)	[38]
стед-углерод)		turnover, Микробный круговорот угле-		МБМ (Московская биосферная	[39]
		рода и азота), в составе MoBiLE (Modu-		модель)
		lar Biosphere simulation Environment,
		Модульная биосферная имитация
		окружающей среды)

* возможность создания единого метода инвентаризации эмиссии и поглощения парниковых газов в зависимости от комплекса природных и антропогенных факторов на региональном уровне.

Среди реализованных за последние годы проектов по моделированию почвенных процессов следует указать европейские NOFRETETE, NitroEurope [ 40] и CAPRI [41], международную программную инициативу FACCE-JPI по сельскому хозяйству, продовольственной безопасности и изменению климата между Евросоюзом, США, Канадой, Новой Зеландией, Австралией [42], а также международный проект по оценке динамики органического вещества (ОВ) почв на примере семи длительных опытов в Европе, США и Австралии, в котором были применены такие модели как CANDY, CENTURY, DAISY, DNDC, ITE, NCSOIL, RothC, SOMM, VERBERNE [43].



2. Особенности цикла углерода в агроэкосистемах

углерод биогеохимический цикл

Сельское хозяйство как форма антропогенного изменения природных систем воздействует на крупнейшие пулы наземной части биогеохимического цикла углерода - растительную биомассу и почвенное ОВ. Одновременно оно является одним из основных источников парниковых газов, в связи с чем агроэкосистемы не только испытывают на себе воздействие современных климатических изменений, но и способствуют им. Ввиду особенностей антропогенного влияния, в пахотных почвах формируется специфичный углеродный режим, характеризующийся потерей органического углерода (Сорг), неустойчивым его балансом, снижением содержания микробной биомассы.

Агроценозы - экосистемы с наиболее динамичным и неустойчивым балансом ОВ [44]. К агроэкологическим факторам формирования углеродного режима пахотных почв относятся длительная распашка и другая интенсивная обработка, недостаточное поступление ОВ с растительными остатками, применение минеральных и отсутствие органических удобрений, многолетнее возделывание монокультуры, недостаточно научно обоснованные приемы мелиорации, развитие эрозионных и дефляционных процессов, что приводит к уменьшению гумусирован- ности пахотного горизонта и функциональной активности микробиоты [45, 46], а также к снижению содержания потенциально-минерализуемого углерода [47].

Растительные остатки в агроценозах восполняют не более 2.5-10.8% углерода, потерянного при дыхании почвы [48]. В пахотных почвах по сравнению с лесными и луговыми фитоценозами существенно снижается не только содержание микробной биомассы [49], но и устойчивость микробных сообществ и их метаболический коэффициент [50], а также ослабляются связи между содержанием гумуса и активностью гидролитических ферментов [ 51]. Отношение микробной биомассы к количеству Сорг в обрабатываемых почвах почти в три раза меньше по сравнению с естественными экосистемами [52].

Таким образом, пахотные почвы теряют от 24% [53] до 1/2-2/3 исходного количества Сорг [54]. В них содержится в 1.9-3.9 раза меньше потенциально- минерализуемого углерода, чем в почвах естественных угодий, а минерализуемость ОВ даже при оптимальных условиях температуры и влажности не превышает 2.3-6.2% от Сорг [55].

Специфический водный режим и отчуждение возделываемых культур приводят к большим годовым колебаниям содержания Сорг в верхнем пахотном слое почв. Например, для дерново-подзолистой суглинистой почвы Смоленской области такие сезонные изменения запасов углерода гумусовых веществ за год составили 11.4% от максимальных запасов углерода гумуса, а за два года - 20.4% [56]. Для пахотной подзолистой супесчаной почвы Кировской области уменьшение углерода лабильных соединений составляет 0.05% за сезон [57].

Использование минеральных удобрений способствует сохранению ОВ, накоплению трансформируемого и подвижного углерода [58]. Для повышения его содержания необходимо использование органических удобрений. На 1 т азота, внесенного с навозом, прирост содержания ОВ достигает 216-350 мг, что эквивалентно увеличению размеров активного пула на 30-80 мг С/100 г серой лесной почвы [59]. Одновременно происходит переход гумуса из прочносвязанного состояния в более активные формы [60].



3.Сложности применения математических методов при описании цикла углерода

3.1 Многообразие методик расчета. Единого метода оценки потоков парниковых газов на сегодняшний день не существует

В методике МГЭИК, на основе которой подготавливаются «Национальные кадастры антропогенных выбросов из источников и абсорбции поглотителями парниковых газов.», учитывается только антропогенная эмиссия, причем поток парниковых газов от пахотных почв разделяется на две части [61]: в секторе «Землепользования, изменения землепользования и лесного хозяйства» учитываются показатели прямой эмиссии СО2 и СН4; в секторе «Сельского хозяйства» представлены эмиссия СО2 от известкования и внесения мочевины, СН4 от рисоводства и использования органических удобрений, а также выбросы ^О из почв.

С успехом также применяются:

• балансовый подход - для определения динамики СО2 в наземных экосистемах в различных масштабах [62, 63];

• картографический метод - наложение друг на друга различных типов карт для интеграции потоков СО2 в пахотных почвах [64, 65];

• геоинформационный анализ - для оценки поглощения СО 2 лесами и потенциального запаса углерода в растительном покрове [11, 66];

• регрессионные зависимости эмиссии СО2 от гидротермических или почвенно-климатических параметров среды [67-69].

1.1. Высокие требования к входным данным. Точность имитационного моделирования зависит от высокого количества и качества входных данных [70]. Неоднородность методов определения ОВ почв и недостаточность экспериментальных данных для построения моделей служат серьезными факторами, сдерживающими развитие моделирования цикла углерода [71].

Для наиболее корректной оценки углеродного цикла модель должна быть модифицирована, или настроена, в соответствие с конкретными условиями местности [72], например, оптимизированы характеристики культур и другие входные параметры [73]. Важными факторами формирования местных особенностей являются также различное количество осадков [74] и изменение качества почв [75].

