Влияние засухи на антиоксидантную активность кукурузы из различных почвенно-климатических регионов
Исследование антиоксидантной активности сахарной кукурузы армянской популяции в почвенно-климатических регионах Армении. Оценка концентрации малонового диальдегида и флавоноидов. Активация антиоксидантной системы защиты растения в условиях засухи.
| Рубрика | Сельское, лесное хозяйство и землепользование |
| Вид | статья |
| Язык | русский |
| Дата добавления | 25.06.2021 |
| Размер файла | 68,2 K |
Отправить свою хорошую работу в базу знаний просто. Используйте форму, расположенную ниже
Студенты, аспиранты, молодые ученые, использующие базу знаний в своей учебе и работе, будут вам очень благодарны.
Размещено на http://www.allbest.ru
Национальный политехнический университет Армении Армения, 0009, Ереван, ул. Терьяна, 105
Влияние засухи на антиоксидантную активность кукурузы из различных почвенно-климатических регионов
А.Р. Сукиасян
Изучена антиоксидантная активность однолетнего растения -- сахарной кукурузы армянской популяции, которая произрастала в различных почвенно-климатических регионах Армении. Антиоксидантную активность определяли по четырем биохимическим показателям, количественные изменения которых оценивались в условиях моделируемой засухи (умеренной и сильной). В качестве биологического контроля в экспериментах использовали кукурузу инбредной линии В73. В ходе экспериментов было установлено, что ушакертские образцы растений обладают повышенным значением концентрации малонового диальдегида и флавоноидов. В биологическом материале кукурузы из Техута обнаружены высокие концентрационные значения по восстановлению антиоксидантами железа и полифенолов. Определено, что повышение засухи от умеренной до сильной как у образца кукурузы биологического контроля В73, так и у армянских образцов кукурузы вызвало активацию антиоксидантной системы защиты по всем четырем показателям. Благодаря этому возможно расширение в использовании кукурузы в качестве растения-индикатора, а также ее можно считать функциональным продуктом питания, так как она является хорошим источником естественных антиоксидантов.
Ключевые слова: кукуруза, засуха, антиоксидант, малоновый диальдегид, восстановленное железо, полифенолы, флавоноиды
Effect of drought on the antioxidant activity of corn from various soil and climatic regions
A.R. Sukiasyan
National Polytechnic University of Armenia 105 Teryan St., 0009, Yerevan, Armenia
The antioxidant activity of an annual plant Maize Zea of the Armenian population, which grew in various soil-climatic regions of Armenia, was studied. Antioxidant activity by four biochemical parameters was evaluated, the quantitative changes of which under conditions of simulated drought (mild and severe) were determined. Maize Zea of the inbred line B73 was used as the biological control in the experiments. During the experiments, it was found that the Hushakert plant samples have an increased concentration of malonic dialdehyde and flavonoids. In the biological material of corn from Teghut, high concentration values for the restoration of iron and polyphenols by antioxidants are established. The increase in drought from a moderate to the severe biological control of B73 as well as from Armenian maize samples caused the activation of an antioxidant protection system in all four indices was established. This makes it possible to expand the use of maize as a plant indicator, and can be considered as functional foods, as they are a good source of natural antioxidants.
Keywords: maize, drought, antioxidant, malonic dialdehyde, ferric reducing/antioxidant power -- FRAP, polyphenols, flavonoids
Введение
Окружающая среда постоянно подвергается воздействию абиотического стресса, что негативно сказывается в целом на экономической ситуации и в частности на сельском хозяйстве. Эволюционное развитие растений в сухих условиях сопровождалось экстремальными температурными диапазонами [1]. Впоследствии процесс окультуривания сельскохозяйственных растений происходил в благоприятных условиях [2]. Фактически возникала потребность в создании таких сортов растений, у которых стрессовые факторы не влияли бы на продуктивность[3].
На сегодняшний день человечество сталкивается в основном с двумя истощающимися во времени ресурсами -- почвой и водой. В этом контексте прогнозируется ситуация с дальнейшим драматическим развитием, поскольку глобальное повышение температуры и увеличение углекислого газа влекут за собой изменение локального микроклимата, что приводит непосредственно к снижению урожайности сельскохозяйственных культур [4].
Исходя из вышесказанного возникает необходимость проведения стратегически необходимых исследований, направленных на разработку и изучение генетически модифицированных растений, полученных на основе анализа гиперэкспрессии генотипов с целью повышения их толерантности к абиотическим стрессам [5; 6]. Анализ экспрессии генов растений в ответ на абиотические стрессы показывает, что наибольшая часть генома может быть разрушена за счет непосредственного отклика (отражаясь) на защитные реакции [7]. Сложность ответных реакций самого растительного организма на разрушающие факторы абиотического стресса в тандеме с его генетической конституцией выражается в слаженной работе морфофизиологических и биохимических механизмов [8].
Именно при исследовании последних можно определить основные принципы работы адаптационных механизмов, которые и приводят к экспрессии толерантности и адаптации в окружающей среде. В представленной работе изучена ответная реакция на засуху антиоксидантной системы защиты однолетнего растения -- сахарной кукурузы и проведено его сравнение с контрольным генно-модифицированным образцом кукурузы инбредной линии В73.
