Пространственно-временная динамика состояния микробных сообществ почв степей Волго-Донского междуречья

Размещено на http://www.allbest.ru/

Пространственно-временная динамика состояния микробных сообществ почв степей Волго-Донского междуречья

Т.С. Демкина

Институт физико-химических и биологических проблем почвоведения РАН

Почвенные микроорганизмы являются неотъемлемой составной частью почвы. Практически все процессы, протекающие в ней, в той или иной степени связаны с жизнедеятельностью микроорганизмов. Поэтому характеристика микробного сообщества относится к числу важнейших диагностических показателей, отражающих условия почвообразования. Палеопочвы сохраняют ряд свойств с момента погребения и это отражено в соответствующих параметрах их микробного сообщества: в активной биомассе микроорганизмов, экологотрофической структуре микробного сообщества, индексе олиготрофности и др. Исследованы микробные сообщества разновозрастных почв различных природных районов Волго-Донского междуречья с целью выяснения закономерностей их пространственно-временного изменения в связи с имеющимися условиями почвообразования. Установлено, что характеристика микробных сообществ современных почв сухо- и пустынно-степной зон юго-востока Русской равнины в большей мере отражает специфику местных условий почвообразования. Так, при одной подтиповой принадлежности почвы, находящиеся в различ ных литологогеоморфологических и ландшафтных условиях весьма заметно могут отличаться по микробиологическим параметрам. И наоборот, характеристики микробных сообществ различных почвенных типов (подтипов) могут быть достаточно близки, если последние приурочены к сходным элементам рельефа, почвообразующим породам, уровням залегания грунтовых вод. Состояние микробных сообществ в тот или иной исторический период в значительной мере определяется закономерностями эволюции конкретного почвенного ареала (ландшафта) и вековой изменчивостью биоклиматических условий. В связи с этим возникает местная специфика в динамике состояния микробных сообществ и их структурно - функциональной организации.

Ключевые слова: степь, разновозрастные каштановые и светло-каштановые почвы, микробные сообщества.

Характеристика микробного сообщества почвы относится к числу важнейших диагностических показателей, отражающих условия почвообразования, поскольку почвенные микроорганизмы участвуют в той или иной степени практически во всех процессах, протекающих в ней. Проведенные микробиологические исследования подкурганных палеопочв сухих и пустынных степей Нижнего Поволжья показали (Демкина и др., 2000, 2004), что в них до настоящего времени сохраняются микробные сообщества, существовавшие во время сооружения археологических памятников. Это подтверждено выявленными закономерностями распределения численности микроорганизмов различных трофических групп в курганных насыпях, погребенных и современных почвах ( Демкина и др., 2007), данными определения возраста микробной фракции с использованием метода 14С атомной масс-спектрометрии (Demkina et al., 2008). Сохранению микроорганизмов прошлых эпох способствовали их адаптационные механизмы выживания (анабиоз, переход бактерий в наноформы и др.) в неблагоприятных экологических условиях (Бухарин и др., 2005; Вайнштейн и др., 2000). микроб почвообразование природный

С применением электронной микроскопии установлено, что в горизонте А1 подкурганных каштановых палеопочвах 80% клеток относятся к наноформам (их объемы не превышают 0.09 мкм3), а в современном аналоге - 60% (Каширская и др., 2010). Цитологические исследования искусственно образованных наноклеток позволили предполагать, что их формирование представляет универсальную ответную реакцию организма на неблагоприятные условия и стресс-факторы (Вайнштейн и др., 2000). Изложенные доказательства консервации в подкурганных палеопочвах микробных сообществ прошлых исторических эпох дают основания использовать различные микробиологические параметры в качестве индикаторов динамики климата, в частности, степени его увлажненности. Остается открытым вопрос о влиянии на них региональных и местных условий почвообразования.

Поэтому целью исследований было проведение сравнительного анализа состояния микробных сообществ современных и погребенных почв различных природных районов Нижнего Поволжья для выяснения пространственно-временных закономерностей изменчивости микробиологических параметров в связи с существующими региональными и местными условиями почвообразования.

