Створення та оцінка вихідного матеріалу для селекції еректоїдних форм кукурудзи (огляд літератури)

Методи гетерозисної селекції, яка ведеться на основі гомозиготних ліній. Вирішення проблеми отримання вихідного селекційного матеріалу кукурудзи. Обґрунтування необхідності створення ліній і гібридів культури з еректоїдним розміщенням листкової пластини.

Рубрика Сельское, лесное хозяйство и землепользование
Вид статья
Язык украинский
Дата добавления 20.12.2022
Размер файла 26,0 K

Отправить свою хорошую работу в базу знаний просто. Используйте форму, расположенную ниже

Студенты, аспиранты, молодые ученые, использующие базу знаний в своей учебе и работе, будут вам очень благодарны.

Размещено на http://www.allbest.ru/

Створення та оцінка вихідного матеріалу для селекції еректоїдних форм кукурудзи (огляд літератури)

Ю.В. Білокур, аспірантка, Л.О. Рябовол, доктор сільськогосподарських наук, Уманський національний університет садівництва

У статті подано огляд літератури щодо доцільності створення та оцінки вихідного матеріалу для селекції еректоїдних форм кукурудзи, а саме закріплювачів стерильності і відновлювачів фертильності. Проаналізовано результати наукових досліджень вітчизняних та зарубіжних вчених зі створення зразків з еректоїдним розміщенням листової пластинки

Ключові слова: кукурудза, еректоїдна форма, вихідний матеріал, гібридизація, гетерозис, селекція, стерильність.

Аннотация

Создание и оценка исходного материала для селекции эректоидных форм кукурузы

Белокур Ю.В., Рябовол Л.О.

У статье проанализированы научные публикации отечественных и зарубежных ученых, определены новые подходы к решению проблемы получения исходного селекционного материала кукурузы. Обоснована необходимость создания линий и гибридов культуры с эректоидным размещением листовой пластины. Подтверждено, что первоочередной задачей селекционного процесса является группирование коллекции образцов и получение исходных материалов для ведения гетерозисной селекции, в частности, на основе ЦЧС. Для расширения генетического разнообразия и сокращения периода создания исходных форм целесообразно использовать биотехнологические методы.

Стабильное производство зерна кукурузы возможно при наличии гибридов с высокой потенциальной продуктивностью, устойчивостью к вредителям, болезням, неблагоприятным факторам среды, которые отвечают современным требованиям интенсивной технологии. Четкое представление об улучшенном морфолого-физиологическом типе растений и выяснение биологических причин, которые лимитируют их производительность в определенных условиях среды, способствуют повышению эффективности использования гибридов кукурузы и рентабельности сельскохозяйственного производства.

При создании гибридов решающее значение имеет подбор родительских компонентов, которые обеспечат их высокую производительность. Для ведения гетерозисной селекции необходимо наличие гомозиготных линий. В настоящее время для достижения значительного успеха в селекции кукурузы целесообразно уделять большое внимание созданию нового исходного материала широкой генетической основы. Обоснована необходимость создания форм с эректоидним размещением листовой пластины.

Подтверждено, что первоочередным заданием селекционного процесса является группировка коллекционных образцов и создание исходных материалов для ведения гетерозисной селекции, в частности, на основе ЦМС. Для расширения генетического разнообразия и сокращения периода получения исходных форм целесообразно использовать биотехнологические методы.

Ключевые слова: кукуруза эректоидная, исходный материал, гетерозисная селекция, стерильность, гибридизация.

Annotation

Creation and evaluation of the source material for the selection of erectoid forms of corn

Belokur Yu.V., Ryabovol L.O.

Scientific publications of domestic and foreign scientists are analyzed, new approaches to solving the problem of obtaining the original breeding material of corn are identified. The necessity of creation of lines and hybrids of culture with erectile arrangement of a leafplate is substantiated. It is confirmed that the primary task of the selection process is to group the collection of samples and obtain starting materials for heterosis selection, in particular, on the basis of CSF. To expand genetic diversity and reduce the period of creation of the original forms, it is advisable to use biotechnological methods.

Stable production of corn grain is possible in the presence of hybrids with high potential productivity, resistance to pests, diseases, unfavorable environmental factors that meet the modern requirements of intensive technology. A clear understanding of the improved morphological and physiological type of plants and the elucidation of the biological reasons that limit their productivity in certain environmental conditions, contribute to an increase in the efficiency of using corn hybrids and the profitability of agricultural production.