1. Материалы и методы
В качестве объекта исследований были выбраны сорта армянской популяции полузубовидной кукурузы, распространенной в Лорийском районе Армении близ реки Дебет (Шнох -- 41°08'52" с.ш., 44°50'16" в. д., Техут -- 41°07'05" с.ш., 44°50'45" в. д.) и кукурузы В73 (Iowa Stiff Stalk Synthetic) в качестве биологического контроля [9].
Моделирование засухи. Моделирование абиотической засухи осуществлялось согласно методике, описанной в работе [24]. С целью определения основных показателей антиоксидантной системы срезывался пятый лист кукурузы на третий день его роста. Затем зона роста листа (10 см от основания листа) разделялась по 1 см, полученные образцы помещались в специальную кювету в условиях --80 °С (жидкий азот) для использования во всех экспериментах.
Определение концентрации 2-тиобарбирутовой кислоты (ТБК) -- активных продуктов. Образцы растений экстрагировались в 2 мл 80%-го этанола. Затем измерялась интенсивность образования интенсивной розовой окраски проб в присутствии ТБК по методике [11]. Количество малонового диальдегида (МДА) рассчитывали по формуле
[6,45 Ч (А532 - А600) - 0,56 · А440] / 0,478.
Определение железовосстановительной активности плазмы (FRAP). Железовосстановительная активность плазмы позволяет устанавливать антиоксидантную активность растительного экстракта [12]. Экстракты растения готовились на основе 80%-го этанола, затем смешивались в 0,3 М ацетатном буфере (pH = 3,6), содержащем 10 мМ 2,4,6 трис (2 пиридил) s-триазин (ТПТЗ) и 200 мМ FeCl3.
Оптическая плотность измерялась при 600 нм на планшетном спектрофотометре. В качестве стандарта (контроля) использовалась 6-гидро-2,5,7,8-тетра метилхром-2-карбоксильная кислота (троксол).
Определение полифенолов. Растительный материал экстрагировался в водном растворе 80%-го этанола с помощью реактива Фолина -- Чаколтеу, и определялась концентрация полифенолов [13]. Оптическая плотность измерялась при 765 нм, а галловая кислота (ГК) использовалась в качестве стандарта (контроля).
Определение флавоноидов. Для определения концентрации общих флавоноидов были приготовлены экстракты растительной ткани на основе 10%-го хлорида алюминия и 1 М ацетата калия [14]. После 30-минутной инкубации при комнатной температуре в темноте измерялась оптическая плотность при 415 нм, в качестве стандарта (контроля) использовался кверцетин.
Статистическая обработка. Все проведенные эксперименты имели 10 биологических и до 5 технических повторностей. Концентрации всех биохимических показателей представлены в соответствующий единицах, приведенных к грамму свежего веса биологического материала (г СВ). Результаты были обработаны с помощью программы MatLab с учетом t-критерия Стьюдента. Наблюдаемые различия статистически значимы, так как при уровне значимостир < 0,05 рассчитанные значения критерия были больше критического [15; 16].
2. Результаты и их обсуждение
Растения часто сталкиваются с широким спектром абиотических стрессов, включая высокую температуру, засоление, засуху, озон и т.п. Среди перечисленных стресс-факторов засуха является серьезной угрозой для поддержания продовольственной безопасности с учетом прогнозов глобальных климатических изменений в ближайшем будущем. Растительный организм в определенной степени способен выдерживать ограниченность в доступности воды. Но в ответ на засуху для большинства культивируемых растений в качестве ответной реакции зафиксирована широкая генотипическая изменчивость [17]. Ограничение поступающей в растение воды приводит к необратимым изменениям в физиологических процессах, включая и антиоксидантный аппарат защиты растения [18].
В наших предыдущих работах были исследованы изменения некоторых физиологических параметров роста кукурузы при модулируемой засухе [24]. В частности, было установлено, что ограниченное поступление воды включает адаптационные механизмы, вызывает определенные физиологические изменения в высших растениях, замедляя их рост и продуктивность. При этом адаптационные механизмы растений регулируют вызванные изменением степени засухи с поверхности листьев (транспирация). Изучение кинетических параметров роста растения в условиях моделируемой засухи показало, что величина транспирации может быть использована в качестве критерия при оценке последствий абиотического стресса на ряд физиологических показателей роста растения [25].
В данном контексте возникла необходимость исследований по выявлению механизмов регулирования действия засухи та антиоксидантную систему кукурузы по количественным изменениям некоторых ее показателей. На начальной стадии экспериментов были выявлены концентрационные изменения ТБК-активных продуктов окисления. Согласно полученным результатам (см. таблицу), у образцов из населенного пункта Ушакерт концентрация МДА была в два раза больше по сравнению с контрольным образцом В73. Концентрация вторичного продукта окисления липидсодержащих структур биологического образца из Техута превышала значения того же параметра у контрольного образца на 50 %. При исследовании образцов из населенных пунктов Шнох и Одзун изменения значения МДА были в пределах среднеквадратического. Умеренная засуха вызвала активацию в защитных механизмах, что выразилось в повышении концентрации МДА у биологического контроля более чем в три раза. Аналогичное повышение численного значения МДА наблюдается соответственно у образцов из Одзуна и Техута на 19 %, у биологического материала из Ушакерта -- на 47 %, а в случае образцов из населенного пункта Шнох концентрационные изменения МДА были выше более чем в два раза.
