Строение органов пищеварения пчелы

Размещено на http://www.allbest.ru/

Размещено на http://www.allbest.ru/

Содержание

Введение

1. Строение органов пищеварения пчелы

2. Железы, принимающие участие в процессе пищеварения

3. Переваривание и всасывание пищи

Заключение

Список используемой литературы

Введение

Пчеловодство является неотъемлемой частью агропромышленного комплекса России. Большое значение принадлежит пчеловодству в комплексе агротехнических мероприятий, обеспечивающих получение высоких и устойчивых урожаев энтомофильных сельскохозяйственных культур. Посещая цветущие растения массово, пчелы, на долю которых приходится 85-90% всей опылительной работы насекомых-опылителей, обеспечивают наиболее полное оплодотворение цветков. При благоприятной погоде только одна рабочая пчела при каждом вылете из улья посещает до 100-150 цветков. Благодаря такой работоспособности рабочие пчелы из одной семьи средней силы способны посетить от 40 до 69 млн цветков за летное время дня. [9]

При нормированном опылении пчелами гречихи урожайность ее повышается на 41-60%, плодов семечковых -- на 25-50%, плодов косточковых -- на 40-60%, малины -- на 40-50%, огурцов в теплицах -- до 275%, кормовых культур в весе зеленой массы -- до 100%. Качество семян и плодов растений заметно повышаются. Участвуя активно в перекрестном опылении растений, медоносные пчелы способствуют воспроизводству и увеличению поверхности зеленой массы Земли, определяющей состояние всей биосферы. Без пчел могли бы исчезнуть с Земли многие представители цветковых растений. [9]

Медоносные пчелы способны создавать большие запасы пищи в виде меда и перги, вырабатывать воск, яд, маточное молочко, заготавливать прополис. Все эти продукты характеризуются высоким содержанием биологически активных веществ, обладающих целебными свойствами. [2]

1. Строение органов пищеварения пчелы

Кишечник пчелы подразделяют на три отдела: передний, средний и задний. Передний и задний отделы формируются в процессе эмбрионального развития из наружного зародышевого листка (эктодермы), поэтому с внутренней стороны выстланы хитиновым покровом. Средний отдел кишечника развивается из внутреннего зародышевого листка (эндодермы) и лишен хитинового покрова.

Передний отдел состоит из ротового аппарата, глотки, пищевода, медового зобика и промежуточного клапана, средний -- из средней кишки, задний -- из тонкой и толстой кишок (рис. 1).

Передний отдел кишечника. Пища через хоботок попадает в ротовую полость, а затем в глотку. Передняя часть глотки имеет расширение -- цибариум. Она выполняет функцию насоса и служит для насасывания жидкого корма. Передняя стенка цибариума мышцами соединена с внутренней стенкой головного склерита. При сокращении этих мышц жидкая пища из хоботка попадает в расширенную часть глотки, а затем непосредственно в глотку. Глотка переходит в пищевод, который в виде узкой трубочки тянется через всю грудь до передней части брюшка. [1]

Внутренние стенки пищевода выстланы внутри эпителиальными клетками и покрыты тонким слоем хитина, внешние -- состоят из продольных и кольцевых мышц, перистальтические движения которых проталкивают проглоченную пищу в медовый зобик. Антиперистальтические движения происходят так же, как и перистальтические, но совершаются в обратном направлении (из медового зобика в глотку и на хоботок).

Какого-либо пищеварительного значения пищевод не имеет, он вместе с глоткой служит для проглатывания пищи и ее прохождения в медовый зобик или выталкивания обратно на хоботок.

