Элементный состав лесных подстилок дерново-подзолистых почв пробных площадей Лесной опытной дачи

Размещено на http://www.allbest.ru

Размещено на http://www.allbest.ru

Элементный состав лесных подстилок дерново-подзолистых почв пробных площадей Лесной опытной дачи

Мамонтов В.Г., Мостовая А.С.

РГАУ-МСХА им. К.А. Тимирязева

Аннотация

Изучен элементный состав лесных подстилок липняка и сосняка разнотравных. В средних образцах, измельченных и просеянных через сито с диаметром отверстий 0,25 мм, определяли: гигроскопическую влагу высушиванием в эксикаторе над Р2О5, зольность весовым методом, содержание C, H, Nна автоматическом анализаторе CHNS-vario Microcube, элементный состав определяли рентгенфлюоресцентным методом на анализаторе состава вещества РеСПЕКТ. По сравнению с подстилкой липняка, органическая часть сосняка содержит больше ароматических, обедненных азотсодержащими группировками и окисленных соединений. Зольность подстилки липняка равна 11,46%, подстилки сосняка - 7,19%. Химический состав минеральной части подстилок формируют две группы элементов: макроэлементы (Ca, Si, Al, Fe, Mn, Mg, K, P, S, Na, Cl), содержание которых варьирует от 0,02-0,03 до 2,36-3,07 %; микроэлементы (Zn, Cr, Sr, Cu, Ni, Pb, Rb, As, Hg), содержащиеся в количествах от 0,24-0,39 до 151-199 мкг/г. В лесных подстилках липняка и сосняка ЛОД абсолютно преобладают Са и Si, на долю которых приходится более 70% от суммы всех макроэлементов. На долю Zn, Cr, Srприходится 74% от суммы микроэлементов в подстилке сосняка и 82% - в подстилке липняка. При этом в подстилке липняка выше содержание всех минеральных элементов, за исключением Ni, Pbи Mn. Полученные данные могут быть использованы для экологического мониторинга.

Ключевые слова: ЛЕСНАЯ ПОДСТИЛКА, ЛИПНЯК, СОСНЯК, ЭЛЕМЕНТЫ-ОРГАНОГЕНЫ, МАКРОЭЛЕМЕНТЫ, МИКРОЭЛЕМЕНТЫ

Введение

Лесная подстилка - непременный атрибут (составная часть) лесных биогеоценозов. Она представляет собой органогенный слой на поверхности почвы, состоящий, преимущественно, из растительного опада, находящегося на разных стадиях разложения, - от свежего до материала, обогащенного трудноразлагаемыми компонентами. Исследователи неоднозначно оценивают это природное образование. Одни считают лесную подстилку самостоятельным природным телом, биогеоценотическим горизонтом [1]. Этот горизонт резко отличается от остальных почвенных горизонтов и обладает рядом специфических свойств и экологических функций [1, 2]. Другие рассматривают лесную подстилку как верхний генетический горизонт почвы и включают ее характеристику в показатели гумусового состояния почв [3]. Несмотря на расхождения во взглядах о статусе лесной подстилки в лесном биогеоценозе, единодушно признается, что она имеет огромное значение для формирования почвенного профиля и условий произрастания лесной растительности.

Лесная подстилка в значительной мере определяет характер гумусообразования и гумусонакопления лесных почв [4]. В лесных ценозах лесная подстилка служит источником водорастворимых органических веществ, в том числе и специфической природы, которые являются важнейшей причиной развития процесса оподзоливания [5-7]. Для таких почв, как подзолистые и дерново-подзолистые, широко распространенных в таежнолесной зоне, оподзоливание является ведущим элементарным почвенным процессом, во многом обусловливающим формирование почвенного профиля. В этой же зоне широко представлены и почвы, испытывающие избыточное поверхностное переувлажнение, следствием чего является развитие такого процесса, как оглеение.

Оглеение - процесс по своей природе биохимический, возможный только при непременном участии легкоферментируемого водорастворимого органического вещества [8]. Источником таких органических веществ в естественных лесных ценозах служит лесная подстилка [5-7, 9].