Снижение относительной влажности почвы до 34 % позволило смоделировать сильную засуху. Дефицит поливочной воды вызвал резкое повышение концентрации МДА у биологического контроля В73 (почти в пять раз). Соответственные изменения в липидсодержащих структурах исследуемого биологического материала кукурузы наблюдались и у остальных образцов. Так, при сильной засухе концентрация МДА, по сравнению с контрольным значением, увеличилась у всех образцов кукурузы армянской популяции в среднем в 2,5 раза.
Таблица 1 Концентрация биохимических показателей антиоксидантной активности кукурузы при моделируемой засухе
|
Вариант засухи |
Техут |
Шнох |
Одзун |
Ушакерт |
В73 |
|
|
МДА (мкМоль/г СВ) |
||||||
|
Контроль |
3,733 ± 0,203 |
2,366 ± 0,047 |
2,382 ± 0,059 |
4,662 ± 0,818 |
2,372 ± 0,079 |
|
|
Умеренная засуха |
4,476 ± 0,561 |
5,455 ± 0,046 |
2,853 ± 0,141 |
6,888 ± 1,465 |
7,707 ± 0,225 |
|
|
Сильная засуха |
8,416 ± 2,118 |
6,435 ± 0,035 |
6,543 ± 0,296 |
10,486 ± 1,721 |
11,669 ± 0,125 |
|
|
FRAP (мкл Троксол/г СВ) |
||||||
|
Контроль |
3005,186 ± 38,238 |
1930,249 ± 48,0194 |
1042,218 ± 12,763 |
1532,627 ± 12,527 |
1250,237 ± 12,228 |
|
|
Умеренная засуха |
4645,731 ± 10,724 |
3402,707 ± 10,535 |
1123,674 ± 17,786 |
2082,828 ± 14,873 |
2636,328 ± 16,308 |
|
|
Сильная засуха |
8371,859 ± 24,963 |
4363,721 ± 11,160 |
3023,069 ± 20,017 |
1811,548 ± 15,814 |
2945,556 ± 15,737 |
|
|
Полифеннолы (мг ГК/г СВ) |
||||||
|
Контроль |
148,25 ± 5,444 |
122,452 ± 4,237 |
116,347 ± 2,686 |
126,928 ± 1,983 |
90,554 ± 3,836 |
|
|
Умеренная засуха |
181,454 ± 4,289 |
177,759 ± 1,666 |
108,881 ± 7,134 |
122,62 ± 1,488 |
210,120 ± 2,262 |
|
|
Сильная засуха |
391,261 ± 3,533 |
316,945 ± 4,736 |
324,154 ± 3,380 |
147,885 ± 2,271 |
281,302 ± 2,227 |
|
|
Флавоноиды (мг Кверцетина/г СВ) |
||||||
|
Контроль |
208,72 ± 2,037 |
240,281 ± 1,997 |
218,255 ± 2,819 |
318,703 ± 2,254 |
233,946 ± 1,508 |
|
|
Умеренная засуха |
263,8 ± 3,868 |
422,828 ± 2,347 |
216,798 ± 1,246 |
441,055 ± 3,810 |
520,036 ± 1,483 |
|
|
Сильная засуха |
605,996 ± 56,560 |
630,219 ± 13,408 |
538,201 ± 3,061 |
435,211 ± 3,403 |
606,820 ± 25,518 |
Table 1 The concentration of biochemical parameters of the antioxidant activity of maize under drought stress
|
Drought type |
Tekhut |
Shnogh |
Odzun |
Hushakert |
В73 |
|
|
MDA (|jmol/g FW) |
||||||
|
Control |
3.733 ± 0.203 |
2.366 ± 0.047 |
2.382 ± 0.059 |
4.662 ± 0.818 |
2.372 ± 0.079 |
|
|
Mild stress |
4.476 ± 0.561 |
5.455 ± 0.046 |
2.853 ± 0.141 |
6.888 ± 1.465 |
7.707 ± 0.225 |
|
|
Severe stress |
8.416 ± 2.118 |
6.435 ± 0.035 |
6.543 ± 0.296 |
10.486 ± 1.721 |
11.669 ± 0.125 |
|
|
FRAP (|jlTrolox/g FW) |
||||||
|
Control |
3005.186 ± 38.238 |
1930.249 ± 48.0194 |
1042.218 ± 12.763 |
1532.627 ± 12.527 |
1250.237 ± 12.228 |
|
|
Mild stress |
4645.731 ± 10.724 |
3402.707 ± 10.535 |
1123.674 ± 17.786 |
2082.828 ± 14.873 |
2636.328 ± 16.308 |
|
|
Severe stress |
8371.859 ± 24.963 |
4363.721 ± 11.160 |
3023.069 ± 20.017 |
1811.548 ± 15.814 |
2945.556 ± 15.737 |
|
|
Polyphenols (mg GA/g FW) |
||||||
|
Control |
148.25 ± 5.444 |
122.452 ± 4.237 |
116.347 ± 2.686 |
126.928 ± 1.983 |
90.554 ± 3.836 |
|
|
Mild stress |
181.454 ± 4.289 |
177.759 ± 1.666 |
108.881 ± 7.134 |
122.62 ± 1.488 |
210.120 ± 2.262 |
|
|
Severe stress |
391.261 ± 3.533 |
316.945 ± 4.736 |
324.154 ± 3.380 |
147.885 ± 2.271 |
281.302 ± 2.227 |
|
|
Flavonoids (mg QA/g FW) |
||||||
|
Control |
208.72 ± 2.037 |
240.281 ± 1.997 |
218.255 ± 2.819 |
318.703 ± 2.254 |
233.946 ± 1.508 |
|
|
Mild stress |
263.8 ± 3.868 |
422.828 ± 2.347 |
216.798 ± 1.246 |
441.055 ± 3.810 |
520.036 ± 1.483 |
|
|
Severe stress |
605.996 ± 56.560 |
630.219 ± 13.408 |
538.201 ± 3.061 |
435.211 ± 3.403 |
606.820 ± 25.518 |
Исследуемые образцы армянской популяции сахарной кукурузы отличались по ареалу произрастания, в том числе по концентрации железа в почвенном покрове [26]. Исходя из вышесказанного целью работы было выявление концентрационных изменений по восстановлению низкомолекулярного антиоксидантами железа (ferric reducing/antioxidant power -- FRAP) [27] (см. таблицу).
