Пихта грациозная (Abies gracilis Kom., Pinaceae) в Санкт-Петербурге и Ленинградской области: история интродукции, биологические особенности и способы ее размножения

Пихта грациозная в Ботаническом саду Петра Великого Ботанического института имени В.Л. Комарова РАН выращивается с 1986 г., в коллекции Парка-дендрария 11 деревьев двух образцов, все выращены из семян, полученных из природных условий Кроноцкого заповедника Камчатской области. Из них 8 экз. выращены из семян, полученных в 1984 г. из природы Кроноцкого заповедника (через областной центр экологии, Елизово, Камчатская обл.). Семена посеяны 10 марта 1986 г. после стратификации, взошли 2 апреля 1986 г.; 3 экз. из семян собранных там же, посеянных осенью 1990 г. Дата появления всходов - 10 июня 1991 г.

Деревья высажены на участки: 94 (59°58'09.6"N, 30°19'30.7"E) - 5 экз., 142 (59°58'12.6"N, 30° 19'11.4"E) - 3 экз. и по одному экз. на уч. 127 (59°58'08.8"N, 30°19'17.1"E), 135 (59°58'10.1"N, 30°19'13.5"E) и 139 (59°58'10.4"N, 30°19'15.6"E).

Рис. 4. Расположение Abies gracilis на участке 94 Ботанического сада Петра Великого БИН РАН.

Fig. 4. Location of Abies gracilis on site 94 of the Botanical Garden of Peter the Great BIN RAS.

Рис 5. Расположение Abies gracilis на участке 142 Ботанического сада Петра Великого БИН РАН.

Fig. 5. The location of Abies gracilis on the site 142 of the Botanical garden of Peter the Great BIN RAS.

Первая посадка на уч. 139 представляет собой памятное дерево, высаженное лауреатом Нобелевской премии академиком РАН Жоресом Ивановичем Алфёровым 21 мая 2002 г. В апреле 2004 г. высажен 1 экз. на уч. 127. В апреле следующего 2005 г. высажен 1 экз. на уч. 135 (посадка В.Ю. Нешатаевой и Г.А. Фирсова). В том же 2005 г., 30 апреля, высажены 5 экз. на уч. 94, при посадке самое крупное дерево 2,27 м выс. (табл. 1). В октябре 2005 г., высажены 2 экз. на уч. 142. Третий экз. на уч. 142 подсажен 15 апреля 2007 г.

Таблица 1. Характеристика растений Abies gracilis на участке 94 парка-дендрария БИН РАН

Table 1. Characteristics of Abies gracilis plants in section 94 of the arboretum park of the BIN RAS

По состоянию на осень 2007 г. в Ботаническом саду БИН РАН средняя высота особей возрасте 22 года достигла 2,06±0,95 м при диаметре ствола на высоте 1,3 м - 30±10 мм. Крона правильная, низкоопущенная, от 1,1х 0,9 до 1,8х 1,6 м; у более молодых деревьев в 17 лет высота составляет 1,53±0,38 м. Средний прирост верхушки последнего года 190±110 мм, боковых побегов первого порядка - 100±70 мм, второго порядка - 60±50 мм. По ходу роста пихта грациозная заметно отстает от пихт сахалинской и белокорой (Фирсов, Орлова, Волчанская, 2008).

По состоянию на осень 2019 г. самое крупное дерево на уч. 139 в возрасте 33 лет достигло высоты 7,1 м. На уч. 94 в группе из пяти деревьев самое крупное достигает высоты 6,7 м, при диаметре ствола 131 мм. Деревья на уч. 142 (группа из 3 шт.) имеют меньшие размеры: высота от 3,93 до 4,72 м, так как они более молодые. Подтверждается, что пихта грациозная отличается медленным ростом как в природе, так и в культуре. Как видно из рис. 6, прирост по высоте остаётся примерно равномерным, чуть увеличившись в последние годы (заметнее с 2009-2010 гг.). Вегетацию она начинает на первом этапе "разгара весны" по Календарю природы (Фирсов, Смирнов, 2012), в зависимости от погоды, в первой - начале второй декады мая, раньше многих других видов пихты. Для этого вида характерен короткий период роста побегов (Фирсов и др., 2015). В Ботаническом саду Петра Великого растения вполне зимостойки и повреждений от мороза не имеют. При визуальном осмотре на всех обследованных растениях не обнаружено повреждений зимними морозами (морозобоин) надземной части растений и весенних солнечных ожогов хвои.