В передней части брюшка пищевод расширяется и переходит в медовый зобик (кроп). Стенки медового зобика имеют сходное строение с пищеводом, но отличаются большей складчатостью эпителия и сильнее развитыми мышцами. За счет большой складчатости стенок медовый зобик может в 4 раза увеличиваться в объеме при наполнении его нектаром, медом или водой. Мощные мышцы в стенках медового зобика, сокращаясь, уменьшают его объем, выдавливая содержимое наружу через пищевод на хоботок. Таким образом пчела может отдать принесенный ею корм другим пчелам или перекачать его в ячейку сота. В медовом зобике под влиянием ферментов, выделяемых специальными (гипофарингеальными) железами, протекают процессы разложения дисахарида (сахарозы). [1]

У трутней и маток, которые не занимаются сбором нектара и его переработкой, медовый зобик недоразвит и имеет вид небольшого мешочка.

Медовый зобик соединен со средней кишкой промежуточным клапаном (провентрикулюс), который устроен так, что пропускает корм только из зобика в кишку. Провентрикулюс представляет собой оригинальную по своему уст- ройству часть пищеварительного канала, которая состоит из головки и небольшой трубки, или рукава. По внешнему виду он похож на маленькую воронку, расширенная часть которой входит в медовый зобик, а узкая трубковидная часть -- в среднюю кишку. Головка клапана с внутренней и внешней сторон покрыта кутикулой, содержащей хитин. Отверстие головки прикрыто четырьмя большими лопастями -- губами, которые образуются за счет двух взаимно перпендикулярных разрезов. Губы снабжены сильно развитыми мышцами. Поверхность губ хитинизирована. Продвижение пищи из медового зобика в среднюю кишку может произойти только в том случае, когда губы клапана и трубка открыты, а мышцы медового зобика сокращаются. Если же просвет нижней части рукава под действием мышц закрывается, то пища из головки клапана в среднюю кишку пройти не может. [1]

Промежуточный клапан играет роль фильтра, очищающего поступивший в медовый зобик нектар от зерен пыльцы.

Средний отдел кишечника. Рукав промежуточного клапана свободно заканчивается в средней кишке тонкой длинной трубочкой с мягкими эластичными стенками. Такое строение рукава полностью исключает возможность обратного попадания пищи (из средней кишки в медовый зобик).

А - общий вид; Б - разрез складки; п - передний конец; сэ - складки эпителия; з - задний конец кишки; эк - эпителиальные клетки; мв - мышечные волокна (поперечный разрез); к - крипты; пм - перитрофическая мембрана.

Рис. 1. Средняя кишка пчелы

Средняя кишка (вентрикулюс) -- самый длинный отдел кишечника (рис. 2). Ее длина у рабочей пчелы около 10 мм, у матки -- 13, у трутня -- 19 мм. Стенки средней кишки толстые, состоят они из трех слоев мышц: продольных, косых и поперечных. Последовательно сокращаясь от переднего края к заднему, они обеспечивают перемешивание и постепенное прохождение пищи к тонкой кишке. [1]

Внутри средняя кишка выстлана слоем железистых эпителиальных клеток. Этот слой образует многочисленные мелкие складки, которые значительно увеличивают всасывающую поверхность. Они возникают в результате чередования групп мелких клеток (крипт) с крупными. Крипты представляют собой небольшие участки протоплазмы, состоящие из клеток конусовидной формы с несколькими ядрами. С боков к ним прилегают цилиндрические клетки, которые увеличиваются в размере по мере удаления от крипт. По мнению большинства исследователей, крипты играют роль регенерационных центров -- из них развиваются новые эпителиальные клетки. У пчел, как и у ряда других насекомых, пища в средней кишке не соприкасается непосредственно с эпителиальными клетками, пищевую массу обволакивает перитрофическая оболочка. Основная ее часть состоит из белков и хитина, по всей вероятности тесно связанного с белками. [3]

Перитрофическая оболочка выделяется клетками эпителия средней кишки и выполняет четыре основные функции:

— защищает от повреждений нежную эпителиальную стенку средней кишки при движении твердой пищи (пыльцевых зерен, имеющих шипы, выступы, крючки);

— препятствует проникновению болезнетворных микроорганизмов, которые усиленно размножаются в пищевой массе;

— служит местом для предварительного накопления пищеварительных ферментов, что повышает эффективность процессов пищеварения;

— обладая избирательной проницаемостью, регулирует поступление продуктов переваривания пищи к клеткам средней кишки.