Так, значение FRAP у образца кукурузы из Техута было в 2,4 раза выше, а у биологического материала кукурузы из Одзуна -- на 17 % ниже. Умеренная засуха вызвала повышение концентрации FRAP у биологического контроля в 2,1 раза, а у всех образцов армянской популяции кукурузы -- почти в 1,5 раза. При усилении режима водного дефицита почти вдвое сильная засуха привела к незначительным концентрационным изменениям восстановленного железа. У контрольного биологического образца сильная засуха увеличила значение концентрации FRAP в 2,4 раза, а в случае с образцами из населенных пунктов Одзун, Шнох и Техут -- в среднем в 2,7 раза. Лишь образцы из Ушакерта имели сравнительно незначительные концентрационные изменения (увеличение в 1,8 раза).
Полифенолы по своей природе являются сильными поглотителями свободных радикалов. Исходя из этого, в последующих экспериментах исследовалась динамика концентрационных изменений полифенолов в биологическом материале кукурузы (см. таблицу). Все образцы растений армянской популяции имели большее содержание общих полифенолов по сравнению с контрольным образцом В73. Но умеренная засуха вызвала ответную реакцию у биологического контроля повышением концентрации полифенолов в 2,3 раза. В случае же с армянскими образцами с учетом дефицита поливочной воды ожидаемое концентрационное повышение антиоксиданта оказалось незначительным и составило для всех образцов в среднем 15 %. При снижении относительной влажности почвы произрастания кукурузы до 34 % у биологического контрольного образца концентрация полифенолов увеличилась в 3,1 раза. Но концентрационные изменения полифенолов у образцов армянской популяции оказались неоднозначными. Так, в биологическом материале из населенных пунктов Техут, Шнох и Одзун отмечено повышение общих полифенолов в 2,7 раза, а в случае с Ушакертом -- лишь на 15 %.
Флавоноиды, особенно производные кверцетина, в значительной степени влияют на движение ауксина на внутриутробном и межклеточном уровнях и, следовательно, жестко регулируют развитие отдельных органов и всего растения [30]. С этой точки зрения практический интерес представляет исследование влияния абиотического стресса, вызванного дефицитом воды на антиоксидантную систему растительного образца по концентрациям флавоноидов. Проведенные эксперименты показали, что во всех биологических материалах численное значение флавоноидов было почти одинаковым, что составляло в среднем около 225 мг Кверцетина/г СВ, за исключением одного из них (см. таблицу). В этом случае ушакертский биологический материал кукурузы содержал на 15 % больше флавоноидов. Вследствие умеренной засухи дефицит воды приводит к повышению содержания флавоноидов у биологического образца В73 в 2,2 раза, а у образцов армянской популяции из населенных пунктов Ушакерт, Шнох, Техут -- в полтора раза.
Для исследуемого образца из Одзуна установлено, что концентрационные изменения флавоноидов находились в пределах допустимого отклонения от показателя среднего. Как и в предыдущих случаях, здесь также проведено исследование влияния сильной засухи на концентрационные изменения флавоноидов в биологическом материале. Согласно полученным результатам, ответная реакция образцов выражалась в повышении концентрации флавоноидов в них. У биологического контроля В73 сильная засуха приводит к повышению концентрации флавоноидов в 2,6 раза. У исследуемых образцов армянской популяции из населенных пунктов Одзун, Шнох и Техут отмечено увеличение концентрации флавоноидов в среднем в 2,7 раза, а для образцов из Ушакерта -- в 1,4 раза.