Также не обнаружено повреждений хермесом и болезнями, обычно поражающими пихты - шютте пихты (возбудитель гриб Lophodermium nervisequium), бурое шютте (возбудитель гриб Herpotrichia juniper), побурение (возбудитель гриб Rhizosphaera pini) и ржавчина (возбудитель гриб Pucciniastrum goeppertianum). На пихтах, растущих на участках 94 №2, 142 № 10 и № 11, наблюдается частичное усыхание, пожелтение хвои, возможно, вызванное недостатком влаги из-за загущенности посадок.

Рис. 6. Динамика роста Abies gracilis в Ботаническом саду Петра Великого БИН РАН (м). Представлены все растения № 1-11, наблюдения 2005-2019 гг.

Fig. 6. Growth dynamics of Abies gracilis in the Botanical garden of Peter the Great, BIN RAS (m). All plants are presented № 1-11, observations 2005-2019.

Таблица 2. Характеристика растений Abies gracilis в Ботаническом саду Петра Великого БИН РАН на участках 127, 135, 139, 142

Table 2. Characteristics of Abies gracilis plants in the Botanical garden of Peter the Great, BIN RAS, in sections 127, 135, 139, 142

В Верхнем Дендросаду Санкт-Петербургского государственного лесотехнического университета имеется одно молодое дерево этого вида на уч. 17 (89) (59°59'41.4"N, 30°20'20.7"E), высотой 3,56 м. Растения были выращены из семян, полученных из Кроноцкого заповедника с Камчатки, семена были посеяны С.В. Шевчуком в Сиверском лесхозе, всходы получены в 1992 г., он же и передал растения. В 2000 г. были высажены 3 экземпляра Abies gracilis, два из них усохли от случайных причин, у оставшейся пихты семеношения не наблюдается. Пихта грациозная зимостойка и холодостойка, хорошо переносит короткий вегетационный сезон, отличается медленным ростом (Орлова и др., 2011).

Из Ботанического сада Петра Великого пихта грациозная передана также на интродукционные испытания в дендрарий научно-опытной станции Отрадное БИН РАН (Приозерский район Ленинградской области). В отличие от Санкт-Петербурга, дендрарий Отрадное находится в подзоне средней тайги, на севере Карельского перешейка, в 100 км к северу, в более суровых климатических условиях. Растение выращено из семян, полученных из Кроноцкого заповедника, всходы 1991 г. Оно передано в НОС Отрадное 8 октября 2009 г., где посажено на постоянное место Н.П. Васильевым (Орлова и др., 2014) на открытом солнечном месте, достаточно увлажненном (60°48'43.4"N, 30°14'18.2"E). На осень 2019 г. это растение высотой 5,0 м, с диаметром ствола 131 мм. Зимостойкость 1.

Таблица 3. Характеристика растений Abies gracilis в Верхнем Дендросаду ГЛТУ, научно-опытной станции Отрадное, парке "Дубки" в Сестрорецке и в пос. Колосково на Карельском перешейке

Table 3. Characteristics of Abies gracilis plants in the Upper Dendro Garden of SFU, the Otradnoye scientific experimental station, the Dubki Park in Sestroretsk and in the village Koloskovo on the Karelian Isthmus

Одно дерево из питомника БИН РАН передано в Центр комплексного благоустройства Администрации Санкт-Петербурга в г. Пушкине в октябре 2011 г., в возрасте 21 год. Дальнейшая судьба его неизвестна (этот участок представляет собой закрытую для посетителей, изолированную территорию). В 2017 г. еще два растения переданы в парк культуры и отдыха "Дубки" в Сестрорецке и посажены там на детской площадке (60°05'21.4"N, 29°56'15.4"E - экземпляр 1 и 60°05'21.7"N, 29°56'15.3"E - экземпляр 2). До этого в городских садах и парках за пределами ботанических садов Abies gracilis не встречалась.

