Реакція рослин на ріст концентрації СО2 в атмосфері

Размещено на http://allbest.ru

Національна академія аграрних наук України

Інститут зрошуваного землеробства

Реакція рослин на ріст концентрації СО2 в атмосфері

Нетіс І.Т. - д.с.-г.н., старший науковий співробітник

Онуфран Л.І. - к.с.-г.н., старший науковий співробітник

відділу рослинництва та неполивного землеробства,

Нетіс В.І. - к.с.-г.н., старший науковий співробітник

відділу біотехнології, овочевих культур та картоплі

Анотація

У статті викладено результати огляду вітчизняних і зарубіжних наукових праць із питання реакції С3 і С4 рослин на ріст концентрації СО2 в атмосфері. Наведено також результати дослідження інтенсивності асиміляції СО2 рослинами пшениці озимої залежно від вологозабезпеченості, фону живлення та їхнього комплексного впливу на цей процес. Зазначається, що існуючого нині вмісту СО2 в атмосфері (300-380ppm) недостатньо для реалізації потенціалу фотосинтезу й продуктивності С3 і С4 рослин. Ріст концентрації вуглекислоти в атмосфері до значення насиченості підвищує інтенсивність фотосинтезу рослин на 20-50 %, покращує ріст надземної маси й кореневої системи, збільшує продуктивність рослин на 20-40 %о і більше. У С3 рослин інтенсивність фотосинтезу та продуктивність досягають максимуму за концентрації СО2 у повітрі 1000-1200 ppm, у С4 рослин - за 400 ppm, а надмірний вміст СО2 гальмує фотосинтез і ростові процеси. Уразі підвищення концентрації СО2у повітрі в рослин змінюються не тільки швидкість фотосинтезу, але й температурний та світловий оптимуми. При цьому температурний оптимум фотосинтезу зміщується в бік більш високих значень на 5-10 °С. Ріст концентрації СО2 в атмосфері нині не несе загрози для рослин, він є позитивним фактором впливу на врожайність агроценозів, оскільки за вказаних умов рослини набувають більшої стійкості до посухи й високих температур та ефективніше використовують воду, поживні речовини, сонячну енергію, що дає змогу одержувати високопродуктивні посіви в умовах потепління клімату. Пропонується враховувати «удобрювальний ефект СО2» у виробництві задля підвищення врожайності агроценозів.

Ключові слова: клімат, вуглекислий газ, рослини, фотосинтез, урожайність.

Abstract

The reaction of plants to the growth of CO2 concentration in the atmosphere

Netis I.T., Onufran L.I., Netis V.I.

The article presents the results of a review of domestic and foreign scientific papers on the response of C3 and C4 of plants to an increase in the concentration of CO2 in the atmosphere.

The results ofthe study of the intensity of CO2 assimilation by plants of winter wheat depending on the moisture supply and nutrition background and their complex influence on this process are also presented.

It is noted that the current content of CO2 in the atmosphere (300-380 ppm) is not enough to realize the potential of photosynthesis and productivity of C3 and C4 of plants.

Increasing the concentration of carbon dioxide in the atmosphere, to saturating, increases the intensity of photosynthesis of plants by 20-50 %, improves the growth of the aboveground mass and root system and increases plant productivity by 20-40 %o or more.

In C3 of plants, the intensity of photosynthesis and productivity reach a maximum at concentrations of CO2 in the air of 1000-1200 ppm, in C4 of plants - at 400 ppm, and excessive CO2 content inhibits photosynthesis and growth processes.

With increasing CO2 concentration in the air in plants change not only the rate of photosynthesis, but also temperature and light optimums. At the same time, the temperature optimum of photosynthesis is shifted towards higher values by 5-10 С. In addition, as the CO2 content of plants increases, they use water, nutrients and solar energy more efficiently. The increase in the concentration of CO2 in the atmosphere at this stage does not pose a threat to plants, but is a positive factor influencing the yield of agrocenoses, because under these conditions plants become more resistant to drought, high temperatures and more efficiently use water, nutrients, solar energy, which allows for the formation of highly productive crops in global warming. It is proposed to take into account the 'fertilizing effect of CO2 ' in production to increase the yield of agrocenoses.