Эта проблема может быть решена благодаря использованию официальной статистической информации и данных литературных источников, которые хорошо проявляют себя при апробации моделей для расчетов потоков углерода в агроценозах [76]. Второй вариант решения - применение ансамблевого [77], или мультимодельного, подхода [78], при котором общая модель представляется в виде совокупности локальных и вводятся переменные, характеризующие региональные особенности [79].

Ограниченная доступность входной информации. Современная форма предоставления официальной статистической информации налагает определенные ограничения на ее использование в моделировании [80]:

• официальные данные усредняются на основе административно-территориального деления;

• границы субъектов России и административных образований не совпадают с границами экосистем, природных зон, почвенных районов;

• севообороты (чередование культур в пространстве и времени) не всегда соблюдаются, а доля каждой культуры в них не выносится в открытый доступ;

• площадь пашни и площади выращивания каждой культуры ежегодно изменяются;

• неизвестны типы почв, на которых расположены пахотные земли;

• неизвестны территории, на которых возделывается каждая культура;

• неизвестны сорта выращиваемых культур и потребности каждого из них в тепле и влаге;

• неизвестны сроки посева и уборки, даты проведения почвообрабатывающих мероприятий.

1.2. Отражение климатических изменений. На фоне современных изменений климата возрастает значение имитационного моделирования, поскольку формируются новые погодные условия, сочетание которых не встречалось за прошлые периоды инструментальных наблюдений, что при построении моделей других типов может привести к ошибкам при экстраполяции данных [81].

Необходимо вводить коэффициенты, учитывающие принцип Ле -Шателье, на котором основывается способность экосистем ослаблять антропогенные воздействия, поскольку он выполняется до определенного порога, после достижения которого в результате выбросов СО2 в атмосферу эффект парниковых газов начинает усиливаться [82].

1.3. Описание зависимости от температуры. В большинстве современных углеродных моделей отклик эмиссии СО2 на изменения температуры и влажности представлен в виде простых эмпирических нелинейных функций [83]. В агроландшафтах оптимальные для активности микроорганизмов температуры, лежащие в диапазоне 35-45 °С, обычно приходятся на период недостатка влаги. Таким образом, уравнения Вант-Гоффа и Аррениуса, используемые для описания влияния температур в широком их диапазоне на скорость разложения ОВ, систематически недооценивают ее при низких температурах и переоценивают при высоких [84]. Гидротермические условия зависят от особенностей субстрата и, соответственно, чем легче разлагается ОВ, тем более чувствительна к ним скорость этого процесса [85].

Для решения этой проблемы целесообразно вывести новые эмпирические закономерности, переменными в которых будет выступать не только температура, но и влажность субстрата.

4. Сложности количественной оценки компонентов биогеохимического цикла углерода

4.1. Роль соединений углерода как парниковых газов, источником и стоком которых одновременно является почва. Углекислый газ, или диоксид углерода (CO2), и метан (СН4), являющиеся компонентами углеродного цикла, одновременно выступают как парниковые газы. Доля CO 2 в их суммарном радиационном воздействии составляет 63%, метана - 18.5% [86]. Общее радиационное воздействие на атмосферу, создаваемое долгоживущими парниковыми газами, выросло на 29%, причем 4/5 этого увеличения приходится на СО2 [87].

Концентрация СО2 увеличилась от 285 ppm в начале XIX в. до 335-338 ppm к 80-м годам ХХ в., а концентрация СН4 достигла 1.7 ppm [88]. В 2010 г. уровни содержания CO2 и СН4 были равны 398.0 ppm и 1808 ppb соответственно [89]. К 2017 г. они выросли до 405.5 ppm для СО2 и 1859 ppb для CH4 [90].

Глобальная эмиссия углерода от землепользования и обработки почвы, в том числе в результате вырубки лесов, сжигания биомассы, преобразования природных экосистем в сельскохозяйственные и осушения болот, составляет 136 ± 55 млрд т [54]. Поток СН4 на территории России оценивается в 4050 млн т Стод-1 [91], при этом важнейшими его источниками являются рисовые поля и болота [92].

Часть образующегося в почве СО2 подвергается биотической и абиотической фиксации. Способностью ассимилировать СО2 обладают автотрофные, а также анаэробные и аэробные гетеротрофных бактерии и грибы [93, 94]. Среди абиотических факторов преобладают растворение, сорбция, выпадение карбонатов, защемление в микропорах [95]. Так, фиксация СО2 в пахотной почве Джорджии (США) составляла 0.15 т Ста-год-1 [96], а посевах ячменя в Огайо (Канада) была равна 0.4 т Ста-1 - год-1 [97].

На долю почвы приходится 5.4% глобального стока CH4 [81]. Медиана скорости поглощения CH4 используемыми в сельскохозяйственном производстве почвами составляет 0,017 мг C-CH4 м-2-ч-1 [98]. Потребление СН4 в обрабатываемых почвах умеренной и субтропической зон идет со скоростью 013 ± 0.007 и 0.005 ± 0.006 мг C-CH4 м-2-ч-1 [99].

4.2. Взаимодействие углеродного и азотного циклов. На начальном этапе развития моделирования создавались физико-математические модели углеродного цикла без учета влияния на него круговоротов других биогенных элементов [100-103].

В регионах с недостатком доступного для растений минерального азота в почве этот элемент оказывает лимитирующее действие на интенсивность фотосинтеза, продуктивность растительного покрова, а также скорость разложения надпочвенного детрита и ОВ почвы [104]. Вследствие этого узкоспециализированный учет потоков СО2 и их связей с температурой не позволяет смоделировать реалистичный углеродный баланс [105]. Это послужило толчком к интегрированию в углеродные модели азотного блока, учитывающего поступление азота, преимущественно от его антропогенных источников. Такие углерод- азотные модели позволяют оценить запасы и потоки этих элементов в растительности, детрите и ОВ почвы, а также определить их возможные изменения при потеплении климата [106].