Два растения из выращенных С.В. Шевчуком в Сиверском лесхозе (всходы 1992 г.) в 2000 г. были посажены на территории храма Святого Преподобного Сергия Радонежского на Средней Рогатке в Санкт- Петербурге. К сожалению, они были повреждены при строительных работах и усохли. Тогда же одно растение было передано на частный участок в поселке Колосково на Карельском перешейке на 70 км севернее СПб (60°35'19.6"N, 30° 11 '16.7"E). На осень 2019 г. пихта имела высоту 4,8 м и диаметр ствола 73 мм. Семеношения не наблюдается.

В природе в генеративную фазу Abies gracilis вступает в возрасте 70 лет, семеношение ежегодно наблюдается у 2-3 % деревьев, полнозернистость семян не превышает 7 %, лабораторная всхожесть в редких случаях достигает 12 %, грунтовая - 0,01 % (Науменко, 1978). В Ботаническом саду Петра Великого в 2007 г. у двух деревьев, высаженных на открытое солнечное место, в возрасте 17 лет впервые наблюдалось семеношение, и были получены семена. Верхняя часть шишки обычно залита смолой, что ее склеивает и препятствует опадению семян (Фирсов и др., 2008, 2015). Однако семена оказались невсхожими. В литературе имеются указания на то, что многие попытки ввести этот вид в культуру оказывались безуспешными в связи с низким качеством семян (Нешатаева, Фирсов, 2006).

Таблица 4. Семеношение Abies gracilis в Ботаническом саду Петра Великого БИН РАН в 2014-2019 гг.

Table 4. Seeding of Abies gracilis in the Botanical garden of Peter the Great, BIN RAS in 2014-2019

Семь лет спустя после первого семеношения, в 2014 г., шишки созрели у 5 деревьев, и семеношение было более обильным. Семена были собраны с отдельно стоящего дерева на уч. 135 в начале октября 2014 г. Они были посеяны 15 октября 2014 г., всего 700 шт. семян. Всходы появились в середине мая 2015 г., всхожесть - лишь 0,29 %. К началу осени первого года жизни высота сеянцев достигла 2,5-3 см. Таким образом, здесь впервые получено семенное потомство, и появились растения местной репродукции второго поколения (Фирсов и др., 2015).

Рис. 7. Семеношение Abies gracilis на научно-опытной станции Отрадное (Ленинградская обл.). Молодые шишки: 15.06.2018 г. Шишки перед созреванием: 27.08.2018 г.

Fig. 7. Seeding of Abies gracilis at the scientific experimental station Otradnoye (Leningrad Region). Young cones: 15.06.2018. Cones before ripening: 27.08.2018.

Таблица 5. Семеношение Abies gracilis в Ботаническом саду Петра Великого БИН РАН на уч. 135, 139, 142 и на научно-опытной станции Отрадное в 2014-2019 гг.

Table 5. Seeding of Abies gracilis in the Botanical garden of Peter the Great, BIN RAS, at sections 135, 139, 142 and at the Otradnoye scientific experimental station in 2014-2019

Через год в 2016 г. семеношение было только у одной пихты на уч. 94 (№ 4). На следующий, 2017 г., шишки созрели у 9 деревьев. Но большинство семян оказались невсхожими. Взошли лишь семена, собранные с отдельно стоящего дерева на уч. 135, всхожесть составила 0,18 %. В 2018 г. шишки были только у двух деревьев на уч. 94 (№ 4) и уч. 139. Всхожесть семян с уч. 94 тогда достигла 0,12 %.