Фактически низкомолекулярные антиоксиданты приводят к повреждению структуры и функции клеток за счет наличия неспаренных электронов в валентной оболочке кислорода. Растительные клетки непрерывно продуцируют АФК даже в нормальных условиях, поддерживая стабильный баланс между производством АФК и защитными механизмами от окислительных повреждений. Абиотический стресс, в первую очередь, нарушает этот баланс, способствуя неконтролируемому всплеску внутриклеточной АФК [31; 32]. Но растительный организм с целью контролирования скорости производства последних «разработал» эффективные ответные механизмы дезактивации АФК, регулирующие такие процессы, как рост растения.
Заключение
сахарный кукуруза антиоксидантный засуха
В результате проведенных исследований можно сделать вывод, что антиоксидантная активность в целом у армянских образцов выше, чем у контрольного образца В73. При моделируемой засухе у всех образцов антиоксидантная активность повышается по схожему сценарию: чем сильнее засуха, тем больше концентрационные значения всех биохимических показателей. Наблюдаемое отличие в ряду сравнения может быть обусловлено отличием почвенно-климатических регионов произрастания растения.
Список литературы
1. Wheeler T, Von Braun J. Climate change impacts on global food security // Science. 2013. Vol. 341. Pp. 508--513.
2. Yoshida T., Mogami J., Yamaguchi-ShinozakiK. ABA-dependent and ABA-independent signaling in response to osmotic stress in plants // Current opinion in plant biology. 2014. Vol. 21. Pp. 133-- 139.
3. Pereira A. Plant Abiotic Stress Challenges from the Changing Environment // Frontiers in plant science. 2016. Vol. 7. P. 1123.
4. Rosenzweig C., Elliott J., Deryng D., Ruane A.C., Mьller C., Arneth A. et al. Assessing agricultural risks of climate change in the 21st century in a global gridded crop model intercomparison // Proceedings ofthe National Academy of Sciences. 2014. Vol. 111. Pp. 3268--3273.
5. Des Marais D.L., Hernandez, K.M., Juenger T.E. Genotype by environment interaction and plasticity: exploring genomic responses of plants to the abiotic environment // The Annual Review of Ecology, Evolution, and Systematics. 2013. Vol. 44. Pp. 5--29.
6. Todaka D., ShinozakiK., Yamaguchi-ShinozakiK. Recent advances in the dissection of drought- stress regulatory networks and strategies for development of drought-tolerant transgenic rice plants // Frontiers in plant science. 2015. Vol. 6. Pp. 84.
7. Kumar V., Singh A., Mithra S.A., Krishnamurthy S.L., Parida S.K., Jain S. et al. Genome-wide association mapping ofsalinity tolerance in rice (Oryza sativa) // DNARes. 2015. Vol. 22. Pp. 133-- 145.
8. Atteya A.M. Alteration of water relations and yield of corn genotypes in response to drought stress // Bulgarian Journal of Plant Physiology. 2003. No. 29. Pp. 63--76.
9. Schnable P.S., Ware D., Fulton R.S., Stein J.C., Wei F., Pasternak S., Liang C. The B73 maize genome: complexity, diversity, and dynamics // Science. 2009. Vol. 326. Pp. 1112--1115.
10. Сукиасян А.Р., Тадевосян А.В., Симонян Г.С., Пирумян Г.П. Влияние абиотического стресса на рост растений // Успехи современного естествознания. 2016. № 7. С. 168--172.
11. Hodges D., De Long J., Forney C. et al. Improving the thiobarbituric acid-reactive-substances assay for estimating lipid peroxidation in plant tissues containing anthocyanin and other interfering compounds // Planta. 1999. Vol. 207. No. 4. Pp. 604--611.
12. Benzie I.F., Strain J.J. The ferric reducing ability of plasma (FRAP) as a measure of “antioxidant power”: the FRAP assay // Anal Biochemistry. 1996. Vol. 239. No. 1. Pp. 70--76.
13. GalvezM., Martm-Cordero C., Houghton P.J., Ayuso M.J. Antioxidant activity of methanol extracts obtained from Plantago species // Journal agriculture food chemistry. 2005. Vol. 53. No. 6. Pp. 1927--1933.
14. Chang C.C., YangM.H., Wen H.M., Chern J.C. Estimation of total flavonoids content in propolis by two complementary colorimetric methods // Journal of food and drug analysis. 2002. No. 10. Pp. 178--182.
15. Киракосян А.А., Сукиасян А.Р. Использование языка MATLAB в качестве экспресс-метода оценки экспериментальных результатов // Информационные технологии: Материалы международной молодежной конференции. Ереван, 23--25 июня, 2005. Ереван, 2005. С. 34--37.
16. Коросов А.В., Горбач В.В. Компьютерная обработка биологических данных. Петрозаводск: Изд-во ПетрГУ, 2017. 97 с.
17. Lobell D.B., Banziger M., Magorokosho C., Vivek B. Nonlinear heat effects on African maize as evidenced by historical yield trials // Nature Climate Change. 2011. No. 1. Pp. 42--45.
18. Cruz.de Carvalho M.H. Drought stress and reactive oxygen species: production, scavenging and signaling // Plant Signaling & Behavior. 2008. No. 3. Pp. 156--165.
19. Cornic G. Drought stress inhibits photosynthesis by decreasing stomatal aperture -- not by affecting ATP synthesis // Trends plant science. 2000. No. 5. Pp. 187--188.