Район, объекты и методы исследований

Исследования проводили в зонах сухих и пустынных степей Нижнего Поволжья в ареалах каштановых и светло-каштановых почв. Объектами изучения послужили разновозрастные подкурганные палеопочвы, приуроченные к различным природным районам и элементам рельефа Приволжской, Ергенинской возвышенностей и Прикаспийской низменности, и их современные аналоги (рис. 1).

Курганный могильник «Авиловский» (рубеж III-II тыс. до н.э., I в. н.э., II-III вв. н.э., XIII в. н.э.) расположен на юге Приволжской возвышенности (сухостепная зона) в 1 км к западу от с. Авилов Иловлинского района Волгоградской области на высокой правобережной первой надпойменной террасе реки Иловли (левый приток Дона), на высоте 50-60 м н.у.м. БС. По происхождению терраса аккумулятивная, ее формирование связывают с позднечетвертичной хвалынской трансгрессией Каспийского моря. Она хорошо выражена в рельефе: над уровнем высокой поймы имеет четкий уступ высотой до 10 м, а в водораздел переходит пологим склоном. Терраса расчленена многочисленными оврагами и балками, что обеспечивает хорошие условия дренированности плакорных участков и глубокое (>7-10 м) залегание грунтовых вод, которые имеют незначительную минерализацию (<1 г/л) и гидрокарбонатно-натриевый состав. Почвообразующими породами являются покровные лёссовидные суглинки мощностью 4-5 м и более, подстилаемые мелкозернистыми песками аллювиального происхождения. Естественный растительный покров представлен белополынно-злаковой и белополынно-ромашниково-злаковой ассоциациями. В современном почвенном покрове террасы доминируют каштановые солонцеватые засоленные почвы.

Рис. 1. Картосхема района и местоположение объектов (курганные могильники) исследований. Условные обозначения: курганные могильники в сухостепной зоне с каштановыми почвами: 1 - «Авиловский» (49° 22' 39.89" с.ш., 43° 59' 55.80" в.д.) 2 - «Аксай» (47° 56' 27.25" с.ш., 43° 59' 37.07" в.д.), 3 - «Перегрузное» (47° 53' 49.13" с.ш., 44° 00' 31.56" в.д.); в пустынно-степной зоне со светло-каштановыми почвами: 4 - «Абганерово» (48°04' 51.20" с.ш., 44°10'48.15" в.д.), 5 - «Маляевка» (48° 42' 41.26" с.ш., 45° 20' 18.22" в.д.), 6 - «Колобовка» (48° 40' 14.60" с.ш., 45° 27' 73.72" в.д.).

Курганный могильник «Перегрузное» (середина IV тыс. до н.э., начало II тыс. до н.э., I в. н.э., II-III вв. н.э.) находится на западном склоне Северных Ергеней в пределах сухостепной зоны (подзона каштановых почв) на плоском межбалочном водоразделе у с. Перегрузное Октябрьского района Волгоградской области. Характерными природными особенностями района являются: лёссовидные суглинистые почвообразующие породы, засоленная и карбонатная почвенно-грунтовая толща, расчлененность рельефа, сравнительно хорошие условия дренированности, комплексный почвенно - растительный покров. Грунтовые воды залегают глубже 15 м. В составе комплексов доминируют каштановые почвы различной степени солонцеватости и засоленности, а также выщелоченные лугово-каштановые почвы и солонцы. Естественный растительный покров предст авлен типчаковополынной ассоциацией.

Курганный могильник «Аксай» (XVII-XVI вв. до н.э., VI в. до н.э., I в. н.э., II-III вв. н.э.) расположен в северной части Ергенинской возвышенности в зоне сухих степей в 2.5 км юго- восточнее с. Аксай Октябрьского района Волгоградской области. Он приурочен к плоской вершине водораздела на высоте 100-110 м н.у.м. БС. Почвообразующими породами являются карбонатные засоленные лёссовидные суглинки. Грунтовые воды залегают на глубине 5 -7 м. В современном почвенном покрове преобладают каштановые почвы различной степени солонцеватост и и засоленности.