Значение лесной подстилки для нормального функционирования лесных ценозов трудно переоценить. Из всего многообразия функций, которые присущи лесной подстилке в лесных биогеоценозах, в первую очередь, необходимо отметить функцию, названную концентрационной [2] и характеризующую ее как своеобразное депо зольных элементов, углерода и азота [10, 11]. Исследования, проведенные в естественных лесных биогеоценозах, показали, что 80-90 % всех зольных элементов поступает в растения из наземного опада. При этом фосфор усваивается не менее чем на 95%, железо - на 70% [12].

Следовательно, в лесных ценозах растения усваивают элементы минерального питания почти полностью из растительных остатков собственного опада или предшествующих поколений. Отметим, что наземный опад содержит полноценное и сбалансированное минеральное питание, представленное всеми макро- и микроэлементами в нужном соотношении. При этом благодаря высоким значениям коэффициентов использования обеспечивается сбалансированность биогеохимического круговорота веществ, благодаря которому и происходит воспроизводство плодородия естественных ценозов. Таким образом, лесные подстилки выступают как связующее звено между почвой и растительным покровом, благодаря чему осуществляется круговорот веществ в лесных экосистемах [13].

В лесных биоценозах лесная подстилка служит источником диоксида углерода, поскольку основная часть органического вещества подстилки, разлагаясь, минерализуется до СО2 [9]. Известно, что увеличение концентрации СО2 в приземном слое атмосферы сопровождается повышением фотосинтетической ассимиляции углерода, тем самым способствуя увеличению чистой первичной продукции растений [14]. Именно поэтому данной проблеме в последнее время уделяется все более пристальное внимание [15].

Наряду с этим, лесная подстилка мульчирует поверхность почвы, предохраняя ее от прямого нагревания, служит аккумулятором влаги и замедляет ее испарение из почвы [1, 16]. Лесная подстилка может служить субстратом для некоторых недревесных представителей лесных биоценозов (кислицы, грибы и пр.), в то же время она может препятствовать всхожести семян, сохраняя стабильность растительного покрова участка [1]. Лесная подстилка служит местообитанием и питательным субстратом для микроорганизмов, беспозвоночных животных, насекомых и личинок [1, 17-20]. Подстилка может продуцировать вещества-стимуляторы или ингибиторы для растений [1, 21].

Лесные подстилки обладают высокой буферной емкостью и полностью нейтрализуют современную кислотную нагрузку. Подстилка служит важным биогеохимическим барьером, препятствующим миграции тяжелых металлов вглубь почвы и в сопредельные среды [22].

Особое значение приобретает изучение химического состава лесных подстилок заповедных и природоохранных городских территорий. Эти сведения необходимы для оценки и прогноза питания, поведения, роста и развития лесных насаждений в условиях повышенной антропогенной нагрузки и решения экологических проблем мегаполисов.

Материалы и методы

водорастворимый лесной почва

Объектом наших исследований служила территория Лесной опытной дачи (ЛОД), расположенная в Северном административном округе г. Москвы. Регулярные наблюдения за состоянием лесных насаждений на территории ЛОД ведутся с 1862 года. Здесь располагаются постоянные пробные площади, представленные датируемыми участками, занятыми различными породами древесных растений естественного и искусственного происхождения, причем возраст некоторых из них достигает 300 лет.

Характеристика пробных площадок приведена в таблице 1.

Таблица 1. Таксационная характеристика пробных площадок ЛОД [23]

Пробная площадь 3Е с координатами N 37.54313, Е 55.82087 заложена А.Р. Варгасом в 1862 г. в 42-летнем сосновом насаждении естественного происхождения с примесью березы и подростом из дуба. В настоящее время пробная площадь 3Е - старейшее на ЛОД насаждение сосны естественного происхождения, чистое, сложное по форме с почти одинаковым участием деревьев сосны и дуба при значительном участии клена в составе II яруса. Подрост - клен, вяз, дуб. Подлесок - рябина, бересклет, малина, лещина. Напочвенный покров - недотрога, кислица, папоротники, копытень, волчья ягода. Тип леса - сосняк разнотравный, произрастающий на дерново-подзолистой легкосуглинистой почве. Пробная площадь 8З (зе) с координатами N 37.55583, Е 55.81914 заложена в 1897 г. А.М. Турским в 97-летнем насаждении сосны естественного происхождения с небольшой примесью березы 60-70 лет, второй ярус состоял из дуба и липы. В дальнейшем липа заняла господствующее положение как в первом, так и во втором ярусах. Подрост - клен, вяз. Подлесок - рябина, лещина, бересклет, малина. Напочвенный покров - недотрога, копытень, папоротники, крапива. Тип леса - липняк разнотравный ('Tilietum-herbosum), произрастающий на дерново-подзолистой легкосуглинистой почве [23].