Средняя кишка сужается в заднем конце, образуя пилорический клапан со сфинктером (пучком кольцевых мышц), пропускающим непереваренные остатки пищи в задний отдел кишечника. В суженной части средней кишки находятся многочисленные отверстия выводных протоков мальпигиевых сосудов, которые выполняют функцию удаления продуктов распада белка, излишка солей и других веществ. У пчел насчитывается свыше 150 мальпигиевых сосудов. [3]

Задний отдел кишечника. Состоит из тонкой и толстой кишок. Тонкая кишка соединяет среднюю и толстую кишки. Внутренние стенки тонкой кишки состоят из опорной пластинки и хитиновой оболочки, имеющей зубчики. Хитиновая оболочка тонкой кишки проницаема для воды, так что стенки кишки могут забирать воду из проходящей пищевой массы. Снаружи тонкая кишка покрыта мощными кольцевыми мышцами. Сокращение мышц способствует прохождению кала в толстую, или прямую, кишку.

Толстая кишка (ректум) представляет собой хитиновый мешочек с хорошо развитым мышечным слоем. Это наиболее сложно устроенный участок заднего отдела кишечника. В нем происходит окончательное формирование экскрементов. У медоносной пчелы толстая кишка невелика, но она сильно растягивается за счет того, что у нее очень эластичные складчатые стенки. Большая вместимость прямой кишки имеет важное биологическое значение в период зимовки пчел, когда пчелы в улье не испражняются и масса кала может достигнуть половины массы тела пчелы. Задний конец толстой кишки имеет кольцевые, сильно развитые мышцы, образующие вокруг анального отверстия сфинктер, регулирующий акт дефекации. [5]

Толстая кишка пищеварительного значения не имеет, главные ее функции состоят в окончательном формировании экскрементов, выводе их наружу через анальное отверстие, регулировании водного обмена, осморегуляции. В стенках толстой кишки расположены ректальные железы. Они вырабатывают фермент каталазу, предохраняющий организм пчелы от вредных последствий, которые могут возникнуть при чрезмерном наполнении толстой кишки каловыми массами в результате их загнивания и брожения. Ученые установили тесную прямую зависимость между активностью каталазы толстой кишки и зимостойкостью пчелиных семей.

Кроме этого, ректальные железы поглощают из полости толстой кишки воду, ионы Na, K, С1 и передают в гемолимфу, что обеспечивает поддержание их запасов на определенном уровне. [3]

г - глотка; гж - глоточная железа; згж - заднеглоточная железа; п - пищевод; грж - грудная железа; мз - медовый зобик; тк - тонкая кишка; ск - средняя кишка; мс - мальпигиевы сосуды; тл - толстая кишка; рж - ректальные железы.

Рис. 2. Органы пищеварения

2. Железы, принимающие участие в процессе пищеварения

У медоносных пчел имеются четыре железы (рис. 3): верхнечелюстная, глоточная, заднеголовная и грудная.

Рис. 3. Головные и грудные железы рабочей пчелы:

А - схема расположения головных и грудных желез; Б - строение гипофарингеальных желез; В - строение заднеглоточных и грудных желез; Г и Д - детали строения заднеглоточной и грудной желез; мж - мандибулярная железа; г - глотка; пг - глоточный ганглий головного мозга; гж - гипофарингеальные железы; нг - надглоточный ганглий головного мозга; зг - заднеголовная железа; грж - грудные железы; пщ - пищевод; ргж - резервуар грудной железы; оп - общий проток заднеглоточных и грудных желез; огп - отросток гипофарингеальной пластинки; лп - лопасть подглоточника; гп - гипофарингеальная пластинка; ш - шприц.

Верхнечелюстная (мандибулярная) железа парная, находится в голове пчелы и представляет собой объемистый мешочек, стенки которого состоят из железистых клеток. Железа имеет один выводной проток у основания внутренней стороны мандибулы (верхней челюсти). Особенно сильно эта железа развита у матки, у рабочей пчелы -- в меньшей степени, у трутня она атрофирована.

