Геномный анализ межвидовых гибридов диплоидных слив на основе их генеалогии

Размещено на http://www.allbest.ru/

Геномный анализ межвидовых гибридов диплоидных слив на основе их генеалогии

Исачкин А.В.1, 2

1ГБС имени Н.В.Цицина РАН

2РГАУ-МСХА им.К.А.Тимирязева

Аннотация

В работе обсуждается предлагаемая автором методология классификации отдаленных гибридов древесных растений, основанная на установлении генеалогии и ядерно-цитоплазматических формул. Для установления ядерно-цитоплазматических формул предлагается рассчитывать для каждого гибрида средние доли геномов исходных родительских видов и фиксировать видовую принадлежность цитоплазмы. Проведено изучение генеалогии 696 сортов диплоидных слив, для 425 сортов установлены ядерно-цитоплазматические формулы, на основе анализа которых выделены 13 типов гибридов, включающих 88 групп сортов. Основанием для выделения группы сортов является единообразие по ядерно-цитоплазматическим формулам. Данная классификация значительно упрощает селекционную работу.

Ключевые слова: СЛИВА, ДИПЛОИДНАЯ СЛИВА, СОРТА, ГИБРИДЫ, РОДИТЕЛЬСКИЕ ВИДЫ, ГЕНЕАЛОГИЯ, КЛАССИФИКАЦИЯ, ЯДЕРНО-ЦИТОПЛАЗМАТИЧЕСКИЕ ФОРМУЛЫ, ОТДАЛЕННЫЕ ГИБРИДЫ

Введение

Классификация видов и сортов диплоидных слив является сложным вопросом по ряду причин: во-первых, большое количество видов (около 100); во-вторых, разнообразное эколого-географическое происхождение видов, то есть чрезвычайно разные ареалы распространения, в которые входит, в основном, Юго-Восточная Азия, Евразия, Европа, Передняя Азия, Северная Америка; в-третьих, существует множество видов, представляющих собой сложные отдаленные гибриды не только между видами слив, но и гибриды слив и представителей других родов косточковых. Практически все сорта диплоидных слив представляют собой гибриды сложного происхождения. В связи с этим необходимо найти относительно простые и достаточно объективные способы уточнения классификации сортов. В основу этих способов положен анализ генеалогии, то есть генетического происхождения, этих видов и сортов. Особенностью данного подхода является различение сходства геномов (генетического материала, заключенного в гаплоидном наборе хромосом ядра) и цитоплазмы (гены, локализованные в митохондриях, пластидах и других структурах клетки). Важным условием реализации этой проблемы было знание генеалогии, с указанием не просто схемы получения гибридного вида или сорта, но также материнского и отцовского компонентов, поскольку процесс передачи генетического материала в цитоплазме, в основном, определяется материнской формой.

Анализ литературных источников позволил установить генеалогии 696 сортов диплоидных слив, в том числе 164 сортов сливы китайской, 102 сортов сливы американской, 1 сорта сливы садовой, 58 сортов алычи и 371 сорта, полученного от межвидовых и межродовых скрещиваний [1-5]. Среди проанализированных 696 сортов только 9 сортов получены в результате клоновой селекции (все сорта - спонтанные мутанты и относятся к сливе китайской) и 687 - в результате гибридизации [6-14].

Поскольку основная масса сортов диплоидных слив представляет собой межвидовые и межродовые гибриды, проведем анализ их происхождения. Поскольку многие сорта сливы китайской (47 сортов) были получены в результате скрещивания трех основных подвидов этого вида слив, их также можно рассматривать в виде гибридной группы [15].

При отдалённой гибридизации особый интерес представляет анализ генеалогий сортов - межвидовых гибридов с точки зрения подсчета средних долей геномов исходных видов и определения видовой принадлежности цитоплазмы у различных сортов. Данная работа может быть использована для классификации не только слив, но и других культурных растений, в частности, древесных, с известной генеалогией [1, 2].

Цель и задачи исследования

гибрид диплоидный слив генеалогия

Целью данного исследования было провести классификацию видов и сортов диплоидных слив на основе генеалогического анализа. Основные задачи:

1) расшифровать генеалогии нескольких сотен видов и сортов диплоидных слив по литературным источникам;

2) провести расчет средневзвешенной доли генома у исследуемых образцов диплоидных слив;

3) определить ядерно-цитоплазматические формулы для каждого изучаемого образца;

4) провести классификацию и выделить группы видов и сортов, имеющие сходную генеалогию.

Материал и методика

В исследовании использованы данные по 696 сортам диплоидных слив, в том числе 164 сортам сливы китайской, 102 сортам сливы американской, 1 сорту сливы садовой, 58 сортам алычи и 371 сорту, полученному от межвидовых и межродовых скрещиваний.

Для формализации записей происхождения тех или иных сортов введем следующие обозначения геномов видов и подвидов слив, а также других родов подсемейства сливовые:

St - слива китайская типичная (Prunus salicina ssp. salicina);

Su - слива китайская подвид уссурийская (P.s.ssp.ussuriensis);

Ss - слива китайская подвид Симона (P.s.ssp.Simonii);

A - слива американская (Prunus americana);

An - слива американская подвид канадская (P.a.ssp.nigra);

Н - слива садовая (Prunus hortulana);

Ang - слива узколистная (Prunus angustifolia);

M - слива приморская (Prunus maritima);

Мun - слива Мансона (Prunus munsoniana);

В - слива альпийская (Prunus brigantiaca);

С - алыча (Prunus cerasifera);

Arm - абрикос обыкновенный (Armeniaca vulgaris);

Рb - микровишня низкая подвид песчаная (Microcerasus pumila ssp. Besseyi).