При совместном использовании в моделях углеродного и азотного циклов у первого практически полностью ослабляются обратные связи с климатом [ 24], уменьшается отклик на межгодовую изменчивость приповерхностной температуры и количества осадков [107]. Результаты моделирования также свидетельствуют о снижение интенсивности поглощения СО2 растительностью, обусловленного возрастанием его концентрации в атмосфере, при отсутствии роста приповерхностной температуры [108, 109], и сокращение стока углерода в наземные экосистемы на 53-78% [110].



3.2 Разделение пула почвенного органического углерода на фракции.

Для целей моделирования важна позиция, которой придерживается разработчик алгоритма, относительно разбиения ОВ почвы на пулы. На сегодняшний день существует несколько подходов к этому разделению, результатом которого могут быть от двух до четырех фракций (табл. 2). Чаще всего исследователи придерживаются деления на пул легкодоступных для разложения органических соединений (активный) и пул устойчивых к биодеградации гумусовых веществ (пассивный, или стабильный) [111]. Так, фитодетрит и подвижные гумусовые вещества, которые легко переходят в растворимую форму, относят к легкомине- рализуемым органическим веществам, для полного разложения и новообразования которых требуется от нескольких месяцев до нескольких лет; пассивному пулу для этого требуется период до нескольких тысяч лет [112, 113].

Соотношение микробного и корневого дыхания. Почвенное дыхание, или эмиссия СО2 из почвы, формируется дыханием корней и микробным разложением ОВ почвы, отмерших растительных остатков и органических веществ, продуцируемых вегетирующими корнями [124-128]. Каскад «растение - микроорганизмы - почва» образует обратные связи в цикле углерода и регулирует реакции экосистем на изменения климата [129]. Количественные характеристики дыхания почвы сильно зависят от метода определения, и наиболее точно оценить вклады корневого и микробного потоков можно только с помощью метода субстрат-индуцированного дыхания [130]. Дыхание корней зависит от продолжительности периода вегетации и активности ассоциированных с корнями ризосферных микроорганизмов [ 131]. Доля дыхания корней может варьировать в широких пределах (табл. 3) и по различным оценкам составлять 18-50% [132], 30-40% [69, 133, 134], 35-57% [135], 50-60% [131, 136].

Таблица. 2Разделение почвенного органического углерода на фракции

Принцип разделения	Тип почвы	Фракция, пул	Доля	Источник
Две фракции	Чернозем обыкновенный	Лабильная	0.24 мг С/г почвы	[114]
	малогумусный	Стабильная	20.6 мг С/г почвы, 98.9-99.6% от Сопг
	Чернозем типичный	Активная	2.56%	[115]
		Пассивная	3.59%
	Серая лесная супесчаная	Подвижный	19-28 т С/га, 21-31% от Сопг	[1161
		Легкоминерализуемый, в т.ч. лабильный гумус	3890 мг С/кг почвы, 10.3% от Сорг
	Чернозем выщелоченный	детрит	1546 мг С/кг почвы, 4.1% от Сорг	[117]
		мортмасса	627 мг С/кг почвы, 1.7% от Сопг
	Каштановая сухостепной	Легкоминерализуемый	1.6% на целине и на залежи	[118]
	ЗОНЫ	Трудноминерализуемый	9-21%, на залежи меньше, чем на целине
Три фракции	Дерново-подзолистая	Легко минерализуемая	6-11% от Сорг
		Умеренно минерализуемая	34-65% от Сорг	[119, 120]
		Трудно минерализуемая	26-94% от Сопг
		Активный	от < 1 % до 8% от Сорг
	Все типы	Медленный (промежуточный)	35-72%	[121, 122]
		Пассивный	39-64%
Четыре фракции		Легкоразлагаемое органическое вещество	1.5% от Сорг
	Все типы	Лабильный биоактивный гумус Стабильный биоактивный гумус	26% от Сорг 22% от Сорг	[123]
		Относительно биоинертный гумус	42% от Сопг

Таблица. 3 Доля дыхания корней в общей эмиссии С02 почвами агроценозов

Регион	Метод	Культура	Доля дыхания корней	Источник
Пущино	Субстрат-индуцированное дыхание	Пшеница	10-58%, в среднем 33%	[1371
Китай	Газовая хроматография	Пшеница	64%	[138]
		Рис	77%
Нидерланды	Импульсное мечение 14С	Пшеница и ячмень	89-95% в фитокамере, 75% в поле	[139]
Лабораторный опыт	Раздельная инкубация	Кукуруза	8-32%	[1401
Лабораторный опыт	Краткое ингибирование микробного дыхания	Кукуруза	16-24%, может достигать 94%	[141]
Вегетационный опыт	Меченые изотопы 13С	Овес	61-92%, включая долю дыхания ризо-сфер ных микроорганизмов (4-23%)	[142]
Небраска, США	Камерный	Люцерна	63%	[143]
		Соя	7-13%
Финляндия	Изотопный метод (13С)	Двукисточник (камыш)	Не более 50%	[144]
Пущино	Субстрат-индуцированное дыхание в поле	Луг	41-50%	[135]
	Субстрат-индуцированное дыхание в лабора-тории		35-40%
	Раздельное инкубирование корней и почвы		42-57%
-	-	Все типы	8-19%	[1321
-	-	Все типы	25%	[531

Содержание микробной биомассы в почве преимущественно зависит от доли физической глины и ОВ, а также температуры, влажности, наличия минеральных элементов и загрязнений [145]. Доля микробного дыхания равна примерно 70% [64]. Например, для дерново-подзолистых почв южно-таежных экосистем она составляет 60.6% (метод интеграции компонентов) - 69.1% (субстрат-индуцирован- ное дыхание) [146].