В 2019 г. впервые произошло интенсивное семеношение у всех 11 экземпляров Abies gracilis парка БИН РАН. Параметры этого феномена приведены в таблицах 4 и 5.

На научно-опытной станции Отрадное БИН РАН первое семеношение произошло в 2017 г. Можно предположить, что оно было инициировано подкормкой NPK удобрениями. Растение в возрасте 26 лет дало обильный урожай семян, которые оказались невсхожими. На следующий год при меньшем количестве шишек, впервые в НОС Отрадное были получены всхожие семена (всхожесть 0,28 %). В 2019 г. снова было обильное семеношение. Так последние 3 года в НОС Отрадное удаётся получить стабильный урожай семян Abies gracilis.

Рис. 8. Семеношение Abies gracilis в Ботаническом саду Петра Великого БИН РАН на участке 94. Семена полностью созрели, шишки рассыпаются, 03.09.2018 г.

Fig. 8. Seeding of Abies gracilis in the botanical garden of Peter the Great, BIN RAS, at site 94. The seeds are fully ripe, the cones are scattered, 03.09.2018.

В 2019 г. отмечено первое семеношение пихты грациозной в парке "Дубки". У растения (экз. 1) вызрело 2 шишки. Все семена оказались невыполненными. В Санкт-Петербурге и Ленинградской области пихта грациозная начала семеносить гораздо раньше, чем это отмечено в литературе для природных условий. Семеношение вначале эпизодическое, но потом становится более регулярным.

Из всех выше приведенных данных можно сделать вывод, что для стабильного семеношения Abies gracilis необходимы следующие факторы: хорошая освещенность, достаточное увлажнение почвы. В тени больших деревьев или при загущенной посадке, в сухом месте результаты будут гораздо хуже. Желательна подкормка NPK удобрениями. На научно-опытной станции Отрадное подкормка проводилась следующим образом: в середине августа вносился монофосфат калия (PK) в количестве 15-20 г/м 2, весной сразу после таяния снега (третья декада апреля) вносилась калийная селитра (NK) в количестве 20-25 г/м 2. Внесение проводилось на приствольный круг диаметром 3 м.

Для внедрения в культуре Abies gracilis вне естественного ареала важно изучить ее способы размножения и возможность получения жизнеспособного потомства.

Для изучения качества семян Abies gracilis проведено их рентгенографическое исследование. Изучались семена, собранные в Ботаническом саду Петра Великого с уч. 139 (№ 8) в 2017 г., с уч. 94 (№ 4) в 2018 г. и все семена (11 образцов), собранные в 2019 г. А также семена, собранные на станции Отрадное в 2017-2019 гг. На рис. 9 и 10 приводятся две наиболее характерные рентгенограммы семян пихты грациозной.

Рис. 9. Семена Abies gracilis, собранные в Ботаническом саду Петра Великого БИН РАН (Санкт-Петербург) на уч. 142 (№ 9) в 2019 г., и их рентгеновские изображения.

Fig. 9. Abies gracilis seeds collected in the Botanical Garden of Peter the Great, BIN RAS (St. Petersburg) at section 142 (№ 9) in 2019 and their x-ray images.

Рис. 10. Семена Abies gracilis, собранные на научно-опытной станции Отрадное (Ленинградская обл.) в 2019 г., и их рентгеновские изображения.

Fig. 10. Seeds of Abies gracilis collected at the Otradnoye scientific experimental station (Leningrad region) in 2019 and their x-ray images.

Рентгенографический анализ всех исследованных образцов семян показал, что подавляющее большинство семян оказались пустыми. Наружных повреждений нет, как нет и повреждений энтомовредителями. Выявлены следующие скрытые дефекты семян: пустозернистость, несформированность эндосперма и зародыша, недовыполненность. Данный факт и обусловил крайне низкую всхожесть исследуемых семян.