Курганный могильник «Абганерово» (рубеж IV-III тыс. до н.э., XIX-XVII вв. до н.э., III-IV вв. н.э., IV в. н.э.) расположен около с. Абганерово Октябрьского района Волгоградской области в северной части Ергеней. Памятники приурочены к плоскому балочно-речному водоразделу, ориентированному в направлении восток-запад, находятся на высоте 90-100 м н.у.м. БС. Почвообразующими породами являются карбонатные лёссовидные суглинки. Грунтовые воды находятся на глубине свыше 15 м. Растительный покров представлен типчаково-полынной ассоциацией. В почвенно-географическом отношении исследуемый участок находится в западной части ареала светло -каштановых почв, занимающих вершину и восточный склон Ергенинской возвышенности. В 5 -10 км к западу пустынно-степная зона сменяется сухостепной с каштановыми почвами.

Курганный могильник «Маляевка» (рубеж III-II тыс. до н.э., XVI-XV вв. до н.э., III-IV вв. н.э., XIII-XIV вв. н.э.) находится в 5 км к северо-востоку от с. Маляевка Ленинского района Волгоградской области. Исследуемая территория, расположенная в пределах Прикаспийской низменности, входит в полупустынную (или пустынно-степную) почвенно-географическую зону. Курганы расположены в краевой части раннехвалынской равнины, характеризующейся слабой естественной дренированностью. Она переходит крутым уступом высотой до 8 -10 м во вторую надпойменную террасу Волго-Ахтубы. Участок равнинный со слабым уклоном в сторону речной долины. Расположен на высоте около 20 м н.у.м. БС. Поверхностные отложения представлены древнеморскими желто-бурыми лёссовидными засоленными суглинками мощностью до 10 м. Минерализованные грунтовые воды залегают с глубины 10 м и более. На сохранившихся участках с естественной растительностью, которые используются как пастбища, преобладает типчаково - полынная ассоциация. В составе почвенного покрова доминирует комплекс светло -каштановых почв и солонцов.

Курганный могильник «Колобовка» (1-я половина I в. н.э., I в. н.э., I-II вв. н.э. -- 3 кургана, IIIII вв. н.э.) расположен в Заволжье в 1 км к северу от с. Колобовка Ленинского района Волгоградской области на второй надпойменной террасе Волго-Ахтубы на высоте 10-15 м н.у.м. БС. В природном отношении район входит в зону пустынной степи Прикаспийской низменности. Участок представляет собой выровненную поверхность со слабым уклоном в западном направлении. С поверхности терраса сложена желто-бурыми лёссовидными засоленными суглинками, которые с глубины 1.5-2.5 м подстилаются песчаными отложениями. Уровень грунтовых вод свыше 10 м. Могильник находится на старозалежном участке с восстановившимся естественным растительным покровом. Доминирует полынная ассоциация. В современном почвенном покрове преобладают светло-каштановые почвы в комплексе с солонцами.

На микробиологические анализы отбирали репрезентативные почвенные образцы (из разрезов) по генетическим горизонтам с соблюдением условий стерильности. Перед проведением анализов почвенные образцы просеивали через сито с диаметром ячеек 3 мм для удаления корней и усредняли. В свежих образцах определяли комплекс различных параметров, характеризующих состояние микробных сообществ. Углерод активной микробной биомассы рассчитывали по скорости субстрат- индуцированного дыхания (Ананьева и др., 1993) с использованием коэффициента пересчета 40.04 (Anderson, Domsch, 1978). Численность микроорганизмов разных трофических группопределяли чашечным методом по общепринятой методике (Звягинцев и др., 1980). Микроорганизмы, довольствующиеся элементами питания из рассеянного состояния, учитывали на почвенном агаре, потребляющие гумус -- на нитритном агаре (Теппер, 1976), использующие легкодоступное органическое вещество (растительные остатки) -- на богатой органической среде. Рассчитывали индекс олиготрофности (Ко) ПА/БСх100 (Никитин и др., 1978).