Дыхание корней и микроорганизмов может оцениваться не только по сравнению друг с другом, но и с другими потоками углерода. Например, в агроценозах доля гетеротрофного дыхания микроорганизмов составляет 10-40% от общего дыхания экосистемы, а доля дыхания корней - 20-40% от дыхания растения [147]. Дыхание микроорганизмов равно 44-52% от фотосинтеза [53]. Потери углерода при дыхании корней составляют 25% от уровня фотосинтеза и 13.5% от общего веса растений [148].



Заключение

Углеродные модели разделены на глобальные (углерод-азотные и многоэлементные) и экосистемные. Последние разбиты на углеродные (агроэкосистемные, фитоценотические, эмиссии парниковых газов СО2 и СН4) и углерод-азотные (широкого спектра экосистем, лесные, микробиологические).

Среди основных сложностей применения математических методов для моделирования потоков углерода выделены многообразие методик расчета; высокие требования к входным данным; ограниченная доступность исходной информации; необходимость отражения климатических изменений; погрешности в описании функциональной зависимости эмиссии СО2 от температуры.

Двоякая роль почвы как стока и источника парниковых газов, взаимодействие углеродного и азотного циклов, разделение пула почвенного органического углерода на фракции, а также соотношение микробного и корневого дыхания признаны основными проблемами количественной оценки компонентов биогеохи- мического цикла углерода.

Развитие моделей будет способствовать лучшему учету потоков парниковых газов, повышению точности оценки влияния на них климатических и антропогенных факторов, разработке стратегии снижения их эмиссии.



Литература

1. МГЭИК, 2014: Изменение климата, 2014 г.: Смягчение воздействий на изменение климата. Вклад Рабочей группы Ш в Пятый оценочный доклад Межправительственной группы экспертов по изменению климата / Ред. О. Эденхофер, Р. Пичс-Мадруга, Ю. Сокона, Э. Фарахани, С. Каднер, К. Сейбот, А. Адлер, И. Баум, Ш. Брюннер, П. Айке- мейер, Б. Криеманн, Ю. Саволайнен, Ш. Шлемер, К. фон Штехоф, Т. Цвикель и Дж. К. Минкс. - Кембридж; Нью-Йорк: Юниверсити Пресс, 2014. - 1435 с.

2. Полуэктов Р.А., Смоляр Э.И., Терлеев В.В., Топаж А.Г. Модели продукционного процесса сельскохозяйственных культур. - СПб.: Изд-во СПбГУ, 2011. - 390 с.

3. Ольчев А.В. Потоки СО2 и Н2О в лесных экосистемах в условиях изменяющегося климата (оценка с применением математических моделей): Автореф. ... д-ра биол. наук. - М., 2015. - 51 с.

4. Припутина И.В., Фролова Г.Г., Шанин В.Н. Выбор оптимальных схем посадки лесных культур: компьютерный эксперимент // Компьютерные исследования и моделирование. - 2016. - Т. 8, № 2. - С. 333-343.

5. Blagodatsky S.A., Yevdokimov I.V., Larionova A.A., Richter J. Microbial growth in soil and nitrogen turnover: Model calibration with laboratory data // Soil Biol. Biochem. - 1998. - V. 30, No 13. - P. 1757-1764. - doi: 10.1016/S0038-0717(98)00029-7.

6. Scurlock J.M.O., Cramer W., Olson R.J., Parton W.J., Prince S.D. Terrestrial NPP: Toward a consistent data set for global model evaluation // Ecol. Appl. - 1999. - V. 9, No 3. - P. 913-919. - doi: 10.2307/2641338.

7. Golubyatnikov L.L., Svirezhev Yu.M. Life-cycle model of terrestrial carbon exchange // Ecol. Modell. - 2008. - V. 213, No 2. - P. 202-208. - doi: 10.1016/j.ecolmodel.2007.12.001.

8. Tonitto C., Powell T.M. Development of a spatial terrestrial nitrogen model for application to Douglas-fir forest ecosystems // Ecol. Modell. - 2006. - V. 193, No 3-4. - P. 340-362. - doi: 10.1016/j.ecolmodel.2005.08.041.

9. Тарко А.М. Модель биогеохимического цикла углерода и азота в лесной экосистеме // Регуляторная роль почвы в функционировании таежных экосистем / Отв. ред. Г.В. Добровольский. - М.: Наука, 2002. - С. 215-226.

10. Cox P.M., Betts R.A., Jones C.D., Spall S.A., Totterdell I.J. Modelling vegetation and the carbon cycle as interactive elements of the climate system // Meteorology at the Millennium / Ed. R. Pearce. - N. Y.: Acad. Press, 2001. - P. 259-279.

11. Володин Е.М. Модель общей циркуляции атмосферы и океана с углеродным циклом // Изв. РАН. Физика атмосферы и океана. - 2007. - Т. 43, № 3. - С. 298-313.

12. Мохов И.И., Елисеев А.В., Карпенко А.А. Чувствительность к антропогенным воздействиям глобальной климатической модели ИФА РАН с интерактивным углеродным циклом // Докл. РАН. - 2006. - T. 407, № 3. - C. 400-404.

13. Белюченко И.С., Смагин А.В., Попок Л.Б., Попок Л.Е. Анализ данных и математическое моделирование в экологии и природопользовании. - Краснодар: Куб. гос. аграр. ун-т, 2015. - 313 с.

14. Солодянкина С.В., Черкашин А.К. Геоинформационный анализ и моделирование геосистемных функций накопления углеродного запаса горно-таежными лесами Прибайкалья в изменяющейся природной среде // Вестн. НГУ. Сер. Информ. технологии. - 2011. - Т. 9, Вып. 1. - С. 44-55.

15. Rosenstock T.S., Rufmo M.C., Butterbach-Bahl K., Wollenberg E., Richards M. (Eds.) Methods for Measuring Greenhouse Gas Balances and Evaluating Mitigation Options in Smallholder Agriculture. - Springer, 2016. - XV, 203 p. - doi: 10.1007/978-3-319-29794-1.