Средние доли геномов различных видов и видовая принадлежность цитоплазмы отражаются в так называемой ядерно-цитоплазматической формуле сорта, в которой в квадратных скобках указывается видовая принадлежность цитоплазмы, в круглых скобках - усредненные доли геномов исходных видов. Такие формулы оказались очень удобными для классификации сортов слив по их происхождению.

На рис. 1 в качестве примера приведена генеалогия и ядерно-цитоплазматические формулы сорта гибридной алычи (сливы русской) Кубанская комета и всех её предков.

Рис.1. Генеалогия сорта алычи гибридной Кубанская комета

Обсуждение

Ядерно-цитоплазматические формулы были установлены для 425 сортов диплоидных слив, полученных в результате межвидовой и межродовой гибридизации. Анализ этих формул позволил выявить 88 различных групп сортов, объединенных в 13 типов. Основанием для выделения группы является единообразие по ядерно-цитоплазматическим формулам сортов, входящих в группу.

Основанием для объединения групп в тип являлась общность по межвидовой или межродовой комбинации скрещивания исходных предков сорта. В пределах каждого типа выделяются также подтипы по общности видовой принадлежности цитоплазмы. Кратко охарактеризуем каждый тип и входящие в него группы сортов.

Тип 1: гибриды между различными подвидами сливы китайской - 47 сортов. Выделены 2 подтипа с цитоплазмой сливы китайской типичной и подвида уссурийской, в каждом подтипе имеются по 4 и 3 группы, соответственно. Доли геномов сливы китайской типичной и сливы китайской подвид уссурийская в данном типе варьируют от 0,25 до 0,75.

Подтип 1.1. Цитоплазма сливы китайской типичной. Включает 4 группы сортов:

- группа 1.1.1 [St] (0,75)St (0,25)Su; сорта: Гигант, Заря, Июльская, Китаянка, Сестра Зари, Сувенир Востока; гибридные формы: ЭЛС 2712, 7-64, 7-68, 7-72; у сортов этой группы доля генома сливы китайской типичной наибольшая (0,75), а доля генома сливы китайской подвид уссурийская - наименьшая (0,25);

- группа 1.1.2 [St] (0,625)St (0,375)Su; сорта: Алёнушка, Амурская роза; гибридная форма ЭЛС 8609;

- группа 1.1.3 [St] (0,5)St (0,5)Su; сорта: Галка, Гибрид Орчарда, Красный шар, Скороплодная, Маньчжурская красавица, Чернослив маньчжурский; у сортов этой группы доли геномов сливы китайской типичной и сливы китайской подвид уссурийская одинаковы (по 0,5);

- группа 1.1.4 [St] (0,25) St (0,75)Su; сорта: Амурская ранняя, Восточная красавица, Дивная, Зорька, Катунская, Сердцевидная, Сеянец Скороплодной, Чемальская, Черноплодная Кузьмина; у сортов этой группы доля генома сливы китайской типичной наименьшая (0,25), а доля генома сливы китайской подвид уссурийская - наибольшая (0,75).

Подтип 1.2. Цитоплазма сливы китайской подвид уссурийская. Включает 3 группы сортов:

- группа 1.2.1 [Su] (0,25)St (0,75)Su; сорта: Ароматная, Вировская ранняя, Горноалтайская крупноплодная, Ефремовская ранняя, Желтая Таратухина, Казачка, Карминовая, Колхозница, Крупноплодная, Негритянка, Синяя, Сказка; гибридная форма 1-49-7; у сортов этой группы доля генома сливы китайской типичной наименьшая (0,25), а доля генома сливы китайской подвид уссурийская - наибольшая (0,75);

- группа 1.2.2 [Su] (0,375)St (0,625)Su; сорта: Катерина, Чернослив Хабаровский; гибридная форма 8-50-244;

- группа 1.2.3 [Su] (0,5)St (0,5)Su; сорта: Зоя, Урожайная; у сортов этой группы доли геномов сливы китайской типичной и сливы китайской подвид уссурийская одинаковы (по 0,5).

Таким образом, у групп сортов 1.1.3 и 1.2.3 доли геномов сливы китайской типичной и уссурийской одинаковы, сорта этих групп различаются только видовой принадлежностью цитоплазмы. Наиболее многочисленной является группа 1.2.1 (13 сортов), сорта которой получены на основе цитоплазмы подвида уссурийской и имеют максимальную долю генома этого подвида (0,75). Вторую по численности группу составляют сорта группы 1.1.1 (10 сортов) с противоположной ядерно-цитоплазматической формулой: цитоплазма сливы китайской типичной и максимальная доля этого вида в ядре (0,75).

Тип 2: гибриды различных подвидов сливы китайской с американскими видами слив - 92 сорта. Выделено 7 подтипов по видовой принадлежности цитоплазмы, всего 20 групп. Суммарная доля геномов подвидов сливы китайской варьирует от 0,5 до 0,875, американских видов - от 0,125 до 0,5.

Подтип 2.1. Цитоплазма сливы китайской типичной. Включает 9 групп:

- группа 2.1.1 [St] (0,875)St (0,125)A; сорт Lantz;

- группа 2.1.2 [St] (0,75)St (0,25)A; сорта: Нарядная, Pipestone, гибридная форма UCDSEL 8-292;

- группа 2.1.3 [St] (0,5)St (0,25)Ss (0,25)A; сорт Superior;

- группа 2.1.4 [St] (0,5)St (0,25)Su (0,25)A; сорт Красавица Тянь-Шаня;

- группа 2.1.5 [St] (0,5)St (0,5)A; сорта: Anoka, Coin, Elliot, Hennepin, Kahinta, Mendota, Monitor, Mound, Normands Hybrid, Oziya, Radisson, Red Coat, Red Wing, Tawena, Tonka, Stella, Waconia, Waneta, Winona; гибридные формы: 75-01, 75-03;

- группа 2.1.6 [St] (0,5)St (0,5)An; сорта: Gloucester, Greenwille, Parwide, Parkside;

- группа 2.1.7 [St] (0,5)St (0,25)Ang (0,25)Mun; сорт Bruce;

- группа 2.1.8 [St] (0,25)St (0,25)Su (0,5)An; гибридные формы: 20-6, 20-9, 20-16;

- группа 2.1.9 [St] (0,125)St (0,375)Su (0,5)An; гибридная форма 26-7.