Образцы лесной подстилки отбирали на пробных площадках в мае 2019 г. в 3- кратной повторности на всю глубину подстилки без разделения ее на подгоризонты. В дальнейшем индивидуальные образцы лесной подстилки высушивали и разбирали на фракции: листья, хвою, ветви, шишки, ветошь, кору, взвешивали и составляли средний образец в соответствии с содержанием каждого из компонентов. Средние образцы измельчали с помощью мельницы и просеивали через сито с диаметром отверстий 0,25 мм. В образцах определяли гигроскопическую влагу высушиванием в эксикаторе над Р2О5, зольность весовым методом после сухого сжигания, содержание C, H, Nна автоматическом анализаторе CHNS-varioMicrocube, кислород находили по разности, элементный состав определяли рентгенфлюоресцентным методом на анализаторе состава вещества РеСПЕКТ.

Результаты и их обсуждение

Химический состав растений характеризуется большим разнообразием. В составе сухого вещества растений обнаружено более 70 химических элементов [24]. Важнейшие элементы, из которых состоит органическая часть сухого вещества лесной подстилки, - С, Н, О, К, которые Б.Б. Полынов [25] отнес в свое время к абсолютным органогенам (табл. 2).

Таблица 2. Элементный состав и зольность органического вещества лесных подстилок дерново-подзолистых почв ЛОД, %

Лесные подстилки липняка и сосняка содержат одинаковое количество гигроскопической влаги: 11,61-11,92 %. По содержанию основных элементов-органогенов они имеют как сходство, так и некоторые отличия и заметно различаются между собой по общему содержанию минеральных элементов.

Зольность лесных подстилок - весьма вариабельный показатель, зависящий от многих факторов, но несомненно, что ведущую роль играет тип леса в связи с избирательной способностью растений поглощать элементы минерального питания [1, 24]. Так, зольность опада хвойных лесов варьирует от 0,1-0,5 до 1,5-3,0 %, тогда как опад лиственных лесов содержит от 0,5-1,0 % до 5-10 % зольных элементов [26]. Зольность подстилки сосняков среднего Приангарья варьирует от 1,7% в сосняке мертвопокровном до 2,56% в сосняке ольховниковом [21]. Зольность подстилки сосняка зеленомошного составляла 11,2%, а сосняка лишайниково-зеленомошного - 17,0%, тогда как в березняке ирисово-разнотравном достигала 30,4% [27]. По имеющимся данным, коэффициенты вариации концентраций зольных элементов и азота изменяются от 10-30 до 40-60 % [28].

По нашим данным, зольность подстилки сосняка разнотравного ЛОД равна 7,19%, тогда как для липняка разнотравного она оказалась почти в 2 раза больше и составила 13,46%.

Содержание элементов, формирующих органическую часть подстилки, также во многом зависит от типа леса. Так в подстилке сосняков содержание С составило 54,055,0 %, О - 32,4-37,2, Н - 6,8-6,9 % и N - 0,96-1,19 %, а в березняках - 52,0-53,0; 38,2-38,4; 5,7-6,6 и 1,7-2,38 %, соответственно [27].

По содержанию С и О лесные подстилки сосняка и липняка ЛОД близки между собой. Содержание С равно 55,86-56,00 %, О - 33,46-34,81 %. В подстилке липняка содержание Н составило 8,55%, в подстилке сосняка его содержание несколько меньше - 7,72%. Более существенные различия наблюдаются в содержании N количество которого в подстилке сосняка равно 1,47%, тогда как в подстилке липняка - 2,13%. Различия в химическом составе органических веществ, формирующих подстилки липняка и сосняка, подчеркиваются и величинами атомных отношений Н:С и С.