16. Суховеева О.Э. Моделирование потоков парниковых газов и циклов азота и углерода в почвах (обзор) // Журн. естественнонауч. исслед. - 2017. - Т. 2, № 7. - С. 61-76.

17. Cao M., Dent J.B., Heal O. W. Modeling methane emissions from rice paddies // Global Biogeochem. Cycles. - 1995. - V. 9, No 2. - P. 193-195. - doi: 10.1029/94GB03231.

18. Raich J.W., Potter C.S. Global patterns of carbon dioxide emission from soils // Global Biogeochem. Cycles. - 1995. - V. 9, No 1. - P. 23-36. - doi: 10.1029/94GB02723.

19. Tsuji G.Y, Uehara G., Balas S. DSSAT v3. - Honolulu: Univ. of Hawaii, 1994. - 661 р.

20. Gao L., Jin Z., Huan Y. An Optimizing Decision-Making System for Rice Culture. - Beijing: China Agric. Sci. Technol. Press, 1992.

21. Sellers P.J., Mintz Y., Sud Y.C., Dalcher A. A simple biosphere model (SiB) for use within general circulation models // J. Atmos. Sci. - 1986. - V. 43, No 6. - P. 505-531. - doi: 10.1175/1520-0469(1986)043<0505:ASBMFU>2.0.CO;2.

22. Penning de Vries F.W.T., Jansen D.M., Ten Berge H.F.M., Bakema A. Simulation of Ecophysiological Processes of Growth in Several Annual Crops. - Pudoc: Wageningen, 1989. - 271 p.

23. Jenkinson D.S., Hart P.B.S., Rayner J.H., Parry L.C. Modelling the turnover of organic matter in long-term experiments at Rothamsted // INTECOL Bull. - 1987. - No 15. - P. 1-8.

24. Sokolov A.P., Kicklighter D.W., Melillo J.M., Felzer B.S., Schlosser C.A., Cronin T.W. Consequences of considering carbon-nitrogen interactions on the feedbacks between climate and the terrestrial carbon cycle // J. Clime. - 2008. - V. 21, No 15. - P. 3776-3796. - doi: 10.1175/2008JCLI2038.1.

25. Komarov A., Chertov O., Zudin S., Nadporozhskaya M., Mikhailov A., Bykhovets S., Zudina E., Zoubkova E. EFIMOD 2 - a model of growth and elements cycling in boreal forest ecosystems // Ecol. Modell. - 2003. - V. 170. - P. 373-392.

26. Parton W.J., Scurlock J.M.D., Ojima D.S., Gilmanov T.G., Scholes R.J., Schimel D.S., Kirchner T., Menaut J.C., Seastedt T., Garcia Moya E., Kamnalrut A., Kinyamario J.L. Observations and modeling of biomass and soil organic matter dynamics for the grassland biome worldwide // Global Biogeochem. Cycles. - 1993. - V. 7. No 4. - P. 785809. - doi: 10.1029/93GB02042.

27. Li C., Frolking S., Frolking T.A. A model of nitrous oxide evolution from soil driven by rainfall events: 1. Model structure and sensitivity // J. Geophys. Res. - 1992. - V. 97. No D9. - P. 9759-9776. - doi: 10.1029/92JD00509.

28. Grant R.F., Pattey E. Modelling variability in N2O emissions from fertilized agricultural fields // Soil Biol. Biochem. - 2003. - V. 35, No 2. - P. 225-243. - doi: 10.1016/S0038- 0717(02)00256-0.

29. Zaehle S., Friend A.D. Carbon and nitrogen cycle dynamics in the O-CN land surface model: 1. Model description, site-scale evaluation, and sensitivity to parameter estimates // Global Biogeochem. Cycles. - 2010. - V. 24, No 1. - Art. GB1005, P. 1-13. - doi: 10.1029/2009GB003521.

30. Chertov O., Komarov A., Shaw C., Bykhovets S., Frolov P., Shanin V., Grabarnic P., Pripu- tina I., Zubkova E., Shashkov M. Romul_Hum - A model of soil organic matter formation coupling with soil biota activity. II. Parameterization of the soil food web biota activity // Ecol. Modell. - 2017. - V. 345. - P. 125-139. - doi: 10.1016/j.ecolmodel.2016.10.024.

31. Raich J.W., Rastetter E.B., Melillo J.M., Kicklighter d.W., Steudler P.A., Peterson B.J., Grace A.L., Moore IIIB., Vorosmarty C.J. Potential net primary productivity in South America: Application of a global model // Ecol. Appl. - 1991. - V. 1. - P. 399-429. - doi: 10.2307/1941899.

32. Благодатский С.А. Микробная биомасса и моделирование цикла азота в почве. - Автореф. дис. ... д-ра биол. наук. - Пущино, 2011. - 51 с.

33. Dickinson R.E., Henderson-Sellers A., Kennedy P.J., Wilson M.F. Biosphere atmosphere transfer scheme (BATs) for NCAR community climate model: NCAR Technical Note No. NCAR/TN-275-+STR. - Boulder, Colo.: Natl. Cent. Atmos. Res., 1986. - 82 р. - doi: 10.5065/D6668B58.

34. Jain A.K., Kheshgi H.S., Wuebbles D.J. Integrated science model for assessment of climate change model // Annual Meeting and Exhibition of the Air and Waste Management Association, Cincinnati, OH (United States), 19-24 June 1994. - United States, 1994. - URL: https ://www.osti. gov/servlets/purl/10151110.

35. Xu-Ri, Prentice I.C. Terrestrial nitrogen cycle simulation with a dynamic global vegetation model // Global Change Biol. - 2008. - V. 14, No 8. - P. 1745-1764. - doi: 10.1111/j.1365-2486.2008.01625.x.

36. Wania R., Meissner K.J., M. Eby M., Arora V.K., Ross I., Weaver A.J. Carbon-nitrogen feedbacks in the UVic ESCM // Geosci. Model Dev. - 2012. - V. 5, No 5. - P. 11371160. - doi: 10.5194/gmd-5-1137-2012.