Подтип 2.2. Цитоплазма сливы китайской подвида уссурийская. Включает 2 группы сортов:

- группа 2.2.1 [Su] (0,5)Su (0,5)An; сорта: Бурка, Заря Сибири, Карминовая, Народная; гибридные формы: УК 3-8, УК 4-4, 17-15, 22-7, 22-8, 26-4, 26-13;

- группа 2.2.2 [Su] (0,175)St (0,375)Su (0,5)An; гибридные формы: 19-1, 19-5, 19-8.

Подтип 2.3. Цитоплазма сливы китайской подвида Симона. Включает 2 группы сортов:

- группа 2.3.1 [Ss] (0,5)Ss (0,5)A; сорт Tokata;

- группа 2.3.2 [Ss] (0,25)St (0,5)Ss (0,25)A; сорта: Fiebing, Haralson 4.

Подтип 2.4. Цитоплазма сливы американской типичной. Включает 3 группы сортов:

- группа 2.4.1 [A] (0,5)St (0,5)A; сорта: Eldorosa, Emerald, Gracious, Grand Rosa, Larodo, Omaha, Red Beauty, Redroy;

- группа 2.4.2 [A] (0,5)Su (0,5)A; сорта: Генеральная, Праздничная;

- группа 2.4.3 [A] (0,5)Ss (0,5)A; сорта: Kota, Kaga, Toka, Hanska.

Подтип 2.5. Цитоплазма сливы американской подвида канадская. Включает 2 группы сортов:

- группа 2.5.1 [An] (0,5)St (0,5)An; сорта: Acme, Ducie, Cree, Eclipse, Elite, Ecmy, Excell, Geddes, Gilman, Hinchliff, Hoffman, Mina, Pembina, Prairie, Robinson, Saskatchewan, Superb, Supreme;

- группа 2.5.2 [An] (0,5)Su (0,5)An; сорта: Долинская вишнёвая, Долинская.

Подтип 2.6. Цитоплазма сливы узколистной. Включает 1 группу сортов:

- группа 2.6.1 [Ang] (0,5)St (0,5)Ang; сорт Golden.

Подтип 2.7. Цитоплазма сливы приморской. Включает 1 группу сортов:

- группа 2.7.1 [M] (0,5)St (0,5)M; сорта: Giant Maritima, East, Pride.

Таким образом, наиболее многочисленными оказались группы 2.1.5 (21 сорт): цитоплазма сливы китайской типичной, доли сливы китайской типичной и сливы американской по 0,5; и группа 2.5.1 (18 сортов): цитоплазма сливы американской подвида канадской, доли сливы китайской типичной и подвида канадской по 0,5.

Тип 3: гибриды между подвидами сливы китайской и алычей - 146 сортов. Выделено 4 подтипа по видовой принадлежности цитоплазмы и 15 групп сортов. Суммарные доли геномов подвидов сливы китайской и алычи варьируют от 0,25 до 0,75.

Подтип 3.1. Цитоплазма сливы китайской типичной. Включает 7 групп сортов:

- группа 3.1.1 [St] (0,5)St (0,25)Su (0,25)С; сорт Найдёна;

- группа 3.1.2 [St] (0,125)St (0,625)Su (0,25)С; гибридные формы: 3-14-79, 24-20-80, 25-9-80;

- группа 3.1.3 [St] (0,5)St (0,25)Ss (0,25)С; сорта: Ozark premier, Ox heart, Red bud;

- группа 3.1.4 [St] (0,5)St (0,5)С; сорта: Абрикосовая ароматная, Августовка, Азиза, Альцина, Арбузная, Банан, Белоточечная, Бибигуль, Большая желтая, Бордо Майкопская, Брюнетка, Будёновка, Вилора, Виола, Виолетта, Вишнёвая красавица, Вишнёвая роза, Волшебница, Восток, Гетта, Джамиля, Дойра, Желание, Желтая ароматная, Желтая красавица, Желтая роза, Жемчужина, Забавная, Забытая, Заманчивая, Заревая, Зелёный Тарнау, Землячка, Земфира, Зефир, Золотой июль, Золотой июнь, Золушка, Зорька, Зурна, Иностранка, Искушение, Капер, Кизым, Кзыл Пионер, Комета, Коммунарка, Консервная, Красная роза, Крупная плотная, Крымская роза, Малиновая, Малиновка, Мандарин, Мухтар, Лето, Лыхны, Люнета, Надежда, Новая, Обильная, Оксана, Партизанка, Плотная кислая, Победа, Премьера, Пунцовая, Пурпурнолистный гибрид, Ранняя ароматная, Рано, Роза, Роза Люксембург, Розовая красавица, Сапаргуль, Селена, Симфония, Солнечная, Соседка, Спартанка, Спутница, Степнячка, Степная красавица, Туманно-желтая, Уютная, Фиалка, Фиолетовая десертная, Халима, Шунтукская гибридная, Энка, Южная красавица, Японолюша, Billington, Garnet; гибридные формы: 869, 889;

- группа 3.1.5 [St] (0,375)St (0,125)Su (0,5)С; сорт Находка;

- группа 3.1.6 [St] (0,25)St (0,25)Su (0,5)С; сорта: Гек, Кубанская комета, Лавина, Подарок друзьям, Сарматка, Сигма, Спутница, Чук;

- группа 3.1.7 [St] (0,25)St (0,75)С; сорта: Амазонка, Арка, Достойная, Забава, Зарянка, Идиллия, Карамельная, Муза, Лазоревка, Награда, Оленька, Румяная зорька, Сестричка, Сеянец Арбузной.