В 2015 г. из семян, собранных на уч. 135 (№ 7) в сентябре 2014 г., впервые удалось получить семенное потомство второго поколения (Фирсов и др., 2015). После этого было несколько неудачных опытов по проращиванию семян Abies gracilis, собранных в Ботаническом саду Петра Великого БИН РАН и в НОС Отрадное.

Следующий удачный опыт по проращиванию семян пихты грациозной был поставлен в Санкт- Петербургском государственном аграрном университете (СПб ГАУ). Были использованы семена, собранные в сентябре 2017 г. в Ботаническом саду Петра Великого БИН РАН с пихты грациозной на уч. 135 (№ 7). Посев был проведен свежесобранными семенами в начале октября в открытый грунт. В начале июня 2018 г. появились всходы. Всхожесть составила 0,18 %.

Рис. 11. Сеянцы Abies gracilis через 100 дней после появления всходов.

Fig. 11. Abies gracilis seedlings 100 days after emergence.

В 2019 г. были получены всходы пихты грациозной из семян, собранных в сентябре 2018 г. в Ботаническом саду Петра Великого с пихты грациозной на уч. 94 (№ 4) и в НОС Отрадное. Всхожесть соответственно составила 0,12 и 0,29 %. При посеве осенью 2018 г. в ряде других опытов семена оказались невсхожими. Данные сведены в таблицу 6.

В 2018-2019 гг. проведен ряд экспериментов по проращиванию семян пихты изящной без стратификации с использованием оригинальных регуляторов прорастания семян, ранее показавших эффективность при проращивании семян Pinus sibirica и Pinus pumila (Karamysheva et al., 2019; Карамышева и др., 2019). Во всех случаях был получен отрицательный результат - семена не взошли.

Сотрудниками Г лавного ботанического сада имени Н.В. Цицина РАН в Москве поставлен эксперимент по проращиванию семян Abies gracilis, собранных в НОС Отрадное в 2019 г. После стратификации в отапливаемой теплице 02.03.2020 г. было высеяно 1200 шт. семян. На 22.03.2020 г. взошли 2 семени пихты грациозной (0,167 %).

Обращает на себя внимание крайне медленный рост сеянцев в первые 2 года. На второй год больше идет развитие разветвленной корневой системы. Зимостойкость сеянцев - 1, такая же, как и у взрослых растений.

Таблица 6. Результаты посева семян Abies gracilis свежесобранными семенами

Table 6. The results of Abies gracilis freshly picked seeds sowing

№ Место сбора семян Дата посева Количество Всхожесть, Средняя высота

Из-за низкой всхожести семян и крайне медленного развития сеянцев интерес представляют способы вегетативного размножения Abies gracilis. По результатам испытаний в Главном ботаническом саду РАН в Москве (Демидов, 2005), выход укорененных черенков пихты изящной составил 27 %. Такой результат был получен при обработке черенков раствором 3-индолилмасляной кислоты (ИМК) в концентрации 0,01 % (1:10000) в течении 24 часов.

Рис. 12. Укорененные черенки Abies gracilis (сентябрь 2015 г.).

Fig. 12. Rooted cuttings of Abies gracilis (September 2015).

В результате проведенных исследований (Кириллов и др., 2016; Trofimuk et al., 2019) нам удалось увеличить выход укорененных черенков до 67,5 %. Такой результат был получен при использовании оригинальных стимуляторов корнеобразования. Для эффективного укоренения черенков были использованы препараты, имеющие в своем составе как известные (3-индолилуксусная кислота), так и оригинальные (3-(1Н-индолил-3)-2-(4-тиоксо-1,3,5-триазинил-1)-пропионовая кислота) регуляторы роста и биологически активные вещества (аминокислоты, сахара), усиливающие их действие и одновременно являющиеся питательной средой. Простейшим таким стимулятором корнеобразования является состав, состоящий из 3-индолилуксусной кислоты, глицина и глюкозы. С ним выход укорененных черенков составил 42,5 %.

Рис. 13. Укорененные черенки Abies gracilis. Через год (сентябрь 2016 г.). Через 3 года (май 2019 г.).