У органического вещества подстилки липняка величина атомного отношения Н:С равна 1,82, отношения С - 30,6. У подстилки сосняка атомное отношение Н:С заметно ниже - 1,64, а атомное отношение С существенно выше - 44,6. Это свидетельствует о том, что подстилка липняка в большей мере обогащена алифатическими азотсодержащими компонентами. В подстилке сосняка содержится значительно больше устойчивых к минерализации ароматических структур, обедненных азотсодержащими группировками.

Судя по величине атомного отношения О:С, изменяющемуся от 0,45 у подстилки липняка до 0,47 у подстилки сосняка, можно допустить тенденцию к увеличению вклада кислородсодержащих групп в формирование органических веществ подстилки сосняка. Это подтверждается и изменением степени окисленности органических веществ подстилок, которая снижается с -0,92 у подстилки липняка до -0,71 у подстилки сосняка. Следовательно, подстилку сосняков, в отличие от подстилки липняков, формируют не только более ароматичные, но и более окисленные органические соединения.

Как было показано, в хвойных лесах на поверхность почвы поступает в 2 раза больше лигнина, чем в широколиственных лесах [29], при этом из хвои азот выщелачивается в первую очередь и гораздо активнее, чем из опада широколиственных и мелколиственных пород [2]. Эти факторы и обусловливают различия в химическом составе органической части подстилок липняка и сосняка.

Важной характеристикой лесных подстилок является содержание в них минеральных элементов, которые, высвобождаясь в результате минерализационных процессов, не только непосредственно используются произрастающими растениями, но и участвуют в создании почвенного плодородия. Вовлекаясь в миграцию, они участвуют в формировании на разной глубине почвенного профиля различных по доступности фондов минерального питания растений. По содержанию химических макроэлементов между подстилками липняка и сосняка имеется как сходство, так и различие (табл. 3).

Таблица 3. Содержание макроэлементов в лесных подстилках ЛОД

Из макроэлементов в подстилке липняка отчетливо преобладают Са и Si, содержание которых равно 3,07 и 2,83 %, соответственно. Следующими по значимости элементами являются К и Л], содержащиеся практически в одинаковом количестве: 0,42-0,45 %. Содержание Бе составило 0,33%. Далее следует группа элементов, представленная S, Р, Мп и М, количество которых находится в пределах 0,19-0,22 %. Содержание № равно 0,10%. Очень мало подстилка липняка содержит С1: 0,02%. По абсолютному содержанию в подстилке липняка разнотравного основные химические макроэлементы образуют следующий ряд: Ca> Si >> Al ~ K > Fe > Mg ~ Mn ~ P ~ S > Na >> О. Схожая картина в содержании химических макроэлементов наблюдается и у подстилки сосняка разнотравного. В ее составе отчетливо преобладают Са, содержание которого составило 2,36%, и Si с содержанием 1,32%. Следующими по значимости элементами являются К, Л], Fe и Mn, содержащиеся в количестве 0,31, 0,28 и 0,25 %, соответственно. Существенно ниже содержание Р, S и М находящееся в пределах 0,14-0,17 %. Содержание № и С1 составило всего 0,03%. По абсолютному содержанию в подстилке сосняка разнотравного минеральные макроэлементы образуют следующий ряд: Са> Si >> К ~ Л1 > Fe ~ Мп > Mg ~ S ~ Р >> № = С1. Этот ряд практически аналогичен подобному ряду подстилки липняка разнотравного. Различия наблюдаются лишь в том, что некоторые элементы меняются местами в этом ряду.

По абсолютному содержанию минеральные элементы подстилок липняка и сосняка разнотравных ЛОД образуют несколько групп.