20. Hoekstra F.A., Golovina E.A., Buitink J. Mechanisms of plant desiccation tolerance // Trends plant science. 2001. No. 6. Pp. 431--438.
21. Noctor G, Veljovic-Jovanovic S, Driscoll S, Novitskaya L, Foyer C.H. Drought and oxidative load in the leaves of C3 plants: a predominant role for photorespiration? // Annals of Botany. 2002. No. 89. Pp. 841--850.
22. Smirnoff N. The role of active oxygen in the response of plants to water deficit and desiccation // New Phytologist. 1993. No. 125. Pp. 27--58.
23. BiehlerK, FockH. Evidence for the contribution of the Mehler peroxidase reaction in dissipating excess electrons in drought stressed wheat // Plant physiology. 1996. No. 112. Pp. 265--272.
24. Сукиасян А.Р., Тадевосян А.В., Нагдалян А.Г., Багдасарян Т.С. Транспирация как критерий оценки абиотического стресса // Вестник национального политехнического университета Армении: гидрология и гидротехника. 2015. № 2. С. 9--14.
25. Сукиасян А.Р., Тадевосян А.В., Симонян Г.С., Пирумян Г.П. Влияние абиотического стресса на рост растений // Успехи современного естествознания. 2016. № 7. С. 168--172.
26. Sukiasyan A.R. Antioxidant capacity of maize corn under drought stress from the different zones of growing // International Journal of Biological, Biomolecular, Agricultural, Food and Biotechnological Engineering. 2016. Vol. 10. No. 8. Pp. 413--416.
27. Benzie I.F., Strain J.J. The ferric reducing ability of plasma (FRAP) as a measure of “antioxidant power”: the FRAP assay // Analytical Biochemistry. 1996. Vol. 239. Pp. 70--76.
28. Szydlowska-Czerniak A., Dianoczki C., Recseg K. et al. Determination of antioxidant capacities of vegetable oils by ferric-ion spectrophotometric methods // Talanta. 2008. Vol. 76. No. 4. Pp. 899--905.
29. Loo A.Y., Jain K., Darah I. Antioxidant and radical scavenging activities of the pyroligneous acid from a mangrove plant, Rhizophora apiculata // Food Chemistry. 2007. Vol. 104. No. 1. Pp. 300--307.
30. Brunetti C, Di Ferdinando M., Fini A., Pollastri S, Tattini M. Flavonoids as antioxidants in plants under abiotic stresses // International Journal of Molecular Sciences. 2013. Vol. 14. No. 2. Pp. 3540--3555.
31. SchopferP. Hydrogen peroxide-mediated cell-wall stiffening in vitro in maize coleoptiles // Planta. 1996. No. 199. Pp. 43--49.
32. Tsukagoshi H., Busch W., Benfey P.N. Transcriptional regulation of ROS control transition from proliferation to differentiation in the root // Cell. 2010. No. 143. Pp. 606--616. References
1. Wheeler T, Von Braun J. Climate change impacts on global food security. Science. 2013;341: 508--513
2. Yoshida T, Mogami J, Yamaguchi-Shinozaki K. ABA-dependent and ABA-independent signaling in response to osmotic stress in plants. Current opinion in plant biology. 2014;21: 133--139.
3. Pereira A. Plant Abiotic Stress Challenges from the Changing Environment. Frontiers in plant science. 2016;7: 1123.
4. Rosenzweig C, Elliott J, Deryng D, Ruane AC, Mьller C, Arneth A et al. Assessing agricultural risks of climate change in the 21st century in a global gridded crop model intercomparison. Proceedings of the National Academy of Sciences. 2014;111: 3268--3273.
5. Des Marais DL, Hernandez KM, Juenger TE. Genotype by environment interaction and plasticity: exploring genomic responses of plants to the abiotic environment. The Annual Review of Ecology, Evolution, andSystematics. 2013;44: 5--29.
6. Todaka D, Shinozaki K, Yamaguchi-Shinozaki K. Recent advances in the dissection of drought- stress regulatory networks and strategies for development of drought-tolerant transgenic rice plants. Frontiers in plant science. 2015;6: 84.
7. Kumar V, Singh A, Mithra SA, Krishnamurthy SL, Parida SK, Jain S et al. Genome-wide association mapping of salinity tolerance in rice (Oryzasativa). DNARes. 2015;22: 133--145.
8. Atteya AM. Alteration of water relations and yield of corn genotypes in response to drought stress. Bulgarian Journal of Plant Physiology. 2003;29: 63--76.
9. Schnable PS, Ware D, Fulton RS, Stein JC, Wei F, Pasternak S, Liang C. The B73 maize genome: complexity, diversity, and dynamics. Science. 2009;326: 1112--1115.
10. Sukiasyan AR, Tadevosyan AV, Simonyan GS, Pirumyan GP The influence of abiotic stress on the growth of plants. Advances in modern natural science. 2016;7: 168--172. (In Russ.)
11. Hodges D, De Long J, Forney C et al. Improving the thiobarbituric acid-reactive-substances assay for estimating lipid peroxidation in plant tissues containing anthocyanin and other interfering compounds. Planta. 1999;207(4): 604--611.
12. Benzie IF, Strain JJ. The ferric reducing ability of plasma (FRAP) as a measure of “antioxidant power”: the FRAP assay. Anal Biochemistry. 1996;239(1): 70--76.