Результаты и их обсуждение

Проведенный сравнительный анализ микробных сообществ современных каштановых и светло - каштановых почв различных природных районов Нижнего Поволжья выявил следующие закономерности (табл. 1).

В пределах сухостепной зоны на территории Приволжской возвышенности исследованы две почвы: каштановая слабосолонцеватая глубокосолончаковатая на целинном участке, используемом под пастбище, с проективным покрытием (ИН) 40% и каштановая остаточно-солонцеватая незасоленная на залежном участке (около 40 лет) с ПП 60%. Хотя объекты и расположены на расстоянии 40 км друг от друга, но находятся в однотипных литолого -геоморфологических условиях: высокие первые надпойменные террасы рр. Иловля и Бердия соответственно, сложенные аллювиальными суглинками. Вероятно, именно поэтому состояние микробных сообществ этих почв оказалось практически одинаково. Активная микробная биомасса (МБ) составила 219 -220 мкгС/г почвы, суммарная численность микроорганизмов различных трофических групп (СЧ) 17 - 27 млн. КОЕ/г почвы. Эколого-трофическая структура микробного сообщества, представленная соотношением численности микроорганизмов (% от СЧ), использующих элементы питания из рассеянного состояния (ПА ПА - почвенный агар.), минерализующих труднодоступные органические вещества -- гумус (НА НА - нитратный агар.), питающихся легкодоступным органическим веществом -- растительными остатками (БС БС - богатая органическая среда.), составила 54-59:5-3:41-38. Коэффициент олиготрофности (Ко=ПА:БС*100), характеризующий способность микробного сообщества обитать в условиях с низкими концентрациями питательных веществ и использовать их из рассеянного состояния, сравнительно низкий и составляет 131 и 157 (здесь и далее приведены средневзвешенные величины для профиля А1+В1+В2).

На Ергенинской возвышенности в пределах сухо- и пустынно-степной зон изучены:

— каштановая солонцеватая глубокосолончаковатая почва (К2, табл. 1) на целинном участке (пастбище) с ПП 40-50%. Она приурочена к межбалочному водоразделу, сложенному с поверхности лёссовидными суглинками;

— каштановая остаточно-луговатая солонцеватая глубокосолончаковатая почва (К2, табл. 1) на залежи (15 лет) с ПП 50-60%. Участок приурочен к низкой первой надпойменной террасе р. Есауловский Аксай с аллювиальными суглинисто-песчаными отложениями;

- светло-каштановая среднесолонцеватая глубокосолончаковатая почва (К1, табл. 1) на целинном участке с ПП 30-40% (пустынно-степная зона). Участок приурочен к межбалочному водоразделу. Почвообразующие породы - лёссовидные суглинки.

Таблица 1. Пространственная изменчивость микробиологических параметров* почв сухих и пустынных степей Нижнего Поволжья в связи с местными условиями почвообразования.

Примечания к таблицам 1 и 2: * - даются параметры средневзвешенных величин для почвенного профиля для горизонтов А1+В1+В2.

Таким образом, местные современные условия почвообразования на различных участках Ергенинской возвышенности, к которым приурочены исследованные объекты, заметно отличаются (водоразделы и речные террасы, аллювиальные и лёссовидные отложения, целина и залежь). Это нашло отражение и в характеристике микробных сообществ изученных почв. Активная микробная биомасса изменялась от 195 до 546 мкгС/г почвы, СЧ - от 23 до 66 млн. КОЕ/г почвы, соотношение ПА:НА:БС=50-74:3-15:18-40, коэффициент олиготрофности - от 145 до 412 (табл. 1).