Подтип 3.2. Цитоплазма сливы китайской подвида уссурийская. Включает 2 группы сортов:

- группа 3.2.1 [Su] (0,5)Su (0,5)С; сорт Восточная красавица;

- группа 3.2.2 [Su] (0,25)St (0,5)Su (0,25)С; сорт Ветразь.

Подтип 3.3. Цитоплазма сливы китайской подвида Симона. Включает 3 группы сортов:

- группа 3.3.1 [Ss] (0,5)Ss (0,5)С; сорта: Kelbalan, Kelmiro, Methley;

- группа 3.3.2 [Ss] (0,25)St (0,25)Ss (0,5)C; сорта: Ароматная, Десертная, Десертная ранняя, Земляничная, Золотая осень, Золотистая, Золотисто-оранжевая, Конкурент, Никитская желтая, Никитская красная, Розовая, Фиолетовая поздняя;

- группа 3.3.3 [Ss] (0,125)St (0,125)Ss (0,75)C; сорт Путешественница.

Подтип 3.4. Цитоплазма алычи. Включает 3 группы сортов:

- группа 3.4.1 [C] (0,5)St (0,5)С; сорт Hollywood;

- группа 3.4.2 [C] (0,5)Su (0,5)С; гибридная форма Элита 181;

- группа 3.4.3 [C] (0,25)Su (0,75)С; сорт Прамень.

Таким образом, наиболее многочисленной является группа 3.1.4 (95 сортов), у сортов которой цитоплазма сливы китайской типичной, доли сливы китайской типичной и алычи равные (0,5). Следует обратить внимание на состав группы 3.1.6 (8 сортов): цитоплазма сливы китайской типичной, доли сливы китайской типичной и уссурийской равны (по 0,25), доля алычи - 0,5. В состав этой группы вошло большинство сортов селекции Крымской ОСС ВИР, отличающиеся наиболее удачным сочетанием устойчивости к стрессам с качеством плодов, в частности, выдающийся сорт Кубанская комета, допущенный к использованию в производстве в нескольких регионах РФ.

Тип 4: гибриды между американскими видами сливы и алычей - 8 сортов. Выделено 2 подтипа по видовой принадлежности цитоплазмы и 3 группы сортов. Все группы характеризуются равными долями алычи и американских видов слив (по 0,5).

Подтип 4.1. Цитоплазма сливы садовой. Включает 1 группу сортов:

- группа 4.1.1 [H] (0,5)H (0,5)C; сорта: Красномясая, Лучистая, Нежная, Приятная.

Подтип 4.2. Цитоплазма алычи. Включает 2 группы сортов:

- группа 4.2.1 [C] (0,5)A (0,5)C; сорт Myrix;

- группа 4.2.2 [C] (0,5)Ang (0,5)C; сорта: Marianna, Marianna 2623, Marianna 2624.

Следует отметить, что в состав группы 4.2.2 вошел известный клоновый подвой алычи Marianna.

Тип 5: гибриды сливы китайской с американскими видами и с алычей - 51 сорт. Выделено 6 подтипов по видовой принадлежности цитоплазмы и 22 группы сортов. Группы имеют достаточно сложные ядерно-цитоплазматические формулы, включающие до 6 различных видов слив. Суммарные доли подвидов сливы китайской варьируют от 0,125 до 0,875; американских видов слив - от 0,0625 до 0,625; алычи - от 0,0625 до 0,625.

Подтип 5.1. Цитоплазма сливы китайской типичной. Включает 6 групп сортов:

- группа 5.1.1 [St] (0,375)St (0,25)Su (0,25)H (0,0625)Ang (0,0625)С; сорт Зорька;

- группа 5.1.2 [St] (0,312)St (0,5)Su (0,0625)Ss (0,0625)Ang (0,0625)С; сорта: Алтайская юбилейная, Чемальская юбилейная;

- группа 5.1.3 [St] (0,312)St (0,25)Su (0,0625)Ss (0,25)H (0,0625)Ang (0,0625)С; сорт Хабаровская ранняя;

- группа 5.1.4 [St] (0,219)St (0,375)Su (0,094)Ss (0,125)H (0,094)Ang (0,094)С; сорт Хабаровская желтая;

- группа 5.1.5 [St] (0,25)St (0,25)A (0,5)С; сорта: Отличница, Румяная, Тройной гибрид, Урожайная;

- группа 5.1.6 [St] (0,125)St (0,125)A (0,75)С; сорт Гранит.

Подтип 5.2. Цитоплазма сливы китайской подвида уссурийская. Включает 2 группы сортов:

- группа 5.2.1 [Su] (0,125)St (0,5)Su (0,125)Ss (0,125)Ang (0,125)С; сорта: Иммунная, Хабаровская осенняя;

- группа 5.2.2 [Su] (0,0625)St (0,75)Su (0,0625)Ss (0,0625)Ang (0,0625)С; сорта: Дынная, Оранжевая, Чемпионка.

Подтип 5.3. Цитоплазма сливы китайской подвида Симона. Включает 1 группу сортов:

- группа 5.3.1 [Ss] (0,125)St (0,25)Ss (0,125)A (0,5)C; сорт Шатёр.