Верхнечелюстная железа у рабочих пчел и маток выполняет совершенно различные функции. У молодых пчел она выделяет секрет, входящий в состав молочка для кормления личинок. У пчел старших возрастов, которые прекращают кормить личинок, начинает продуцировать фермент, растворяющий воск при строительстве сотов. Пчелы не могли бы строить такие тонкие и прочные соты, если бы не обладали возможностью «сваривать» частички воска. Простым механическим скреплением такой прочности достичь нельзя. [4]

У неплодных маток верхнечелюстная железа выделяет ароматический секрет, привлекающий к ним трутней (облегчает поиск в воздушном пространстве при вылете на спаривание). У плодных маток эта железа продуцирует так называемое маточное вещество, по которому пчелы могут определить ее наличие в семье и которое обеспечивает взаимосвязь между отдельными особями семьи. Уровень выделения этого секрета у плодной матки характеризует ее качество, предотвращает вывод новых маток, развитие яичников у рабочих пчел и сдерживает естественное размножение семей (роение).

Таким образом, мандибулярная железа у медоносных пчел не имеет прямого отношения к процессам пищеварения.

Глоточная (гипофарингеальная) железа имеется у рабочих пчел, у матки -- лишь ее зачатки, а у трутней она полностью отсутствует. Расположена она в голове, состоит из многочисленных шаровидных железистых клеток, лежащих дольками вокруг общего протока, имеющего на всем протяжении одинаковый просвет. Выводные протоки железы открываются на заднем конце подглоточной пластины непосредственно в глотку.

По степени развития желез четко прослеживаются возрастные и сезонные изменения. У только что вышедших из ячейки молодых пчел они практически не развиты и не образуют секрета. Затем начинают происходить изменения состояния желез: увеличиваются в размерах альвеолы, появляются вакуоли с секретом. У 9-12-дневной пчелы гипофарингеальные железы достигают максимального развития. В этом возрасте железы пчел вырабатывают секрет, входящий в молочко для кормления личинок. С увеличением возраста пчел наблюдается уменьшение секреторной деятельности этих желез. Установлено, что у пчел старше 20-дневного возраста гипофарингеальные железы секретируют фермент инвертазу, принимающую участие в расщеплении сложных сахаров нектара на простые. По уровню активности инвертазы можно судить о степени физиологической подготовки пчел к использованию медосбора. [6]

Глоточные железы сильнее всего развиты у весенне-летних пчел, когда в соты, если бы не обладали возможностью «сваривать» частички воска. Простым механическим скреплением такой прочности достичь нельзя.

У неплодных маток верхнечелюстная железа выделяет ароматический секрет, привлекающий к ним трутней (облегчает поиск в воздушном пространстве при вылете на спаривание). У плодных маток эта железа продуцирует так называемое маточное вещество, по которому пчелы могут определить ее наличие в семье и которое обеспечивает взаимосвязь между отдельными особями семьи. Уровень выделения этого секрета у плодной матки характеризует ее качество, предотвращает вывод новых маток, развитие яичников у рабочих пчел и сдерживает естественное размножение семей (роение). [6]

Таким образом, мандибулярная железа у медоносных пчел не имеет прямого отношения к процессам пищеварения.

Глоточная (гипофарингеальная) железа имеется у рабочих пчел, у матки -- лишь ее зачатки, а у трутней она полностью отсутствует. Расположена она в голове, состоит из многочисленных шаровидных железистых клеток, лежащих дольками вокруг общего протока, имеющего на всем протяжении одинаковый просвет. Выводные протоки железы открываются на заднем конце подглоточной пластины непосредственно в глотку.