Key words: climate, carbon dioxide, plants, photosynthesis, yield.

Вступ

Постановка проблеми. На нашій планеті відбувається глобальне потепління клімату, що загрожує людству дуже негативними наслідками. Вважається, що однією з головних причин цього явища є збільшення в атмосфері вуглекислого газу (СО₂), який сприяє нагріванню атмосфери за типом «парникового ефекту». Науковці та світова громадськість вважають це однією з ключових проблем сьогодення і спрямовують значні зусилля задля зменшення викидів відпрацьованих газів в атмосферу. Проте концентрація СО₂ в атмосфері й температура повітря продовжують зростати. Тому зусилля науковців направлені на вивчення впливу росту концентрації СО₂ на зміни клімату та зменшення негативних наслідків, тоді як вплив його на рослинний і тваринний світ залишається без належної уваги. Аналіз останніх досліджень і публікацій. Відомо, що СО₂ разом із світлом і водою бере участь у процесі фотосинтезу рослин, під час якого синтезуються асиміляти, що витрачаються на ріст рослин і формування врожаю. Проте в Україні вплив зростання концентрації СО₂ в атмосфері на рослини та їхню продуктивність практично не досліджені, наукова інформація з цього питання вкрай обмежена. Невідомо також, чи є негативна реакція рослин на ріст концентрації СО₂ в повітрі та в чому вона проявляється. Особливий інтерес викликає вплив зростання вмісту вуглекислого газу на врожайність сільськогосподарських культур з погляду на продовольчу безпеку в майбутньому. Тому вивчення цього питання є досить актуальним. Постановка завдання. Мета дослідження - складання огляду наукових праць та сучасних знань із питання реакції С₃ і С₄ рослин на ріст концентрації СО₂ в атмосфері та дослідження інтенсивності асиміляції СО₂ рослинами пшениці озимої залежно від вологозабезпеченості, фону живлення та їхнього комплексного впливу.

Виклад основного матеріалу дослідження

Дослідження проведено на пшениці озимій в умовах зрошення і без нього та на двох фонах живлення - без добрив і на фоні N₁₂₀P₃₀. Інтенсивність асиміляції СО₂ рослинами пшениці визначали за методикою Бабушкіна, використовуючи прищепки на листки. Пошук та аналітичну обробку наукових праць проведено з питання впливу концентрації СО₂ на рослини та їхню продуктивність.

Вивчаючи вказану проблему, більшість науковців дійшли висновку, що такої концентрації СО₂ в атмосфері, яка існує нині (300-380 ррт, або 0,03-0,038 %), недостатньо для реалізації потенціалу фотосинтезу С₃ і С₄ рослин [1, с. 293; 2]. Культурним рослинам з їхньою високою продуктивністю СО₂ завжди не вистачає, а влітку, в жаркий та безвітряний день у посівах створюється гострий дефіцит вуглекислого газу, що сильно гальмує або призупиняє фотосинтез рослин [3, с. 283].

Численні наукові публікації свідчать, що з ростом концентрації СО₂ в повітрі підвищується інтенсивність фотосинтезу рослин, прискорюється їхній ріст і збільшується продуктивність, а надмірний вміст СО₂ гальмує фотосинтез та ростові процеси [1, с. 292; 2; 4].

Концентрація вуглекислоти, що насичує фотосинтез, у різних рослин різна - від 600 до 4000 ppm [1, с. 292]. При цьому в С₃ рослин (пшениця, ячмінь, рис) максимум інтенсивності фотосинтезу настає за концентрації СО₂ 1000-1200 ppm (0,1-0,12 %), а в С₄ рослин - (кукурудза, сорго, просо) - швидкість фотосинтезу слабко зростає вже за концентрації СО₂ 400 ppm, тому за існуючого вмісту СО₂ в повітрі їхній фотосинтез майже досягає оптимуму [2; 4]. врожайність агроценоз пшениця рослина