Подтип 5.4. Цитоплазма сливы американской типичной. Включает 1 группу сортов:

- группа 5.4.1 [A] (0,25)St (0,25)A (0,5)C; сорта: Консервная красная, Надежда, Северная, Сизая, New Port.

Подтип 5.5. Цитоплазма сливы узколистной. Включает 10 групп сортов:

- группа 5.5.1 [Ang] (0,25)St (0,5)A (0,125)Ang (0,125)C;сорта: Golden Rod, Lacrescent;

- группа 5.5.2 [Ang] (0,5)St (0,25)Ang (0,25)C; сорт Crescent;

- группа 5.5.3 [Ang] (0,75)St (0,125)Ang (0,125)C; сорт Morettini 243;

- группа 5.5.4 [Ang] (0,125)St (0,125)Ss (0,125)Ang (0,625)C; сорта: Детская, Душистый цветок, Желтая заря, Золотисто-желтая, Золотой август, Июльская, Комбинация, Медовая, Плотномясая, Румяная, Середняк, Юннат, Trailblazer;

- группа 5.5.5 [Ang] (0,125)St (0,5)Su (0,125)Ss (0,125)Ang (0,125)C; сорта: Ананасная, Тихоокеанская, Сеянец Широ, Янтарная;

- группа 5.5.6 [Ang] (0,25)St(0,25)Ss (0,25)Ang (0,25)C; сорт Shiro;

- группа 5.5.7 [Ang] (0,25)St (0,5)An (0,125)Ang (0,125)C; сорта: Ojibwa, Chinook;

- группа 5.5.8 [Ang] (0,125)St(0,125)Ss (0,5)A (0,125)Ang (0,125)C; сорта: Ember, Underwood;

- группа 5.5.9 [Ang] (0,125)St(0,125)Ss (0,5)H (0,125)Ang (0,125)C; сорт Tecumsch;

- группа 5.5.10 [Ang] (0,125)St (0,75)Su (0,0625)Ang (0,0625)C; сорт Светлана приморская.

Подтип 5.6. Цитоплазма алычи. Включает 2 группы сортов:

- группа 5.6.1 [C] (0,25)St (0,25)A (0,5)C; гибридная форма 1408;

- группа 5.6.2 [C] (0,125)St(0,125)Ss (0,125)Ang (0,625)C; сорт Early Golden.

Таким образом, наиболее многочисленной является группа 5.5.4 (13 сортов): цитоплазма сливы узколистной, доля сливы китайской типичной, Симона и сливы узколистной - по 0,125; алычи - 0,625. Наиболее широко использованный в селекции сорт Shiro вошел в группу 5.5.6, которая отличается от сортов группы 5.5.4 равными долями тех же видов слив (по 0,25).

Тип 6: гибриды сливы альпийской с алычей - 5 сортов. Выделен 1 подтип по видовой принадлежности цитоплазмы и 2 группы сортов. Доля генома сливы альпийской варьирует от 0,25 до 0,5; алычи - от 0,5 до 0,75.

Подтип 6.1. Цитоплазма сливы альпийской. Включает 2 группы сортов:

- группа 6.1.1 [B] (0,5)B (0,5)C; гибридные формы: 5869, 7321;

- группа 6.1.2 [B] (0,25)B (0,75)C; гибридные формы: 7457, 7459, 7461.

В состав этих групп вошли элитные формы селекции ГНБС. Сорта этой группы представляют интерес как источники самоплодности.

Тип 7: гибриды сливы китайской с абрикосом и с алычей - 1 сорт. Выделен 1 подтип по видовой принадлежности цитоплазмы и 1 группа сортов.

Подтип 7.1. Цитоплазма сливы китайской типичной. Включает 1 группу сортов:

- группа 7.1.1 [St] (0,25)St (0,25) Arm (0,5)С; сорт Глобус.

В состав этого типа вошел единственный пока сорт Глобус, полученный на основе цитоплазмы сливы китайской типичной, имеющий доли сливы китайской типичной 0,25; алычи 0,5 и абрикоса обыкновенного 0,25. Сорт Глобус отличается выдающимися качествами плода.

Тип 8: гибриды микровишни низкой подвида песчаной со сливой китайской - 27 сортов. Выделены 2 подтипа по видовой принадлежности цитоплазмы и 5 групп сортов. Доля сливы китайской варьирует от 0,25 до 0,75. Аналогичны пределы варьирования доли микровишни песчаной.

Подтип 8.1. Цитоплазма микровишни низкой подвида песчаная. Включает 4 группы сортов:

- группа 8.1.1 [Pb] (0,5)St (0,5)Pb; сорта: Algoma, Deep Purple, Ezaptan, Etopa, Convoy, Mana, Sapa, St. Anthony, Skinner Favorite;

- группа 8.1.2 [Pb] (0,25)St (0,75)Pb; сорта: Gamma, Delta, Epsilon, Kappa, Omega, Sanoba, Sigma, Winered, Zeta;

- группа 8.1.3 [Pb] (0,5)Su (0,5)Pb; сорта: Авангард, Новинка, Пчелка, СВГ 11-19, Чулым, Юта;

- группа 8.1.4 [Pb] (0,5)Ss (0,5)Pb; сорт Tokeya.

Подтип 8.2. Цитоплазма сливы китайской типичной. Включает 1 группу сортов:

- группа 8.2.1 [St] (0,75)St (0,25)Pb; сорт Morden 124.

Большинство сортов, вошедших в эти группы, - зарубежной селекции.

Тип 9: гибриды микровишни низкой подвида песчаной с американскими видами слив - 14 сортов. Выделен 1 подтип по видовой принадлежности цитоплазмы и 4 группы сортов. Доли американских видов варьируют от 0,5 до 0,75; микровишни - от 0,25 до 0,5. Все сорта - зарубежной селекции.