По степени развития желез четко прослеживаются возрастные и сезонные изменения. У только что вышедших из ячейки молодых пчел они практически не развиты и не образуют секрета. Затем начинают происходить изменения состояния желез: увеличиваются в размерах альвеолы, появляются вакуоли с секретом. У 9-12-дневной пчелы гипофарингеальные железы достигают максимального развития. В этом возрасте железы пчел вырабатывают секрет, входящий в молочко для кормления личинок. С увеличением возраста пчел наблюдается уменьшение секреторной деятельности этих желез. Установлено, что у пчел старше 20-дневного возраста гипофарингеальные железы секретируют фермент инвертазу, принимающую участие в расщеплении сложных сахаров нектара на простые. По уровню активности инвертазы можно судить о степени физиологической подготовки пчел к использованию медосбора.

Глоточные железы сильнее всего развиты у весенне-летних пчел, когда в семьях бывает наибольшее количество расплода. [8]

Заднеголовная (оксипитальная) железа расположена в голове позади мозга. Она состоит из многочисленных мешочков, от которых отходят выводные протоки. Соединяясь, выводные протоки впадают в единый проток, который открывается у основания язычка. Лучше всего эти железы развиты у матки, хуже всего -- у трутня.

Заднеголовная железа выделяет жироподобные вещества, которые пчелы используют для смазывания трущихся хитиновых частей хоботка.

Грудная (торакальная) железа парная, образует скопления клеток в груди пчелы между мышцами. Выводной проток открывается у основания язычка. Грудная железа у рабочих пчел и матки развита хорошо, у трутня -- в меньшей степени.

Установлено, что секрет грудной железы активизирует работу некоторых пищеварительных ферментов в средней кишке. Кроме того, этим секретом пчелы увлажняют язычок и ложечку на хоботке, растворяя кристаллы при питании сухим сахаром. Пчелы способны растворять кристаллы сахарозы, имея совершенно пустые зобики.

3. Переваривание и всасывание пищи

Пища, которая поступает в организм пчелы, не может быть усвоена в своем первоначальном виде. Она подвергается химической переработке, в процессе которой высокомолекулярные вещества (белки, углеводы и жиры) гидролизуются -- разлагаются на более простые (моносахара, аминокислоты и жирные кислоты). В таком виде они всасываются стенками кишечника, откуда поступают в гемолимфу.

В гидролизе принимают участие ферменты -- специфические белковые катализаторы, которые направляют и регулируют обмен веществ. Каждый такой фермент катализирует только определенные реакции; например, фермент, расщепляющий белки, не действует на молекулы жиров и углеводов. Основные пищеварительные ферменты насекомых делят на три группы: расщепляющие белок, или протеазы; гидролизирующие углеводы, или карбогидразы; расщепляющие жиры, или липазы. [8]

В пищеварительном тракте пчелы имеются все основные ферменты, принимающие участие в расщеплении белков, жиров и углеводов.

Из ферментов, действующих на углеводы, наибольшее значение для пчел имеет инвертаза. Ее активность в средней кишке зависит от возраста пчел (у самых молодых пчел активность незначительна, но она постепенно возрастает и достигает максимума к 20-му дню жизни пчел), а также от вида корма. Так, молодые пчелы питаются готовым медом, содержащим почти целиком инвертированные сахара, и нет необходимости в высокой активности фермента. Пчелы -- сборщицы нектара и пыльцы питаются преимущественно нектаром, содержащим тростниковый сахар, для расщепления которого им необходим фермент.

В эпителии средней кишки образуется фермент амилаза, разлагающий крахмал на дисахарид мальтозу.

Пчелы способны усваивать жиры, которые расщепляются под действием фермента липазы, вырабатываемого клетками средней кишки. Фермент наиболее активен в первую половину жизни пчелы, когда она потребляет значительное количество перги и пыльцы. [1]

Активность протеазы средней кишки также изменяется с возрастом: у молодых пчел, питающихся пыльцой, она максимальная, а после 24-дневного возраста минимальная. В результате постоянного гидролиза в кишке наблюдается повышенная концентрация продуктов расщепления, что создает разность осмотического давления в просвете кишечника и в его стенках и способствует поглощению (всасыванию) последними продуктов гидролиза.