37. Тарко А.М. Математическое моделирование глобальных биогеохимических циклов углерода и азота: Автореф. дис. ... д-ра. физ.-мат. наук. - М., 1992. - 47 с.

38. Elzen den M.G.J., Beusen A.H.W., Rotmans J. Modelling global biogeochemical cycles an integrated assessment approach: RIVM Report No. 461502007. - Bilthoven, the Netherlands: RIVM, 1995. - 137 p.

39. Крапивин В.Ф., Свирежев Ю.М., Тарко А.М. Математическое моделирование глобальных биосферных процессов. - М.: Наука, 1982. - 272 с.

40. Giltrap D.L., Li C., Saggar S. DNDC: A process-based model of greenhouse gas fluxes from agricultural soils // Agric. Ecosyst. Environ. - 2010. - V. 136, No 3-4. - P. 292300. - doi: 10.1016/j.agee.2009.06.014.

41. Leip A., Marci G., Koeble R., Kempen M., Britz W., Li C. Linking an economic model for European agriculture with a mechanistic model to estimate nitrogen and carbon losses from arable soils in Europe // Biogeosciences. - 2008. - V. 5, No 1. - P. 73-94. - doi: 10.5194/bg-5-73-2008.

42. FACCE-JPI Projects Booklet: FACCE ERA-NET Plus, MACSUR and Multi-Partner Call on GHG Mitigation. - Brussels, Belgium: FACCE-JPI, 2017. - 42 p.

43. Smith P., Smith J. U., Powlson D.S., McGill W.B., Arah J.R.M., Chertov O.G., Coleman K., Franko U., Frolking S., Jenkinson D.S., Jensen L.S., Kelly R.H., Klein-Gunnewiek H., KomarovA.S., Li C., Molina J.A.E., Mueller T., Parton W.J., Thornley J.H.M., WhitmoreA.P. A comparison of the performance of nine soil organic matter models using datasets from seven long-term experiments // Geoderma. - 1997. - V. 81, No 1-2. - P. 153-225. - doi: 10.1016/S0016-7061(97)00087-6.

44. Ларионова А.А., Курганова И.Н., Лопес де Гереню В.О., Золотарева Б.Н., Евдокимов И.В., Кудеяров В.Н. Эмиссия диоксида углерода из агросерых почв при изменении климата // Почвоведение. - 2010. - № 2. - С. 186-195.

45. Марковская Г.К., Мельникова Н.А., Нечаева Е.Х. Влияние различных способов обработки почвы на ее биологическую активность в посевах яровой пшеницы // Аг- рар. науч. журн. - 2014. - № 2. - С. 22-25.

46. Косолапов В.М., Трофимов И.А., Трофимова Л.С., Яковлева Е.П. Агроландшафты Центрального Черноземья. Районирование и управление. - М.: Наука, 2015. - 198 с.

47. Семенов В.М., Тулина А.С. Сравнительная характеристика минерализуемого пула органического вещества в почвах природных и сельскохозяйственных экосистем // Агрохимия. - 2011. - № 12. - С. 53-63.

48. Rees R.M., Bingham I.J., Baddeley J.A., Watson C.A. The role of plants and land management in sequestering soil carbon in temperate arable and grassland ecosystems // Geoderma. - 2005. - V. 128, No 1-2. - P. 130-154. - doi: 10.1016/j.geoderma.2004.12.020.

49. Авксентьев А.А. Эмиссия парниковых газов (СО2, N20, СН4) черноземом обыкновенным Каменной степи: Автореф. дис. ... канд. биол. наук. - Воронеж, 2011. - 21 с.

50. Гончарова О.Ю., Телеснина В.М. Биологическая активность постагрогенных почв (на примере Московской области) // Вестн. Моск. ун-та. Сер. 17. Почвоведение. - 2010. - № 4. - С. 24-31.

51. Гедгафова, Ф.В., Улигова Т.С., Горобцова О.Н., Темботов Р.Х. Биологическая активность черноземных почв Центрального Кавказа (в пределах терского варианта поясности Кабардино-Балкарии) // Почвоведение. - 2015. - № 12. - С. 1474-1482.

52. Стольникова Е.В. Микробная биомасса, ее структура и продуцирование парниковых газов почвами разного землепользования: Автореф. дис. ... канд. биол. наук. - Пущино, 2010. - 25 с.

53. Kolchugina T.P., Vinson T.S., Gaston G.G., Rozhkov V.A., Schlentner S.F. Carbon pools, fluxes, and sequestration potential in soil of the Former Soviet Union // Soil Management and Greenhouse Effect / Ed. by R. Lal, J. Kimble, E. Levine, B.A. Stewart. - Boca Raton, London, Tokyo: Lewis Publ., 1995. - P. 25-40.

54. Lal R. Soil carbon sequestration to mitigate climate change // Geoderma. - 2004. - V. 123, No 1-2. - P. 1-22. - doi: 10.1016/j.geoderma.2004.01.032.

55. Семенов В.М., Иванникова Л.А., Кузнецова Т.В., Семенова Н.А., Тулина А.С. Мине- рализуемость органического вещества и углеродсеквестрирующая емкость почв зонального ряда // Почвоведение. - 2008. - № 7. - С. 819-832.

56. Хохлов В.Г. Органическое вещество дерново-подзолистых почв Смоленской области: Автореф. дис. ... канд. с.-х. наук. - М., 1980. - 16 с.

57. Шихова Л.Н., Лисицын Е.М. Динамика содержания и запасов углерода гумуса в пахотных подзолистых почвах подзоны южной тайги Кировской области // Вестн. Удм. ун-та. Сер. Биология. Науки о Земле. - 2014. - Вып. 2. - С. 7-13.