Подтип 9.1. Цитоплазма микровишни низкой подвида песчаная. Включает 4 группы сортов:

- группа 9.1.1 [Pb] (0,5)H (0,5)Pb; сорта: Compass, Honey Dew, Okiy, Opata;

- группа 9.1.2 [Pb] (0,5)A (0,5)Pb; сорта: Cheresoto, Sansoto;

- группа 9.1.3 [Pb] (0,75)Ang (0,25)Pb; сорт Wessex;

- группа 9.1.4 [Pb] (0,25)H (0,5)An (0,5)Pb; сорта: Alace, Beta, Cooper, Heaver, Mordena, Prolific, Ruby.

Тип 10: гибриды микровишни низкой подвида песчаная со сливой китайской и с американскими видами слив - 18 сортов. Выделен 1 подтип по виду цитоплазмы и 6 групп сортов. Сорта этих групп и последующих ниже типов получены от повторных скрещиваний сортов, относящихся к типам 8 и 9, с американскими и китайскими сливами. Доли сливы китайской варьируют от 0,125 до 0,75; американских видов - от 0,125 до 0,75; микровишни - от 0,125 до 0,25.

Подтип 10.1. Цитоплазма микровишни низкой подвида песчаная. Включает 6 групп сортов:

- группа 10.1.1 [Pb] (0,25)St (0,5)Ang (0,25)Pb; сорта: Dura, Hiawatha, Honeywood, Genevieve, Manor, Morden, Sacagawea, Sepalta;

- группа 10.1.2 [Pb] (0,125)St (0,75)An (0,125)Pb; сорт Manorette;

- группа 10.1.3 [Pb] (0,5)Su (0,25)H (0,25)Pb; сорт Подарок Чемала;

- группа 10.1.4 [Pb] (0,125)St (0,625)Su (0,125)H (0,125)Pb; сорта: Веснянка, Енисей, Звездочет, Любительская, Самоцвет, Фиалка;

- группа 10.1.5 [Pb] (0,25)St (0,25)Su (0,25)H (0,25)Pb; сорт Десертная дальневосточная;

- группа 10.1.6 [Pb] (0,5)St (0,125)Ss (0,125)A (0,25)Pb; сорт Red Cortland.

Тип 11: гибриды микровишни низкой подвида песчаная со сливой китайской и с алычей - 12 сортов. Выделен 1 подтип по видовой принадлежности цитоплазмы и 1 группа сортов. Все сорта - селекции Н.В.Ковалева.

Подтип 11.1 Цитоплазма микровишни низкой подвида песчаная. Включает 1 группу сортов:

- группа 11.1.1[Pb] (0,25)St (0,5)C (0,25)Pb; сорта: Буроватая, Достижение, Исключение, Колибри, Коллективная, Ласточка, Лесная, Оранжевая роза, Сочная, Степная, Стойкая, Успех.

Тип 12: гибриды микровишни низкой подвида песчаная со сливой американской и с алычей - 1 сорт. Выделен 1 подтип и 1 группа сортов. В состав этого типа вошел единственный сорт «Вперед» селекции Н.В.Ковалева.

Подтип 12.1. Цитоплазма микровишни низкой подвида песчаная. Включает 1 группу сортов:

- группа 12.1.1 [Pb] (0,25)A (0,5)C (0,25)Pb; сорт Вперед.

Тип 13: гибриды микровишни низкой подвида песчаная со сливой китайской, американскими видами и с алычей - 3 сорта. Выделен 1 подтип и 1 группа сортов. Сорта этого типа имеют самую сложную ядерно-цитоплазматическую формулу, в состав которой вошли доли 7 подвидов и видов, в том числе 3 подвидов сливы китайской, 2 видов американских слив, алычи и микровишни.

Подтип 13.1. Цитоплазма микровишни низкой подвида песчаная. Включает 1 группу сортов:

- группа 13.1.1 [Pb] (0,25)St (0,125)Su (0,125)Ss (0,125)H (0,125)Ang (0,125)C (0,125)Pb; сорта: Подарок сорокалетию, Рассвет поздний, Рассвет ранний.

В таблице 1 представлены сводные результаты классификации 425 сортов диплоидных слив на типы, подтипы и группы.

Таблица 1. Типы, подтипы и ядерно-цитоплазматические формулы групп 425 сортов диплоидных слив