В пустынно-степной зоне Прикаспийской низменности изучено два объекта:

- светло-каштановая солонцеватая глубокосолончаковатая почва (К1, табл. 1) на залежном участке (около 20 лет), используемом под пастбище (сбитый выгон). ПП не превышает 30%. Участок приурочен ко второй надпойменной таррасе Волго-Ахтубы. Поверхностные отложения - аллювиальные суглинки, подстилаемые песками;

- светло-каштановая среднесолонцеватая глубокосолончаковатая почва (К1, табл. 1) на целинном участке с большим количеством ветоши (пастбище). ПП равно 50%. Участок расположен на раннехвалынской равнине, сложенной древнеморскими суглинками;

Современные условия почвообразования исследованных участков Прикаспийской низменности в целом близки, но имеют и ряд различий, в частности, по геоморфологическому положению, генезису почвообразующих пород. Вероятно, именно поэтому микробные сообщества изученных почв различались по содержанию активной МБ и в некоторых случаях - по СЧ, но имели близкую эколого-трофическую структуру и величину Ко (табл. 1).

Исследования вековой динамики состояния микробных сообществ на примере нескольких хронорядов для светло-каштановых и каштановых почв показали (рис. 2), что изменчивость микробных сообществ в отдельные исторические периоды была значительной (курганные могильники «Аксай», «Абганерово», «Маляевка), в другие - сравнительно небольшой (курганные могильники «Перегрузное», «Колобовка»). Полученные микробиологические данные свидетельствуют об определенной динамике природных условий в исследованных регионах, которые вызывали изменения в состоянии микробных сообществ почв в разные исторические эпохи.

Рис. 2. Пространственно-временная изменчивость численности микроорганизмов (млн. КОЕ/г почвы) различных трофических групп в подкурганных и современных почвах степей Волго-Донского междуречья. Численность микроорганизмов, выросших на: ПА - почвенном агаре и довольствующихся элементами питания из рассеянного состояния, НА - нитритном агаре и потребляющих гумус, БС - богатой органической среде и использующих легкодоступное органическое вещество - растительные остатки.

Принципиально новыми являются данные о пространственно-временной изменчивости экологотрофической структуры микробных сообществ (табл. 2), отражающей вековую динамику почвенноландшафтных и климатических условий. Для каждого из исследованных природных районов установлены закономерности в соотношении эколого-трофических групп микроорганизмов и характере их трансформации за историческое время. Сравнительный анализ состояния микробных сообществ в исследованных разновозрастных палеопочвах различных природных районов каштановой зоны дает возможность выявить определенные ге ографические закономерности. На территории северных Ергеней выявленные каштановые и светло -каштановые почвы («Аксай», «Абганерово») характеризуются как в настоящее время, так и в эпоху бронзы высокой активной биомассой (406-546 и 21-141 мкг С/г почвы соответственно) и значительной суммарной численностью микроорганизмов (57-66 и 21-44 млн. КОЕ/г почвы соответственно). При этом эколого-трофическая структура микробных сообществ этих почв значительно различается. Так, в сильно засоленных каштановых почвах низкой надпойменной террасы р. Есауловский Аксай на протяжении всего исследованного хроноинтервала абсолютно доминировали (74-93%) микроорганизмы, потребляющие элементы питания из рассеянного состояния. Они же были, как правило, преобладающими (64-73%) и в светло-каштановых почвах Заволжской провинции («Колобовка»), развитых на древнеморских засоленных суглинках в условиях более засушливого климата (количество атмосферных осадков около 250 мм/год). На водораздельных пространствах Ергеней, сложенных сравнительно менее засоленными лёссовидными породами и со среднегодовой нормой осадков более 300 мм, значительное место в составе микробного сообщества разновозрастных светло-каштановых почв занимали микроорганизмы, растущие на богатой органической среде (35-51%; табл. 2).

Таблица 2. Закономерности пространственно-временной изменчивости эколого-трофической структуры микробных сообществ разновозрастных подкурганных и современных почв степей ВолгоДонского междуречья.