Fig. 13. Rooted cuttings of Abies gracilis. A year later (September 2016). After 3 years (May 2019).

Срезку черенков Abies gracilis лучше всего проводить, когда растение находится в состоянии глубокого покоя (третья декада декабря - январь). Срезку проводят небольшими ветвями (40-60 см) с северной стороны нижней части кроны. До укоренения ветви хранят в снегу или в холодильнике при 0° ... +3°С. Для укоренения обычно используются черенки с 2-3 междоузлиями длиной 10-18 см. Укоренение проводят в период с 20 апреля по 10 мая (второй феноэтап "оживления весны" - первый - второй феноэтапы "разгара весны") в притененной уличной тепличке. Для укоренения используют различные субстраты. Наилучшие результаты получились в субстрате, состоящем из крупнозернистого песка, вермикулита и верхового торфа (рН 3,5-4,5) в соотношении 3:1:1. Осенью укорененные черенки высаживают на грядки.

Развитие растений Abies gracilis, размноженных черенками, проходит следующим образом: на второй год идет развитие разветвленной корневой системы. Прирост крайне незначителен. В последующие годы прирост стабилен и возрастает. Средний прирост за 3 года составляет 77±22 мм (16 растений). Первые 3-5 лет пихта растет вбок, в виде ветки. Верхушечный побег формируется на 5-7 год, и деревца приобретают естественную форму.

После последней нашей публикации (Trofimuk et al., 2019) в 2019 г. было поставлено ряд опытов по укоренению черенков Abies gracilis с участием стимуляторов корнеобразования в виде пудр, содержащих известные регуляторы укоренения (3-индолилуксусная кислота, а-нафтилуксусная кислота) и одностенные углеродные нанотрубки (SWCNT). Хотя использование стимуляторов корнеобразования в виде пудр предельно упрощает процесс обработки черенков, выход укорененных черенков не превысил 50 %.

В настоящее время внутривидовая изменчивость Abies gracilis не изучена, и её культивары в России неизвестны. При отборе и закреплении перспективных форм необходимо знать способы быстрого и качественного размножения. Одним из таких способов является прививка.

Рис. 14. Летние прививки Abies gracilis. На левом снимке: на следующий год (июль 2017 г.); на правом: через 2 года (август 2019 г.).

Fig. 14. Summer graftings Abies gracilis. In the left picture: the next year (July 2017); on the right: after 2 years (August 2019).

Первый эксперимент по прививке был проведен на территории Ботанического сада БИН РАН 12.08.2016 г., на втором феноэтапе "спада лета". В качестве подвоя использованы 4-5 летние сеянцы Abies balsamea, предварительно высаженные в горшки. Привой Abies gracilis привезен из Кроноцкого заповедника с Камчатки. Взят с плюсового дикорастущего дерева, отличающегося интенсивной голубоватой окраской хвои (селекционный отбор). пихта корнеобразование стимулятор

Был использован способ прививки - в приклад сердцевиной на камбий. Всего сделано 33 прививки. Привитые растения поставлены в затененное место. На 10.09.2017 г. прижилось 27 прививок (81,8 %). Осенью следующего года растения с прижившимися прививками высажены на грядки. В мае 2019 г. удалены части подвоя выше прививки. Средний прирост за 3 года: 22±7 мм, 2018 г. - 63±17 мм, 2019 г. - 56±20 мм. В 2019 г. у большинства растений сформировался верхушечный побег.

Данный эксперимент показывает совместимость Abies gracilis и Abies balsamea при прививке и возможность такого способа размножения пихты грациозной. Очевидно, совместимыми будут прививки и с близкородственными пихтами Abies sachalinensis и Abies nephrolepis.

Таким образом, для размножения пихты грациозной подходят все три выше указанных способа размножения. Проблемой остаются: низкая всхожесть семян и медленное развитие растений в молодом возрасте. Это справедливо по отношению как к растениям, размноженным семенным путём, так и вегетативным.

Выводы и заключение