Исследования, проведенные М. В. Жеребкиным (1979), показали, что основную роль в секреции ферментов играет передний участок средней кишки, а в процессе всасывания продуктов расщепления корма -- задний участок средней кишки. Такие ферменты, как инвертаза и диастаза, выделяются исключительно в передней трети средней кишки. Аналогичная картина наблюдается и в отношении протеазы. Исключение составляет фермент липаза, который одинаково активен на протяжении всей средней кишки. [6]

В процессе обмена веществ скрытая энергия корма переходит в тепловую, механическую и другие виды. Осуществляются пластические процессы -- восстановление разрушенных веществ клеток, рост и увеличение числа клеток.

Заключение

Не случайно пчеловодство считается самой доходной отраслью сельского хозяйства. Пчелы приносят большое количество полезных продуктов. Из всех видов пчел наиболее распространена и отличается особым хозяйственным значением пчела медоносная.

Среди насекомых медоносные пчелы достигли самого высокого уровня развития и организации, хорошо приспособились к различным климатическим и медосборным условиям, проявляют наивысшую продуктивность на сборе нектара и опылении растений. Они не знают территориальных границ. Медоносные пчелы повышают урожаи садовых и огородных растений, принадлежащих не только пчеловоду, но и его соседям, а также полевых культур фермерских и кооперативных хозяйств. [7]

Хозяйственное использование медоносной пчелы положено в основу ведения пчеловодства большинства стран мира. Применительно к условиям жизнедеятельности пчелиных семей этого вида разрабатывается и внедряется соответствующая технология их разведения и содержания и получения от них разной продукции. [10]

Знания о пчелах, их породах и их природном районировании дают возможность с успехом вести пчеловодческую деятельность в любом уголке планеты.

пищеварение пчела растение медоносный

Список используемой литературы

1. Кривцов, Н. И. Пчеловодство: учебник для вузов / Н. И. Кривцов, В. И. Лебедев, Г. М. Туников.-- Санкт-Петербург: Лань, 2021. -- 388 с.

2. Баранова, Н.С. Пчеловодство: учебное пособие / Н. С. Баранова. -- пос. Караваево: КГСХА, 2018. -- 137 с.

3. Кочетов, А. С. Пчеловодство: учебник для спо / А. С. Кочетов, А. Г. Маннапов.-- Санкт-Петербург: Лань, 2021. -- 188 с.

4. Козин, Р. Б. Практикум по пчеловодству: учебное пособие для вузов / Р. Б. Козин, Н. В. Иренкова, В. И. Лебедев.-- Санкт-Петербург: Лань, 2021. -- 224 с.

5. Козин, Р.Б. Пчеловодство: учебник / Р. Б. Козин, Н. И. Кривцов, В. И. Лебедев, В. М. Масленникова. -- Санкт-Петербург: Лань, 2010. -- 448 с.

6. Аветисян, Г. А. Пчеловодство/ Г.А. Аветисян. -- М.: Колос, 1982. -- 309 с.

7. Билаш, Г. Д. Пчеловодство / Г. Д. Билаш, А. Н. Бурмистров, В. Г. Гребцова. -- М.: Советская энциклопедия, 1991. -- 511 с.

8. Кривцов, Н. И. Энциклопедия пчеловода: справочник / Н. И. Кривцов, В. И. Лебедев, Г. Ф. Таранов. -- М.: Информагротех, 1997. -- 401 с.

9. Пономарева, Е. Г. Медоносные ресурсы и опыление сельскохозяйственных растений / Е. Г. Пономарева, Н. Б. Детерлеева. -- М.: Агропромиздат, 1986. -- 223 с.

10. Таранов, Г. Ф. Книга пчеловода / Г. Ф. Таранов, В. И. Лебедев, А. С. Яковлев [и др.]. -- М.: Росагропромиздат, 1992. -- 251 с.

Размещено на Allbest.ru