В експериментах із різними рослинами встановлено, що за підвищення концентрації СО₂ в повітрі до 550-600 ppm у всіх культур зростає інтенсивність фотосинтезу: у сої - на 23 % [5], у цукрового буряку - в два рази [3, с. 284], у соняшнику - на 50 % [6, с. 645], у кукурудзи - на 15 % [4]. Така реакція рослин обумовлена природою біохімічного процесу фотосинтезу, тому науково цілком аргументована. У свою чергу, висока інтенсивність фотосинтезу збільшує ріст біомаси й кореневої системи рослин та їхню продуктивність [7; 8; 9]. Експериментально встановлено, що збагачення повітря вуглекислим газом на 300 ppm призводить до росту врожайності С₃ рослин у середньому на 49 %, у С₄ рослин - на 20 % (у тому числі ячменю - на 66 %, пшениці - 43, кукурудзи - 22, сої - 46, гороху - 31, ріпаку - 62, картоплі - 35, томату - 20, рису - 37 %) [7]. У дерев прирости біомаси ще більші - до 50-80 % [4]. Отже, найбільше реагують на збагачення вуглекислотою С₃ рослини.

У дослідах із пшеницею озимою встановлено, що підвищення концентрації CO₂ в повітрі з 372 до 600 ppm збільшує врожайність її зерна на 26 % за рахунок збільшення надземної біомаси та кількості зерен у колосі. Урожайність зростала з підвищенням концентрації СО₂ до 600 ppm, а збільшення її до 750 ppm майже не сприяло подальшому росту врожаю [9]. За іншими даними, найвищу врожайність (+37 %) пшениця забезпечувала за концентрації СО₂ 890 ppm [10].

Виявлено також, що сорти пшениці по-різному реагують на СО₂. За підвищення його концентрації врожайність сортів зростає на 24-53 %, що пояснюється різною інтенсивністю асиміляції СО₂ цих сортів [11]. Отже, важливо мати сорти з високою асиміляцією вуглекислого газу.

Слід відмітити, що більший приріст врожаю пшениці озимої від збагачення СО₂ формується на посівах із нижчою вологістю ґрунту. Під час поливів урожайність її зерна від росту СО₂ збільшувалася на 10 %, а без поливів - на 44 % [12]. Ці дані підтверджуються багатьма іншими дослідженнями [11; 13; 14,]. Всі вони відмічають, що збільшення концентрації CO₂ в атмосфері пом'якшує вплив літньої посухи на врожайність агроценозів. Проте є свідчення, що за підвищеного вмісту СО₂ погіршується якість зерна пшениці - зменшується вміст білку та незамінних амінокислот, що знижує його поживну цінність [15]. У дослідах із соняшником підвищення концентрації СО₂ в повітрі з 370 до 550 ppm сприяло збільшенню врожайності насіння на 35-46%, при цьому зростав вміст олії у насінні [16]. Полив цукрового буряку водою, газованою вуглекислотою, порівняно з поливами звичайною водою сприяв зростанню врожаю коренів на 46 % [17, с. 85].

Уже давно відома висока ефективність «підживлення» вуглекислотою овочевих культур в теплицях. Установлено, що за збільшення в теплиці концентрації СО₂ покращується ріст і розвиток рослин, формування плодів, унаслідок чого збільшується урожайність на 30 % і більше [18]. Цей спосіб набув значного поширення і на практиці підтверджує позитивний вплив росту концентрації СО₂ в повітрі на продуктивність рослин.

Наведені вище дані свідчать, що ріст концентрації СО₂ в атмосфері на цьому етапі не несе загрози для рослин, а є позитивним фактором впливу на них, оскільки збільшує інтенсивність фотосинтезу та врожайність агроценозів на 20-40 % і більше, без додаткових витрат на мінеральне живлення, зрошення і захист рослин. Негативна реакція рослин настає лише за вмісту СО₂ , вище насичуючої фотосинтез. А до цього ріст СО₂ в атмосфері супроводжується ростом урожайності рослин. Отже, чітко проявляється «удобрювальний ефект СО₂», який слід враховувати у виробництві.