13. Galvez M, Martin-Cordero C, Houghton PJ, Ayuso MJ. Antioxidant activity of methanol extracts obtained from Plantago species. Journal agriculture food chemistry. 2005;53(6): 1927--1933.
14. Chang CC, Yang MH, Wen HM, Chern JC. Estimation of total flavonoids content in propolis by two complementary colorimetric methods. Journal offood and drug analysis. 2002;10: 178--182.
15. Kirakosyan AA, Sukiasyan AR. Ispol'zovaniye yazyka MATLAB v kachestve ekspress-metoda otsenki eksperimental'nykh rezul'tatov [Using MATLAB as an express method for evaluating experimental results]. Informatsionnyye tekhnologii: materialy Mezhdunarodnoy molodezhnoy konferentsii, Yerevan, 23--25 iyunya, 2005 [Information technology: Proceeding of International Conference, Yerevan, 23--25 June 2005]. Yerevan, 2005; pp. 34--37. (In Russ.)
16. Korosov AV, Gorbach VV Komp'yuternaya obrabotka biologicheskikh dannykh [Computer processing of biological data]. Petrozavodsk: PetrGU Publ.; 2017. 97 s.
17. Lobell DB, Banziger M, Magorokosho C, Vivek B. Nonlinear heat effects on African maize a sevidenced by historical yield trials. Nature Climate Change. 2011;1: 42--45.
18. Cruzde Carvalho MH. Drought stress and reactive oxygen species: production, scavenging and signaling. Plant Signaling & Behavior. 2008;3: 156--165.
19. Cornic G. Drought stress inhibits photosynthesis by decreasing stomatal aperture -- not by affecting ATP synthesis. Trends plant science. 2000;5: 187--188.
20. Hoekstra FA, Golovina EA, Buitink J. Mechanisms of plant desiccation tolerance. Trends plant science. 2001;6: 431--438.
21. Noctor G, Vоljovic-Jovanovic S, Driscoll S, Novitskaya L, Foyer CH. Drought and oxidative load in the leaves of C3 plants: a predominant role for photorespiration? Annals of Botany. 2002;89: 841--850.
22. Smirnoff N. The role of active oxygen in the response of plants to water deficit and desiccation. New Phytologist. 1993;125: 27--58.
23. Biehler K, Fock H. Evidence for the contribution of the Mehler peroxidase reaction in dissipating excess electrons in drought stressed wheat. Plant physiology. 1996;112: 265--272.
24. Sukiasyan AR, Tadevosyan AV, Nagdalyan AG, Baghdasaryan SS. Transpiration as a criterion for assessing abiotic stress. Vestnik natsionalnogo politekhnicheskogo universiteta Armenii: gidrologiya igidrotekhnika. 2015;2: 9--14. (In Russ.)
25. Sukiasyan AR, Tadevosyan AV, Simonyan GS, Pirumyan GP. The influence of abiotic stress on the growth of plants. Uspekhi sovremennogoy estestvoznaniya. 2016;7: 168--172. (In Russ.)
26. Sukiasyan AR. Antioxidant capacity of maize corn under drought stress from the different zones ofgrowing. International Journal of Biological, Biomolecular, Agricultural, Food and Biotechnological Engineering. 2016;10(8): 413--416.
27. Benzie IF, Strain JJ. The ferric reducing ability of plasma (FRAP) as a measure of “antioxidant power”: the FRAP assay. Analytical Biochemistry. 1996;239: 70--76.
28. Szydlowska-Czerniak A, Dianoczki C, Recseg K et al. Determination of antioxidant capacities of vegetable oils by ferric-ion spectrophotometric methods. Talanta. 2008;76(4): 899--905.
29. Loo AY, Jain K, Darah I. Antioxidant and radical scavenging activities of the pyroligneous acid from a mangrove plant, Rhizophora apiculata. Food Chemistry. 2007;104(1): 300--307.
30. Brunetti C, Di Ferdinando M, Fini A, Pollastri S, Tattini M. Flavonoids as antioxidants in plants under abiotic stresses. International Journal of Molecular Sciences. 2013;14(2): 3540--3555.
31. Schopfer P. Hydrogen peroxide-mediated cell-wall stiffening in vitro in maize coleoptiles. Planta. 1996;199: 43--49.
32. Tsukagoshi H, Busch W, Benfey PN. Transcriptional regulation of ROS control transition from proliferation to differentiation in the root. Cell. 2010;143: 606--616.
Размещено на Allbest.ru
...Подобные документы
Влияние удобрений и средств защиты на урожайность и качество зерна. Почвенно-климатические условия. Фенологические наблюдения и продолжительность межфазных периодов различных гибридов кукурузы. Анализ условий труда при возделывании кукурузы на зерно.
дипломная работа [635,0 K], добавлен 02.12.2010Природные (почвенно-климатические) условия Кувандыкского района. Биологические особенности кукурузы и характеристика районированных сортов. Программирование урожайности кукурузы для степных условий. Обоснование технологии возделывания кукурузы.