58. Завьялова Н.Е., Митрофанова Е.М., Казакова И.В. Влияние минеральных удобрений и извести на содержание активных компонентов в составе органического вещества дерново-подзолистой почвы и урожайность яровой пшеницы // Достижения науки и техники АПК. - 2013. - № 11. - С. 19-20.

59. Зинякова Н.Б. Активное органическое вещество в серой лесной почве при органической и минеральной системах удобрения: Дис. . канд. биол. наук. - Пущино, 2014. - 167 с.

60. Безуглова О.С., Юдина Н.В. Взаимосвязь физических свойств и гумусированности в черноземах юга Европейской России // Почвоведение. - 2006. - № 2. - С. 211-219.

61. МГЭИК, 2006: Руководящие принципы национальных инвентаризаций парниковых газов. Приложение 2. Сводка уравнений. МГЭИК, 2006. Подготовлено программой МГЭИК по национальным кадастрам парниковых газов / Ред. Х.С. Игглестон, Л. Буэндиа, К. Мива, Т. Нгара, К. Танабе. - Хаяма, Япония: ИГЕС, 2006. - 37 с.

62. Houghton R.A., House J.I., Pongratz J., van der Werf G.R., DeFries R.S., Hansen M.C., Le Quere C., Ramankutty N. Carbon emissions from land use and land-cover change // Biogeosciences. - 2012. - V. 9, No 12. - P. 5125-5142. - doi: 10.5194/bg-9-5125-2012.

63. Friedlingstein P., Jones M.W., O'Sullivan M., Andrew R.M., Hauck J., Peters G.P., Peters W., Pongratz J., Sitch S., Le Quйrй C., Bakker D.C.E., Canadell J.G., Ciais P., Jackson R.B., Anthoni P., Barbero L., Bastos A., Bastrikov V., Becker M., Bopp L., Buitenhuis E., Chandra N., Chevallier F., Chini L.P., Currie K.I., Feely R.A., Gehlen M., Gilfillan D., Gkritzalis T., Goll D.S., Gruber N., Gutekunst S., Harris I., Haverd V., Houghton R.A., Hurtt G., Ilyina T., Jain A.K., Joetzjer E., Kaplan J.O., Kato E., Klein Goldewijk K., Korsbakken J.I., Landschьtzer P., Lauvset S.K., Lefиvre N., Lenton A., Lienert S., Lombar- dozzi D., Marland G., McGuire P.C., Melton J.R., Metzl N., Munro D.R., Nabel J.E.M.S., Nakaoka S.-I., Neill C., Omar A. M., Ono T., Peregon A., Pierrot D., Poulter B., Rehder G., Resplandy L., Robertson E., Rцdenbeck C., Sйfйrian R., Schwinger J., Smith N., Tans P.P., Tian H., Tilbrook B., Tubiello F.N., van der Werf G.R., Wiltshire A.J., Zaehle S. Global Carbon Budget 2019. // Earth Syst. Sci. Data. - 2019. - V. 11, No 4. - Р. 1783-1838. - doi: 10.5194/essd-11-1783-2019.

64. Пулы и потоки углерода в наземных экосистемах России / Отв. ред. Г.А. Заварзин. - М.: Наука, 2007. - 315 с.

65. Smith J., Smith P., Wattenbach M., Gottschalk P., Romanenkov V.A., Shevtsova L.K., Sirotenko O.D., Rukhovich D.I., Koroleva P.V., Romanenko I.A., Lisovoi N.V. Projected changes in the organic carbon stocks of croplands mineral soils of European Russia and the Ukraine, 1990-2070 // Global Change Biol. - 2007. - V. 13, No 2. - P. 342-356. - doi: 10.1111/j.1365-2486.2006.01297.x.

66. Солодянкина С.В., Черкашин А.К. Экономическая ГИС-оценка растительного потенциала нейтрализации антропогенных выбросов углекислого газа в ландшафтах юга Восточной Сибири // Вестн. НГУ. Сер. Информ. технологии. - 2014. - Т. 12, Вып. 2. - С. 99-108.

67. Наумов А.В. Дыхание почвы: составляющие, экологические функции, географические закономерности: Автореф. дис. ... д-ра биол. наук. - Новосибирск, 2003. - 39 с.

68. Смагин А.В., Садовникова Н.Б., Щерба Т.Э., Шнырев Н.А. Абиотические факторы дыхания почв // Экол. вестн. Северного Кавказа. - 2010. - Т. 6, № 1. - С. 5-13.

69. Chen S., Zou J., Hu Z., Chen H., Lu Y. Global annual soil respiration in relation to climate, soil properties and vegetation characteristics: Summary of available data // Agric. For. Meteorol. - 2014. - V. 198-199. - P. 335-346. - doi: 10.1016/j.agrformet.2014.08.020.

70. Estimation of emissions from agriculture. United Nations Framework Convention on Climate Change. FCCC/SBSTA/2004/INF.4. - Bonn: UNFCCC, 2004. - 20 p. - URL: http://unfccc.int/resource/docs/2004/sbsta/inf04.pdf.

71. Чертов О.Г., Надпорожская М.А. Модели динамики органического вещества почв: проблемы и перспективы // Компьютерные исследования и моделирование. - 2016. - Т. 8, № 2. - С. 391-399.

72. Cai Z.T., Sawamoto T., Li C., Kang G., Boonjawat J., Mosier A., Wassman R., Tsuruta H.

73. Field validation of the DNDC model for greenhouse gas emission in East Asia cropping system // Global Biochem. Cycles. - 2003. - V. 17, No 4. - Art. 1107, P. 1-10. - doi: 10.1029/2003GB002046.

74. Gilhespy S.L., Anthony S., Cardenas L., Chadwick D., del Prado A., Li C., Misselbrook T., Rees R.M., Salas W., Sanz-Cobena A., Smith P., Tilston E.L., Topp C.F.E., Vetter S., Yeluripati J.B. First 20 years of DNDC (DeNitrification DeComposition): Model evolution // Ecol. Modell. - 2014. - V. 292. - P. 51-62. - doi: 10.1016/j.ecolmodel.2014.09.004.