Одна группа представлена Са и Si, содержание которых составляет более 1,3%. В следующую группу входят К и А1, их содержание варьирует в пределах 0,28-0,45 %. В отдельную Группу можно выделить Fe и Мп, содержащиеся в количествах 0,22-0,33 %. При этом необходимо отметить, что по своим функциям в растениях Fe и Мп - микроэлементы. Однако, высвобождаясь при минерализации растительных остатков, они накапливаются в лесной подстилке в результате активного взаимодействия с различными компонентами органической природы. Четвертую группу составляют Mg, S и Р, содержащиеся в количествах от 0,1 до 0,2 %. В пятую группу входят № и С1, их содержание находится на уровне от 0,1% и менее. Таким образом, в составе лесных подстилок липняка и сосняка ЛОД абсолютно преобладают Са и Si, на долю которых приходится более 70% от суммы всех макроэлементов. Преобладание в составе лесных подстилок Са и Si уже отмечалось в литературе [24, 27, 30]. При этом необходимо отметить, что содержание минеральных элементов в лесных подстилках - очень динамичный показатель, во многом зависящий от интенсивности минерализации и выщелачивания. Считается, что очень интенсивно выщелачиваются из лесных подстилок К, Mg, Р, N. В результате этого по мере усиления минерализации и гумификации растительного материала содержание этих элементов в лесных подстилках уменьшается, но резко возрастает содержание А1 и Si [30, 31].

Наряду с отмеченными ранее различиями между подстилками липняка и сосняка, есть еще одно важное отличие. В подстилке липняка существенно выше содержание всех химических макроэлементов: № - в 3,3; Si - в 2,1; Al - в 1,6; K и P - в 1,4; Ca, Mg - в 1,3; S - в 1,2 раза, что обусловлено структурой и химическим составом растительного опада, формирующего подстилки.

Наряду с макроэлементами, важным компонентом лесных подстилок являются микроэлементы. Многие из них выполняют в растениях важные физиологические функции и относятся к числу необходимых или условно необходимых элементов питания растений, а в последнее время их все чаще относят к категории «тяжелых металлов» в связи с проблемой загрязнения окружающей среды [32].

В содержании микроэлементов в подстилках липняка и сосняка разнотравных много общего (табл. 4).

Таблица 4. Содержание микроэлементов в лесных подстилках ЛОД

В подстилке липняка среди микроэлементов отчетливо преобладает Zn, содержание которого составило 199 мкг/г. Следующими по значимости элементами являются & и Sr, их содержание довольно близкое и находится на уровне 127 и 115 мкг/г, соответственно. Заметно меньше содержание в подстилке № - 33 мкг/г и Си - 39 мкг/г. Содержание Rb и РЬ равно 9 и10 мкг/г. Меньше всего подстилка липняка содержит Аб и особенно всего 3,25 и 0,39 мкг/г. По абсолютному содержанию в подстилке липняка разнотравного микроэлементы образуют следующий ряд: Zn> Сг > Sr >> Си ~ № >> РЬ ~ Rb >>Аб >>

Такая же закономерность в содержании микроэлементов характерна и для подстилки сосняка разнотравного. Больше всего она содержит 2п - 151 мкг/г, затем следуют Сг и Sr - 54 и 51 мкг/г, Си и № - 35 и 37 мкг/г. Гораздо меньше подстилка сосняка содержит Rb и РЬ - 6 и 10 мкг/г и особенно Аб и - 2,35 и 0,24 мкг/г. По абсолютному содержанию в подстилке сосняка разнотравного микроэлементы образуют ряд, аналогичный их ряду в липняке разнотравном: Zn> Сг > Sr >> Си >> РЬ > Rb >>Аб >> Н&

Таким образом, по абсолютному содержанию в подстилках липняка и сосняка разнотравных ЛОД микроэлементы образуют 5 групп. Отдельно обособляется Zn, содержание которого составляет сотни мкг/г. Следующая группа представлена & и Sr, содержание которых в 1,6--1,7 и 2,8-3,0 раза меньше. Третью группу образуют и №, содержащиеся в количестве 33-39 мкг/г. В четвертую группу входят Rb и Pb с содержанием 6 и 10 мкг/г. Пятую группу формируют As и , их содержание равно 0,24-3,25 мкг/г.

При этом важнейшее значение для формирования микроэлементного состава лесных подстилок липняка и сосняка разнотравного ЛОД имеют Zn, &и Sr, на долю которых приходится 82% от суммы микроэлементов в подстилке липняка и 74% от суммы микроэлементов в подстилке сосняка.