У літературі є свідчення, що за підвищення вмісту СО₂ в повітрі в рослин змінюються не тільки швидкість фотосинтезу, але й температурний та світловий оптимуми як адаптивна реакція на зміну умов навколишнього середовища [2; 3]. Так, підвищення концентрації СО₂ в повітрі до насичуючої позначки зміщує температурний оптимум фотосинтезу в бік більш високих значень на 5--10 °С та здійснює ефективний фотосинтез за високої інтенсивності світла [3]. Це означає, що в умовах підвищеної концентрації СО₂ фотосинтез може мати високий рівень навіть за температури 30-35⁰. Дуже важливим є й те, що з підвищенням вмісту СО₂ знижується інтенсивність транспірації, рослини ефективніше використовують воду майже на 30 % [13; 14; 19], поживні речовини [4], сонячну енергію (ФАР) [5; 12]. Підвищений рівень СО₂ більше стимулює приріст підземної маси рослин, ніж надземної [20]. Збільшується також ріст бульбочок на коренях бобових культур та їхня азотфіксація, що покращує азотне живлення наступних культур. На рослинах сої формується більша кількість стручків (на 54,8-122,4 %) [7; 21].

Ці дані також підтверджують, що збільшення концентрації СО₂ в повітрі є позитивним для рослин, оскільки за вказаних умов вони набувають більшої стійкості до посухи і високих температур, ефективніше витрачають воду, поживні речовини та сонячну енергію, що має велике значення для формування високої врожайності агроценозів в умовах глобального потепління та зростаючої аридизації території.

В останні роки концентрація СО₂ в атмосфері зростає і є сприятливою для формування високих урожаїв сільськогосподарських культур. Як свідчать наведені вище дані, за таких умов урожайність агроценозів може підвищитися на 20-30 % й зростатиме до насичуючої фотосинтез концентрації СО₂. Паралельно з цим зростатиме й ефективність землекористування. Проте важливо мати не тільки високий вміст СО₂ в повітрі, але й високу асиміляцію його рослинами. В посушливих умовах півдня України основним фактором, який впливає на асиміляцію СО₂ та продуктивність рослин, є забезпеченість їх водою. Встановлено, що посуха призводить до зниження асиміляції СО₂ пшениці озимої на 36-61 % [22, с. 373]. Після поливів пшениці засвоєння вуглекислоти рослинами збільшується в 1,5 рази порівняно з посівами без зрошення [23, с. 393].

Проведені нами дослідження на пшениці показали, що дефіцит вологи призводить до зменшення поглинання СО₂ , до значної депресії фотосинтезу рослин. Це обумовлено тим, що в умовах посухи продихи листків звужуються, надходження СО₂ в листя зменшується, що й гальмує фотосинтез. У середньому за три роки досліджень рослини пшениці без зрошення засвоювали 17,8-20,6 мг СО₂ / дм² год., тоді як під час зрошення асиміляція СО₂ збільшувалася до 23,7-31,8 мг СО₂ / дм ² год. (табл.1).

Таблиця 1

Асиміляція СО₂ рослинами пшениці озимої за різних умов вологозабезпеченості й живлення, мг СО₂/дм² год

При цьому вплив зрошення на поглинання СО₂ значно зростає на фоні добрив, а вплив добрив зростає на фоні зрошення. Так, поливи без добрив збільшували поглинання СО₂ на 33,1 %, а в поєднанні з добривами - на 54,4 %, що підвищувало врожайність пшениці на 48,8 %. Поглинання СО₂ гальмується тоді, коли інший фактор - вода, живлення стає обмежуючим.

Статистичний аналіз даних показав, що між інтенсивністю асиміляції СО₂ та врожайністю пшениці озимої існує тісний кореляційний зв'язок. Чим вища асиміляція СО₂, тим вищий формується врожай. Коефіцієнт кореляції між цими показниками становить 0,75-0,92. Отже, збільшення поглинання вуглекислоти рослинами є суттєвим фактором підвищення врожайності агроценозів.

Нині досить важко пояснити той факт, що за меншої кількості опадів та вищої температури повітря в останні 10 років валовий збір зерна в Україні не зменшився, а збільшився майже вдвічі - з 35-40 млн. тонн (у 1972-2010 рр.) до 60-74 млн. (у 2011-2020 рр.) за майже однакової площі посівів. Пояснюється це покращенням технології вирощування зернових культур, збільшенням площі посівів кукурудзи, новими сортами тощо. Але цього явно недостатньо для подвоєння збору зерна за гірших погодних умов. Враховуючи викладені вище наукові дані, безсумнівно, що однією з причин такого високого збору зерна в останні роки є зміна клімату і, передусім, підвищення концентрації СО₂ в атмосфері. Розміри цього впливу оцінити досить складно, але й ігнорувати не можна, оскільки наведені вище наукові дані чітко свідчать про існування «удобрювального ефекту СО₂».