Примечания к таблице 2: ПА* - выросших на почвенном агаре и использующих элементы питания из рассеянного состояния, НА** - выросших на нитритном агаре и использующих гумус, БС*** - выросших на богатой органической среде и использующих растительные остатки.

Заключение

Таким образом, проведенные исследования показали, что характеристика микробных сообществ современных почв сухо- и пустынно-степной зон юго-востока Русской равнины в большей мере отражает специфику местных условий почвообразования. Так, при одной подтиповой принадлежности почвы, находящиеся в различных литолого-геоморфологических и ландшафтных условиях весьма заметно могут отличаться по микробиологическим параметрам. И наоборот, характеристики микробных сообществ различных почвенных типов (подтипов) могут быть достаточно близки, если последние приурочены к сходным элементам рельефа, почвообразующим породам, уровням залегания грунтовых вод.

Состояние микробных сообществ в тот или иной исторический период в значительной мере определяется закономерностями эволюции конкретного почвенного ареала (ландшаф та) и вековой изменчивостью биоклиматических условий. В связи с этим возникает местная специфика в динамике состояния микробных сообществ и их структурно-функциональной организации.

Список литературы

Ананьева Н.Д., Благодатская Е.В., Орлинский Д.Б., Мякшина Т.Н. 1993. Методические аспекты определения скорости субстрат-индуцированного дыхания почвенных микроорганизмов // Почвоведение. № 11. С. 72¬77.

Бухарин О.В., Гинцбург А.Л., Романова Ю.М., Эль-Регистан Г.И. 2005. Механизмы выживания бактерий. М.: Медицина. 367 с.

ВайнштейнМ.Б., Кудряшова Е.Б. 2000. О нанобактериях // Микробиология. Т. 69. № 2. С. 163-174.

Демкина Т.С., Борисов А.В., Демкин В.А. 2000. Микробные сообщества палеопочв археологических памятников пустынно-степной зоны // Почвоведение. № 9. С. 1117-1126.

Демкина Т.С., Борисов А.В., Демкин В.А. 2004. Микробиологические исследования подкурганных палеопочв пустынно-степной зоны Волго-Донского междуречья // Почвоведение. № 7. С. 853 -859.

Демкина Т.С., Борисов А.В., Ельцов М.В., Демкин В.А. 2007. Сравнительная характеристика микробных сообществ курганных насыпей, подкурганных и современных почв степной зоны Нижнего Поволжья // Почвоведение. № 6. С. 738-748.

Звягинцев Д.Г., Асеева И.В., Бабьева И.П., Мирчинк Т.Г. 1980. Методы почвенной микробиологии и биохимии.

М.: Изд-во Моск. ун-та. 224 с.

Каширская Н.Н., Хомутова Т.Э., Дмитриев В.В., Дуда В.И., Сузина Н.Е., Демкин В.А. 2010. Морфология клеток и биомасса микроорганизмов подкурганных и современных степных почв Нижнего Поволжья // Почвоведение. № 10. С. 1229-1238.

Никитин Д.И., Никитина Э.С. 1978. Процессы самоочищения окружающей среды и паразиты бактерий (род Bdellovibrio). М.: Наука. 205 с.

Теппер Е.З. 1976. Микроорганизмы рода Nocardia и разложение гумуса. М.: Наука. 199 с.

Anderson J.P.E., Domsch K.H. 1978. A physiological method for the quantitative measurement of microbial biomass in soils // Soil Biology and Biochemistry. 1978. Vol. 10. No. 3. P. 215-221.

Demkina T.S., Khomutova T.E., Kashirskaya N.N., Demkina E.V., Stretovich I.V., El-Registan G.I., Demkin V.A. 2008. Age and activation of microbial communities in soils under burial mounds and in recent surface soils of steppe zone // Eurasian Soil Science. Vol. 41. No. 13. P. 1439-1447.

Размещено на Allbest.ru