курсовая работа [63,5 K], добавлен 27.06.2008Методика составления технологии возделывания кукурузы на зерно, при которой возможно получение высоких урожаев экологически чистой продукции с учётом почвенно-климатических условий Приморского края. Размещение культуры в севообороте, система удобрений.
курсовая работа [158,7 K], добавлен 07.02.2015Биологические особенности кукурузы, определяющие ее конкурентные отношения с сорняками. Площадь листовой поверхности и содержание хлорофилла как факторы продуктивности данной культуры. Защита кукурузы от сорняков как условие реализации ее потенциала.
курсовая работа [101,2 K], добавлен 13.12.2013Ботаническое описание и биологические особенности сахарной кукурузы, история ее происхождения. Агротехнические приемы выращивания сахарной кукурузы. Требование к качеству почвы, орошение, густота стояния, сев, борьба с сорняками, уход за растениями.
реферат [20,4 K], добавлен 02.12.2014Ботаническая и биологическая характеристика кукурузы. Влияние экологических факторов на развитие кукурузы и качество силоса. Зависимость силосной продуктивности гибридов кукурузы от скороспелости. Меры безопасности при посеве кукурузы, охрана труда.
дипломная работа [82,7 K], добавлен 18.07.2010Ознакомление с особенностями роста различных сортов алычи, исследование их устойчивости к абиотическим стресс-факторам. Рассмотрение фенологического развития деревьев сливы; определение их продуктивности в конкретных почвенно-климатических условиях.
курсовая работа [194,8 K], добавлен 18.07.2011Ценность кукурузы как высокоурожайного кормового растения разностороннего использования. Агротехнические требования к уборке кукурузы на силос, недостатки и экономические преимущества технологии. Выбор хранилищ для закладки силоса и расчет себестоимости.
дипломная работа [48,2 K], добавлен 09.01.2010Природа засушливых явлений, их повторяемость в различных районах. Погодно-климатическая характеристика Адыгеи. Температурный режим в летний период. Прогноз температуры воздуха как основного фактора засухи. Причины возникновения засухи. Типы засух.
курсовая работа [28,1 K], добавлен 15.10.2008Природно-климатические условия. Биологические особенности и технология возделывания кукурузы. Обработка почвы и меры борьбы с сорняками. Технологическая схема возделывания кукурузы. Потребность в материалах. Технология послеуборочной обработки урожая.
курсовая работа [67,8 K], добавлен 09.01.2008Рассмотрение основных характеристик почв и климатических условий в Костанайской области. Анализ хозяйственной деятельности ТОО "Аккол". Изучение содержания основных элементов питания почв в данном предприятии. Оценка влияния удобрений на урожай зерна.
дипломная работа [627,6 K], добавлен 03.07.2015Ботаническое описание кукурузы, требования к факторам среды. Роль сроков посева в формировании урожая и управления его качеством. Закономерности развития кукурузы в зависимости от сроков посева. Урожайность и уборочная влажность зерна гибридов кукурузы.
дипломная работа [125,5 K], добавлен 18.07.2010Влияние различных норм внесения гербицида дублон голд на засоренность посевов, урожайность и качество урожая кукурузы при возделывании на силос. Экономическая оценка применения различных норм внесения гербицида дублон голд, определение эффективности.
дипломная работа [67,0 K], добавлен 28.06.2010Характеристика почвенно-климатических условий. Программирование урожая. Разработка структурной модели высокопродуктивного растения и посева. Разработка технологии возделывания овса для получения запрограммированного урожая.
курсовая работа [49,7 K], добавлен 18.02.2011Почвенно-климатические условия хозяйства. Характеристика почв, их виды. Разработка основных звеньев севооборота. Хозяйственное значение пшеницы, рапса, овса, кукурузы, ячменя. Система удобрений для культивируемых растений. Система защиты от сорняков.
курсовая работа [67,3 K], добавлен 17.10.2014Биологические особенности кукурузы. Определение величины потенциальной урожайности. Расчет возможной урожайности культуры с учетом лимита влагообеспеченности. Комплекс агротехнических мероприятий обеспечивающих получение возможного урожая кукурузы.
курсовая работа [47,4 K], добавлен 21.04.2009Причины недостатка осадков и влаги в течение длительного времени, его последствия для урожая полевых культур и прочих растений. Сущность почвенной и физиологической засухи, методы борьбы с ними. Характеристика климата и природы основных пустынь мира.
реферат [17,7 K], добавлен 27.01.2011Основные агротехнические требования к уборке кукурузы комбайном. Технология возделывания и уборки кукурузы на силос. Подготовка агрегата и поля к работе. Контроль и оценка качества. Правила безопасной работы при раздаче кормов мобильным кормораздатчиком.
курсовая работа [41,0 K], добавлен 15.12.2013Исследование почвенно-климатических условий хозяйства СПК "Северный". Анализ системы использования минеральных удобрений хозяйства и разработка проекта её модернизации. Составление плана известкования почв и оценка эффективности использования удобрений.
курсовая работа [1,2 M], добавлен 06.01.2015Биоэкологические особенности и агротехника кукурузы. Технология производства кормового белка из кукурузы. Характеристика одноклеточных микроорганизмов. Оборудование, используемое для производства кормовых дрожжей. Автоматизация производственных процессов.
дипломная работа [1,1 M], добавлен 14.06.2015