У посівах польових культур збагачувати повітря вуглекислим газом задля підвищення врожайності агроценозів складно, але можливо. Відомо, що основним джерелом СО₂ є ґрунт та рослинні рештки. Надземний шар повітря постійно збагачується вуглекислим газом завдяки діяльності ґрунтових мікроорганізмів. Ґрунти, багаті на гумус, виділяють щодня значно більше СО₂, ніж мало гумусні, піщані тощо. Тому слід покращувати властивості ґрунтів шляхом внесення гною, подрібненої соломи, стебел кукурудзи, використання сидератів та No-till системи землеробства, яка покращує ґрунти. На величину виділення СО₂ з ґрунту значно впливає волога, мінеральне живлення, температура. Проте не менш важливо створювати умови для високої асиміляції СО₂ рослинами. Це досягається покращенням вологозабезпечення і живлення рослин (табл.1), а також використанням сортів із високою асиміляцією СО₂..

Враховуючи, що збільшення концентрації СО₂ в повітрі підвищує інтенсивність фотосинтезу рослин, останнє збільшить відбір СО₂ з атмосфери на потреби фотосинтезу, що стримуватиме подальший ріст концентрації СО₂ в атмосфері та потепління клімату.

Висновки і пропозиції

Аналіз наукової літератури свідчить, що ріст концентрації СО₂ в атмосфері на цьому етапі не несе загрози для рослин, а є позитивним фактором впливу на їхню продуктивність, оскільки підвищує інтенсивність фотосинтезу, покращує ріст надземної маси й кореневої системи та збільшує врожайність агроценозів на 20--40 % і більше. Рослини набувають більшої стійкості до посухи і високих температур, ефективніше використовують воду, поживні речовини, сонячну енергію, що надає можливості для формування високопродуктивних посівів в умовах потепління клімату. Необхідно визнати існування позитивного впливу росту концентрації СО₂ в атмосфері на продуктивність рослин та ефективно використовувати його у виробництві. Тому в Україні потрібна державна програма наукових досліджень із цих питань.

Список використаної літератури

1. Андреева Т.Ф. Физиология сельскохозяйственных растений. Том 1. Изд. Московского унив., 1967. 496 с.

2. Mirza Hasanuzzaman. Plant Ecophysiology and adaptation under climate change: mechanisms and perspectives I. General Consequences and Plant Responses. 2020. 859 р. DOI: https://doi.org./10.1007/978-981-15-2156-0.

3. Оканенко А.С., Гуляев Б.И., Мануильский В.Д. Зависимость интенсивности фотосинтеза листьев сахарной свеклы от температуры и концентрации СО₂ при различных интенсивностях света. Физиология и биохимия культурных растений. Киев, 1972. Т. 4. Вып. 4. С. 280-285.

4. Idso C. D., Carter R. M., Singer S. F. Climate change reconsidered: interim report of the nongovernmental panel on climate change (NIPCC), Chicago, IL : The Heartland Institute. 2011. 415 p.

5. Dermody O., Long S. P., McConnaughay K.l. How do elevated CO₂ and O₃ affect the interception and utilization of radiation by a soybean canopy. Glob. Change Biol. 2008. No 14. P. 556-564.

6. Sims D.A., Cheng W., Luo Y., Seemann J.R. Photosynthetic acclimation to elevated C0₂ in a sunflower canopy. Journal Experimental Botany. 1999. Vol. 50. Р. 645-653.

7. Idso C.D., Idso S.B. The many benefits of atmospheric CO₂ enrichment: how humanity and the rest of the biosphere will prosper from this amazing trace gas that so many have wrongfully characterized as a dangerous air pollutant. Pueblo West, Colorado : Vales Lake. 2011. 381 р.