Тип	Подтип	Ядерно-цитоплазматическая формула группы сортов	Число сортов
Тип 1: гибриды между различными подвидами сливы китайской	Цитоплазма сливы китайской типичной	[St] (0,75)St (0,25)Su	10
		[St] (0,625)St (0,375)Su	3
		[St] (0,5)St (0,5)Su	6
		[St] (0,25) St (0,75)Su	9
	Цитоплазма сливы китайской подвид уссурийская	[Su] (0,25)St (0,75)Su	13
		[Su] (0,375)St (0,625)Su	3
		[Su] (0,5)St (0,5)Su	2
Тип 2: гибриды различных подвидов сливы китайской с американскими видами слив	Цитоплазма сливы китайской типичной	[St] (0,875)St (0,125)A	1
		[St] (0,75)St (0,25)A	3
		[St] (0,5)St (0,25)Ss (0,25)A	1
		[St] (0,5)St (0,25)Su (0,25)A	1
		[St] (0,5)St (0,5)A	21
		[St] (0,5)St (0,5)An	4
		[St] (0,5)St (0,25)Ang (0,25)Mun	1
		[St] (0,25)St (0,25)Su (0,5)An	3
		[St] (0,125)St (0,375)Su (0,5)An	1
	Цитоплазма сливы китайской подвида уссурийская	[Su] (0,5)Su (0,5)An	12
		[Su] (0,175)St (0,375)Su (0,5)An	3
	Цитоплазма сливы китайской подвида Симона	[Ss] (0,5)Ss (0,5)A	1
		[Ss] (0,25)St (0,5)Ss (0,25)A	2
	Цитоплазма сливы американской типичной	[A] (0,5)St (0,5)A	8
		[A] (0,5)Su (0,5)A	2
		[A] (0,5)Ss (0,5)A	4
	Цитоплазма сливы американской подвида канадская	[An] (0,5)St (0,5)An	18
		[An] (0,5)Su (0,5)An	2
	Цитоплазма сливы узколистной	[Ang] (0,5)St (0,5)Ang	1
	Цитоплазма сливы приморской	[M] (0,5)St (0,5)M	3
Тип 3: гибриды между подвидами сливы китайской и алычей	Цитоплазма сливы китайской типичной	[St] (0,5)St (0,25)Su (0,25)С	1
		[St] (0,125)St (0,625)Su (0,25)С	3
		[St] (0,5)St (0,25)Ss (0,25)С	3
		[St] (0,5)St (0,5)С	95
		[St] (0,375)St (0,125)Su (0,5)С	1
		[St] (0,25)St (0,25)Su (0,5)С	8
		[St] (0,25)St (0,75)С	14
	Цитоплазма сливы китайской подвида уссурийская	[Su] (0,5)Su (0,5)С	1
		[Su] (0,25)St (0,5)Su (0,25)С	1
	Цитоплазма сливы китайской подвида Симона	[Ss] (0,5)Ss (0,5)С	3
		[Ss] (0,25)St (0,25)Ss (0,5)C	12
		[Ss] (0,125)St (0,125)Ss (0,75)C	1
	Цитоплазма алычи	[C] (0,5)St (0,5)С	1
		[C] (0,5)Su (0,5)С	1
		[C] (0,25)Su (0,75)С	1
Тип 4: гибриды между американскими видами сливы и алычей	Цитоплазма сливы садовой Цитоплазма алычи	[H] (0,5)H (0,5)C	4
		[C] (0,5)A (0,5)C	1
		[C] (0,5)Ang (0,5)C	3
Тип 5: гибриды сливы китайской с американскими видами и с алычей	Цитоплазма сливы китайской типичной	[St] (0,375)St (0,25)Su (0,25)H (0,0625)Ang (0,0625)С	1
		[St] (0,312)St (0,5)Su (0,0625)Ss (0,0625)Ang (0,0625)С	2
		[St] (0,312)St (0,25)Su (0,0625)Ss (0,25)H (0,0625)Ang (0,0625)С	1
		[St] (0,219)St (0,375)Su (0,094)Ss (0,125)H (0,094)Ang (0,094)С	1
		[St] (0,25)St (0,25)A (0,5)С	4
		[St] (0,125)St (0,125)A (0,75)С	1
	Цитоплазма сливы китайской подвида уссурийская	[Su] (0,125)St (0,5)Su (0,125)Ss (0,125)Ang (0,125)С	2
		[Su] (0,0625)St (0,75)Su (0,0625)Ss (0,0625)Ang (0,0625)С	3
	Цитоплазма сливы китайской подвида Симона	[Ss] (0,125)St (0,25)Ss (0,125)A (0,5)C	1
	Цитоплазма сливы американской типичной	[A] (0,25)St (0,25)A (0,5)C	5
	Цитоплазма сливы узколистной	[Ang] (0,25)St (0,5)A (0,125)Ang (0,125)C	2
		[Ang] (0,5)St (0,25)Ang (0,25)C	1
		[Ang] (0,75)St (0,125)Ang (0,125)C	1
		[Ang] (0,125)St (0,125)Ss (0,125)Ang (0,625)C	13
		[Ang] (0,125)St (0,5)Su (0,125)Ss (0,125)Ang (0,125)C	4
		[Ang] (0,25)St(0,25)Ss (0,25)Ang (0,25)C	1
		[Ang] (0,25)St (0,5)An (0,125)Ang (0,125)C	2
		[Ang] (0,125)St(0,125)Ss (0,5)A (0,125)Ang (0,125)C	2
		[Ang] (0,125)St(0,125)Ss (0,5)H (0,125)Ang (0,125)C	1
		[Ang] (0,125)St (0,75)Su (0,0625)Ang (0,0625)C	1
	Цитоплазма алычи	[C] (0,25)St (0,25)A (0,5)C	1
		[C] (0,125)St(0,125)Ss (0,125)Ang (0,625)C	1
Тип 6: гибриды сливы альпийской с алычей	Цитоплазма сливы альпийской	[B] (0,5)B (0,5)C	2
		[B] (0,25)B (0,75)C	2
Тип 7: гибриды сливы китайской с абрикосом и с алычей	Цитоплазма сливы китайской типичной	[St] (0,25)St (0,25) Arm (0,5)С	1
Тип 8: гибриды микровишни низкой подвида песчаной со сливой китайской	Цитоплазма микровишни низкой подвида песчаная	[Pb] (0,5)St (0,5)Pb	9
		[Pb] (0,25)St (0,75)Pb	9
		[Pb] (0,5)Su (0,5)Pb	6
		[Pb] (0,5)Ss (0,5)Pb	1
	Цитоплазма сливы китайской типичной	[St] (0,75)St (0,25)Pb	1
Тип 9: гибриды микровишни низкой подвида песчаной с американскими видами слив	Цитоплазма микровишни низкой подвида песчаная	[Pb] (0,5)H (0,5)Pb	4
		[Pb] (0,5)A (0,5)Pb	2
		[Pb] (0,75)Ang (0,25)Pb	1
		[Pb] (0,25)H (0,5)An (0,5)Pb	7
Тип 10: гибриды микровишни низкой подвида песчаная со сливой китайской и с американскими видами слив	Цитоплазма микровишни низкой подвида песчаная	[Pb] (0,25)St (0,5)Ang (0,25)Pb	8
		[Pb] (0,125)St (0,75)An (0,125)Pb	1
		[Pb] (0,5)Su (0,25)H (0,25)Pb	1
		[Pb] (0,125)St (0,625)Su (0,125)H (0,125)Pb	6
		[Pb] (0,25)St (0,25)Su (0,25)H (0,25)Pb	1
		[Pb] (0,5)St (0,125)Ss (0,125)A (0,25)Pb	1
Тип 11: гибриды микровишни низкой подвида песчаная со сливой китайской и с алычей	Цитоплазма микровишни низкой подвида песчаная	11.1.1[Pb] (0,25)St (0,5)C (0,25)Pb	12
Тип 12: гибриды микровишни низкой подвида песчаная со сливой американской и с алы	Цитоплазма микровишни низкой подвида песчаная	[Pb] (0,25)A (0,5)C (0,25)Pb	1
Тип 13: гибриды микровишни низкой подвида песчаная со сливой китайской, американскими видами и с алычей	Цитоплазма микровишни низкой подвида песчаная	[Pb] (0,25)St (0,125)Su (0,125)Ss (0,125)H (0,125)Ang (0,125)C (0,125)Pb	3