Основное отличие подстилки липняка разнотравного от подстилки сосняка разнотравного заключается в более высоком содержании основных микроэлементов. Так, в подстилке липняка содержание Zn выше в 1,3; Sr - в 2,3; & - в 2,4 раза. Кроме того, в подстилке липняка менее выражено превышение содержания Zn над & и Sr.

Наряду с рассмотренными макро- и микроэлементами, в подстилках липняка и сосняка ЛОД присутствуют еще два элемента - Fe и Mn, причем, если в подстилке липняка содержание Fe выше, чем содержание Mn, то в подстилке сосняка Mn несколько преобладает над Fe. Содержание Fe в подстилке липняка равно 3292 мкг/г, Mn - 2527 мкг/г, в подстилке сосняка 2183 и 2501 мкг/г, соответственно. По своему содержанию в подстилках липняка и сосняка Fe и Mn образуют группу переходных элементов между группами микро- и макроэлементов.

Выводы

Органическая часть подстилки липняка разнотравного обогащена восстановленными алифатическими азотсодержащими соединениями. Органическая часть сосняка разнотравного содержит больше ароматических, более окисленных структур, обедненных азотсодержащими группировками.

Зольность подстилки сосняка разнотравного равна 7,19%, липняка разнотравного почти в 2 раза больше: 13,46%. В составе минеральной части подстилок с помощью рент-генфлюоресцентного анализа обнаружено 20 химических элементов, образующих 2 группы: макроэлементы и микроэлементы.

По абсолютному содержанию в подстилках липняка и сосняка макроэлементы и микроэлементы образуют сходные ряды: макроэлементы: Ca > Si >> Al ~ K > Fe > Mn > Mg ~ P ~ S > Na >> О; микроэлементы: Zn > Cr > Sr >> Cu >> Pb ~ Rb >> As >> Hg.

В большинстве случаев содержание химических элементов выше в подстилке липняка. При этом на долю Са и Si приходится более 70% от суммы всех макроэлементов. На долю Zn, Сг и Sr приходится 82% в подстилке липняка и 74% в подстилке сосняка от суммы всех микроэлементов.

Список использованных источников

1. Карпачевский Л.О. Экологическое почвоведение. - М.: ГЕОС, 2005. - 336 с.

2. Богатырев Л.Г. Образование подстилок - один из важнейших процессов в лесных экосистемах // Почвоведение. - 1996. - № 4. - С. 501-511.

3. Гришина Л.А. Гумусообразование и гумусное состояние почв. - М.: МГУ, 1986. - 244 с.

4. Орлов Д.С., Бирюкова О.Н., Розанова М.С. Дополнительные показатели гумусного состояния почв и их генетических горизонтов // Почвоведение. - 2004. - № 8. - С. 918-926.

5. Сапожников А.П. Лесная подстилка - номенклатура, классификация и индексация // Почвоведение. - 1984. - № 5. - С. 96-105.

6. Роде А.А. Избранные труды. Т. 2. - М.: Почвенный ин-т им. В.В. Докучаева, 2008. - 480 с.

7. Яшин И.М., Кауричев И.С. Особенности процессов глее- и подзолообразования в почвах таежных экосистем // Известия ТСХА. - 1990. - Выпуск 1. - С. 79-98.

8. Орлова М.А., Лукина Н.В., Смирнов В.Э., Артемкина Н.А. Влияние ели на формирование кислотности и плодородия почв в северотаежных ельниках кустарничково-зеленомошных // Почвоведение. - 2016. - № 11. - С. 1355-1367.

9. Зайдельман Ф.Р. Глееобразование - глобальный почвообразовательный процесс. Теория процесса и практика применения. - Воронеж: Кварта, 2016. - 328 с.

10. Ведрова Э.Ф., Мухторова Л.В., Метелева М.К. Трансформация органического вещества подстилки в лесных культурах // Лесоведение. - 2018. - № 1. - С. 24-36.

11. Бобкова К.С., Лиханова Н.В. Потоки азота и зольных элементов в системе «почва-фитоценоз» на вырубках среднетаежных ельников Республики Коми // Лесоведение. - 2019. - № 6. - С. 512-523.