8. Kang S., Zhang F., Hu X., Zhang J. Benefits of CO₂ enrichment on crop plants are modified by soil water, Plant Soil. 2002. Vol. 239. P. 59-77. DOI: https://doi.org/10.1023/A:1014244413067

9. Malin C. Broberg, Petra Hцgy, Zhaozhong Feng, Hakan Pleijel. Effects of elevated CO₂ on wheat yield: non-linear response and relation to site productivity. Agronomy. 2019. No 9(5). P. 243. DOI:10.3390/agronomy9050243.

10. Amthor, J.S. Effects of atmospheric CO2 concentration on wheat yield: review of results from experiments using various approaches to control concentration. Field crops research. 2001. Vol. 73. P. 1-34. http://dx.doi.org/10.1016/S0378-4290(01)00179-4.

11. Fitzgerald G.J., Tausz M., O'Leary G. Mollah M.R. Elevated atmospheric [CO₂] can dramatically increase wheat yields in semi-arid environments and buffer against heat waves. Glob. Chang. Biol. 2016. P. 2269-84. doi: 10.1111/gcb.13263.

12. Remy Manderscheid, Hans-Joachim Weigel. Drought stress effects on wheat are mitigated by atmospheric C0₂ enrichment. 2007. DOI: 10.1051 / agro: 2006035

13. Kimball B.A., Pinter PJ., Garcia R.L., Lamorte R.L., Wall G.W., Hunsaker D.J., Wechsung G., Wechsung F., T. Productivity and water use of wheat under free-air CO₂ enrichment. Global Change Biol. J. 1995. P. 429-442.

14. Chaudhuri U.N., Kirkham M.B., Kanemasu E.T. (1990) Carbon dioxide and water level effects on yield and water use of winter wheat. Agronomy J. 1990. Vol. 82. P. 637-641. DOI: 10.2134 / agronj1990.00021962008200030039x.

15. Hцgy P., Wieser H., Kцhler P., Schwadorf K., Breuer J., Franzaring J., Muntifering R., Fangmeier A. Effects of elevated CO₂ on grain yield and quality of wheat: Results from a 3-year free-air CO₂ enrichment experiment. Plant Biol. 2009. No11. P. 60-69. DOI: 10.1111/j.1438-8677.2009.00230.x. DOI - PubMed.

16. Pal M., Chaturvedi A.K., Pandey S.K. Rising atmospheric CO₂ may affect oil quality and seed yield of sunflower (Helianthus annus L.). Acta Physiol. Plant. 2014.

17. Константинов Н.М. Влияние углекислоты на рост и развитие растений. Москва : Сельхозгиз, 1950. 112 с.

18. Меенсалу Л.Г., Маэтал Х.И., Паэ А.А. Хийоп А.Х. Влияние оптимизации углекислотного режима воздуха на продуктивность тепличных культур. Вестник с.-х. наук. 1976. № 11. С. 55-61.

19. Fitzgerald G., Luo Q., et al. Response of wheat growth, grain yield and water use to elevated CO2 under a free-air CO2 enrichment (face) experiment and modeling in a semi-arid environment. Glob. Chang. Biol. 2015. Vol. 21. 2670-2686.

20. Ainsworth E. A., Long S. P. What have we learned from 15 years of free-air CO₂ enrichment (FACE)? A meta-analytic review of the responses of photosynthesis, canopy properties and plant production to rising CO₂. New Phytologist. 2005. Vol. 165. P. 351-372.

21. Madhu M., Jerry L. Hatfield. Elevated carbon dioxide and soil moisture on early growth response of soybean. Agricultural Sciences. 2015. Vol. 6. No. 2. DOI: 10.4236/ as.2015.62027.

22. Моргун В.В., Стасик О.О., Кірізій Д.А., Прядкіна Г.О. Зв'язок реакції фотосинтетичних показників і зернової продуктивності на ґрунтову посуху в контрастних за стійкістю сортів озимої пшениці. Физиология растений и генетика. 2016. Т 48. № 5. С. 371-381.

23. Гойса Н.И., Митрофанов Б.А., Оканенко А.С., Кутенко Г.И., Макаренко К.И. Исследование фотосинтеза озимой пшеницы в условиях различной влагообеспе- ченности. Физиология и биохимия культурных растений. 1971. Т. 3. Вып. 4. С. 392-397.

Размещено на Allbest.ru