Предложенная классификация гибридных сортов диплоидных слив поможет селекционерам более точно подбирать родительские формы для проведения скрещиваний, учитывая их происхождение, а именно: видовую принадлежность цитоплазмы и доли геномов тех или иных видов, участвовавших в происхождении сортов. В частности, эта информация может оказаться полезной при прогнозировании ядерно-цитоплазматической несовместимости, нередко проявляющейся при межвидовой и межродовой гибридизации.

Выводы

1. Установлена генеалогия происхождения 696 сортов диплоидных слив, в том числе 164 сортов сливы китайской, 102 сортов сливы американской, 1 сорта сливы садовой, 58 сортов алычи и 371 сорта, полученного от межвидовых и межродовых скрещиваний.

2. Предлагается рассчитывать для каждого гибридного сорта средние доли геномов исходных родительских видов и фиксировать видовую принадлежность цитоплазмы в так называемой ядерно-цитоплазматической формуле сорта, в которой в квадратных скобках указывается видовая принадлежность цитоплазмы, в круглых скобках - усредненные доли геномов исходных видов.

3. Ядерно-цитоплазматические формулы были установлены для 425 сортов диплоидных слив, полученных в результате межвидовой и межродовой гибридизации. Анализ этих формул позволил выявить 13 типов гибридов, включающих 88 групп сортов. В пределах каждого типа выделены подтипы по видовой принадлежности цитоплазмы. В пределах каждого подтипа выделены группы сортов. Основанием для выделения группы сортов является единообразие по ядерно-цитоплазматическим формулам сортов, входящих в группу. Основание для объединения групп в тип - общность по межвидовой или межродовой комбинации скрещивания исходных предков сорта.

4. Предлагаемая методология классификации гибридных сортов диплоидных слив может быть использована для классификации любых сортов древесных растений, полученных путем отдаленной гибридизации.

Список использованных источников

1. Еремин Г.В. Отдалённая гибридизация в селекции сливы. - М.: Колос. - 1977. - 200 с.

2. Еремин Г.В., Витковский В.Л. Слива. - М.: Колос. - 1980. - 256 с.

3. Смирнов В.Ф. Новые сорта косточковых культур, выведенные в СССР. - М.: Наука. - 1972. - 248 с.

4. Knight R.L. Abstract bibliography of fruit breeding and genetic to 1965. Prunus. Techn. Commun. Bur. Hort. and plant crops. - 1969. - V. 31. - 649 p.

5. Rehder A. Manual of cultivated trees and shrubs. Mac-Millan Co. - Toronto. - 1954. - 875 p.

6. Brooks R.M. Register of new fruit and nut varieties. List 20 // Proc. Am. Soc. Hort. Sci. - 1965. - V. 87. - P. 586-620.

7. Brooks R.M., Olmo H.P. Register of new fruit and nut varieties 1920-1950. - University of California press. - 1952. - 206 p.

8. Brooks R.M., Olmo H.P. Register of new fruit and nut varieties. List 16 // Proc. Am. Soc. Hort. Sci. - 1961. - V. 78. - P. 622-645.

9. Brooks R.M., Olmo H.P. Register of new fruit and nut varieties. List 18 // Proc. Am. Soc. Hort. Sci. - 1963. - V. 83. - P. 662-682.

10. Brooks R.M., Olmo H.P. Register of new fruit and nut varieties. List 22 // Proc. Amer. Soc. Hort. Sci. - 1967. - V. 91. - P. 905-925.

11. Brooks R.M., Olmo H.P. Register of new fruit and nut varieties. List 27 // Hortscience. - 1972. - V. 7. - № 5. - P. 455-460.

12. Brooks R.M., Olmo H.P. Register of new fruit and nut varieties. List 28 // Hortscience. - 1973. - V. 8. - № 5. - P. 378-383.

13. Brooks R.M., Olmo H.P. Register of new fruit and nut varieties. List 29 // Hortscience. - 1974. - V. 9. - № 5. - P. 437-441.

14. Brooks R.M., Olmo H.P. Register of new fruit and nut varieties. List 30 // Hortscience. - 1975. - V. 10. - № 5. - P. 471-478.

15. Витковский В.Л., Царенко В.П., Гаврилина З.К. Систематическое положение Prunus ussuriensis Koval. Et Kostina // Тр. по прикл. бот., ген. и сел. - 1980, т. 67, вып. 1. - С. 49-62.

Размещено на Allbest.ru

...