75. Ceglar A., Kajfez-Bogataj L. Simulation of maize yield in current and changed climatic conditions: Addressing modelling uncertainties and the importance of bias correction in climate model simulations // Eur. J. Agron. - 2012. - V. 37, No 1. - P. 83-95. - doi: 10.1016/j.eja.2011.11.005.

76. Tazhibayeva K., TownsendR. The impact of climate change on rice yields: Heterogeneity

77. and uncertainty: Working Paper - Cambridge, 2012. - 47 p. - URL:

78 http://www.robertmtownsend.net/sites/default/files/files/papers/working_papers/Impactof ClimateChangeonRiceYieldsDec2012.pdf.

79. Суховеева О.Э., Карелин Д.В. Параметризация модели DNDC для оценки компонентов биогеохимического цикла углерода на Европейской территории России // Вестн. С.-Петерб. ун-та. Науки о Земле. - 2019. - Т. 64, Вып. 2. - С. 363-384. - doi: 10.21638/spbu07.2019.211.

80. Mьller C., Bondeau A., Popp A., Waha K., Fader M. Climate change impacts on agricultural yields: Background note to the world development report. - Washington, DC: World Bank, 2010. - 12 p. - URL: https://openknowledge.worldbank.org/handle/10986/9065.

81. Cantelaube P., Terres J.M. Seasonal weather forecasts for crop yield modeling in Europe // Tellus. - 2005. - V. 57, No 3. - P. 476-487.

82. Oettli P., Sultan B., Baron C., Vrac M. Are regional climate models relevant for crop yield prediction in West Africa? // Environ. Res. Lett. - 2011. - V. 6. No 1. - Art. 014008, P. 1-9. - doi: 10.1088/1748-9326/6/1/014008.

83. Суховеева О.Э. Оценка пространственно-временной изменчивости потоков СО2 в агроландшафтах Европейской территории России на основе имитационного моделирования: Автореф. дис. ... канд. геогр. наук. - М., 2018. - 27 с.

84. Мониторинг потоков парниковых газов в природных экосистемах / Под ред. Д.Г. За- молодчикова, Д.В. Карелина, М.Л. Гитарского, В.Г. Блинова. - Саратов: Амирит, 2017. - 279 с.

85. Тарко А.М. Антропогенные изменения глобальных биосферных процессов. Математическое моделирование. - М.: Физматлит, 2005. - 232 с.

86. Davidson Е.А., Janssens I.A., Luo Y. On the variability of respiration in terrestrial ecosystems: Moving beyond Qi0 // Global Change Biol. - 2006. - V. 12, No 2. - Р. 154-164. - doi: 10.1111/j.1365-2486.2005.01065.x.

87. Алексеева А.А., Фомина Н.В. Анализ активности редуцирующих ферментов агро- генно измененных почв лесных питомников лесостепной зоны Красноярского края // Вестн. Краснояр. гос. аграр. ун-та. - 2015. - № 1. - С. 32-35.

88. Kirschbaum M.U.F., Mueller R. Net Ecosystem Exchange. - Australia: Coop. Res. Cent. Greenhouse Account., 2001. - 139 p.

89. Задорожний А.Н., Семенов М.В., Ходжаева А.К., Семенов В.М. Почвенные процессы продукции, потребления и эмиссии парниковых газов // Агрохимия. - 2010. - № 10. -

90. С. 75-92.

91. WMO Greenhouse Gas Bulletin. - WMO, 2012. - No 8: The State of Greenhouse Gases in the Atmosphere Based on Global Observations through 2011. - 8 p.

92. Хаин В.Е., Халилов Э.Н. Глобальные изменения климата и цикличность вулканической активности. - Burgas, Bulgaria: SWB, 2008. - 301 с.

93. WMO Greenhouse Gas Bulletin. - WMO, 2011. - No 7: The State of Greenhouse Gases in the Atmosphere Based on Global Observations through 2010. - 8 p.

94. WMO Greenhouse Gas Bulletin. - WMO, 2018. - No 14: The State of Greenhouse Gases in the Atmosphere Based on Global Observations through 2017. - 8 p.

95. Заварзин Г.А., Васильева Л.В. Цикл метана на территории России // Круговорот углерода на территории России / Под ред. Н.П. Лаверова, Г.А. Заварзина. - М., 1999. - С. 202-230.

96. Глаголев М.В. Аннотированный список литературных источников по результатам измерений потоков СН4 и СО2 на болотах России // Динамика окружающей среды и глобальные изменения климата. - 2010. - Т. 1, № 2. - С. 1-53.

97. Miltner A., Kopinke F.D., Kindler R., Selesi D., Hartmann A., Kдstner M. Non-phototrophic CO2 fixation by soil microorganisms // Plant and Soil. - 2005. - V. 269, No 1-2. - P. 193-203. - doi: 10.1007/s11104-004-0483-1.

98. Santrдckovд H., BirdM.I., Elhottovд D., Novak J., Picek T., Simek M., Tykva R. Hetero- trophic fixation of CO2 in soil // Microb. Ecol. - 2005. - V. 49, No 2. - P. 218-225.

99. Смагин А.В. Газовая функция почв // Почвоведение. - 2000. - № 10. - С. 1211-1223.

100. Shimmel S.M. Dark fixation of carbon dioxide in an agricultural soil // Soil Sci. - 1987. - V. 144, No 1. - P. 20-23.

101. Abohassan R.A. Carbon dynamics in a temperate agroforestry system in Southern Ontario, Canada: PhD Thesis. - Guelph, Canada: Univ. of Guelph, 2004. 122 p.

102. Le Mer J., Roger P. Production, oxidation, emission and consumption of methane by soils: A review // Eur. J. Soil Biol. - 2001. - V. 37, No 1. - P. 25-50. - doi: 10.1016/S1164-5563(01)01067-6.

...