12. Решетникова Т.В. Лесная подстилка как депо биогенных элементов // Вестник КрасГАУ. - 2011. - № 12. - С. 74-81.

13. Фокин А.Д., Торшин С.П. Растения в жизни почв и наземных экосистем. - Рига: LAP. Lambert, 2020. - 184 с.

14. McRae D. J., Weber M. G., Ward P. C. Site preparation - prescribed fire in regenerating the Canadian forests: principles and practices for Ontario / R. G. Wagner and S. J. Columbo (Eds.). Fitzhenry and Whiteside. - Markham, Ontario, 2001. - P. 201-219.

15. Семенов В.М., Когут Б.М. Почвенное органическое вещество. - М.: ГЕОС, 2015. - 233 с.

16. Сморкалов А.И. Новая методика определения интенсивности дыхания лесной подстилки в полевых условиях // Экология. - 2016. - № 5. - С. 390-395.

17. Jie D., Jianzhi N., Zhaoliang G., Xiongwen C., Zhijun Z. Effects of rainfall intensity and slope on interception and precipitation partitioning by forest litter layer // Catena. - 2019. - V. 172. - P. 711-718.

18. Schadler M., Brandl R. Do invertebrate decomposers affect the disappearance rate of litter mixture? // Soil Biology and Biochemistry. - 2005. - №3. - P. 329-337.

19. Бескаравайная И.Н., Егунова М.Н. Оценка трофической активности микроарт- ропод в лесных культурах с помощью BAIT-LAMINA теста // Вестник КрасГАУ. - 2013. - №10. - С. 46-50.

20. Patoine G., Thakur M.P., Friese J., Nock C., Eisenhauer N. Plant litter functional diversity effects on litter mass loss depend on the macro-detritivore community // Pedobiologia. - 2017. - V.65. - P. 29-42.

21. Гераськина А.П., Шевченко Н.Е. Биотопическая приуроченность дождевых червей в малонарушенных лесах Тебердинского заповедника // Лесоведение. - 2018. - № 6. - С. 464-478.

22. Прокушкин С.Г., Степень Р.А., Прокушкин А.С., Каверзина Л.А. Водорастворимые органические вещества сосновых подстилок и их аллелопатическая роль // Химия растительного сырья. - 1998. - № 3. - С 13-20.

23. Копцик Г.Н. Трансформация и устойчивость почв лесных экосистем под воздействием атмосферного загрязнения: автореф. дис... д-ра биол. наук. - М. - 2012. - 46 с.

24. Наумов В.Д., Поляков А.Н. 145 лет Лесной опытной даче. - М.: РГАУ-МСХА им. К.А. Тимирязева, 2009. - 512 с.

25. Ковда В.А. Основы учения о почвах. Книга первая. - М.: Наука, 1973. - 448 с.

26. Полынов Б.Б. К вопросу о роли элементов биосферы в эволюции организмов // Почвоведение. - 1948. - №10 - С. 594-607.

27. Гришина Л.А. Гумусообразование и гумусное состояние почв. - М.: МГУ, 1986. - 244 с.

28. Шибарева С.В. Запасы и элементный состав подстилок в лесных и травяных экосистемах Сибири: автореф. дис. ... канд. биол. наук. - Новосибирск. - 2004. - 23 с.

29. Парамонова Т.А., Окунева Р.М. Исследование внутрипарцеллярной неоднородности лесной подстилки соснового биогеоценоза // Почвоведение. - 1998. - № 6. - С. 696703.

30. Ковалев И.В. Биохимия лигнина в почвах: автореф. дис. ... д-ра с-х. наук. - М. - 2016. - 50 с.

31. Обмен веществ и энергии в сосновых лесах Европейского Севера. - М.: Наука, 1993. - 301 с.

32. Бахмет О.Н. Структурно-функциональная организация органопрофилей почв лесных экосистем северо-запада России: автореф. дис. ... д-ра биол. наук. - Петрозаводск. - 2014. - 49 с.

33. Водяницкий Ю.Н. Функциональные различия тяжелых и сверхтяжелых металлов и металлоидов в почвах // Бюллетень Почвенного института им. В.В. Докучаева. - 2009. - Вып. 64. - С. 50-56.

Размещено на Allbest.ru