When creating hybrids, it is critical to select the parent components that will ensure their high performance. To conduct heterotic selection, the presence of homozygous lines is necessary. Currently, in order to achieve significant success in maize breeding, great attention must be paid to the creation of new starting material with a wide genetic diversity and in particular with an erectoid placement of the leaf plate.

The necessity of creating lines and hybrids of culture with erectoid placement of the leaf plate is substantiated. It was confirmed that the primary task of the breeding process is grouping the collection of samples and obtaining initial materials for conducting heterotic breeding, in particular, based on CMS. To expand genetic diversity and shorten the period for creating initial forms, it is advisable to use biotechnological methods.

Key words: erectoid maize, source material, heterotic selection, sterility, hybridization.

Вступ

Кукурудза в Україні є цінною продовольчою культурою, що широко використовується у харчовій промисловості, насичуючи ринок сучасними корисними та високоякісними продуктами. Зерно і сама рослина є сировиною для одержання майже 3500 видів продукції. Високо ціняться на ринку продукти харчування отримані із зерна кукурудзи, зокрема, олія, крупа, борошно, крохмаль, глюкоза, спирт, палички, пластівці тощо. Культуру використовують і у фармацевтичній промисловості [1, 2].

Нині в України об'єм виробництва зерна досягається за рахунок вирощування пшениці, ячменю і кукурудзи. В успішному вирішенні зернової проблеми велике значення має саме виробництво кукурудзи - однієї з найпродуктивніших культур різнопланового використання.

Придатність сучасних гібридів кукурудзи до впровадження у виробництво обумовлюється низкою чинників, зокрема, високою продуктивністю не залежно від впливу абіотичних і біотичних чинників, рівнем реакції на технологічні прийоми вирощування та економічною ефективністю. Вирощувати дозволяється лише гібриди, що занесені до Державного реєстру сортів рослин, придатних для поширення в Україні.

Найважливішим завданням є підвищення продуктивності культури. Це питання частково можна вирішити за створення еректоїдних форм.

Методика досліджень

У дослідженнях використовували метод бібліографічного пошуку, синтезу та аналізу наукових джерел та публікацій. Подано огляд літератури щодо доцільності створення та оцінки вихідного матеріалу для селекції еректоїдних форм кукурудзи.

Результати досліджень

Еректоїдні гібриди мають низку беззаперечних переваг. Вони вирізняються високою технологічністю, одноманітністю та продуктивністю. Використання еректоїдності в кукурудзи дає змогу істотно підвищити врожайність цієї культури, адже збільшується кількість рослин на одиницю площі.

Вертикально розміщені листкові пластинки характерні для ефективної моделі фотосинтезу. Розмір листкової поверхні і характер розміщення листків належить до головних чинників, що лімітують величину фотосинтезу. Особливості архітектоніки рослин зумовлюють доступ до листків прямого і розсіяного сонячного світла. Збільшення продуктивності фотосинтезу досягається оптимальним розміщенням у просторі асимілюючої поверхні листків. За рахунок еректоїдності відбувається не лише поглинання світла, але і поліпшення накопичення азоту в листках, що сприяє наливу зерна. Такі лінії успішно використовуються в селекційному процесі [3, 4].

У гетерозисній селекції використовуються нові моделі гібридів зернового та універсального типів (на зерно і силосну масу) з високою урожайністю (1214,0 т/га), якістю зерна і швидкою віддачею зерном вологи. Створюються гібриди з еректоїдним розташуванням листків, пристосовані для вирощування за інтенсивними технологіями, з щільністю посіву понад 90 тисяч рослин на гектар.

Гетерозисна селекція ведеться на основі гомозиготних ліній, які можна одержати двома методами:

1) самозапилення вихідного матеріалу (інбридинг) з наступним добором за комплексом ознак та властивостей і комбінаційною здатністю;

2) використання гаплопродюсерів з наступним колхіцінуванням. Отримані дигаплоїдні лінії вирощуються на живильних середовищах та наступним добором за комплексом селекційних і господарсько-цінних ознак [5]. Більшість ліній кукурудзи створено методом інцухтування, а селекційна та генетична цінність самозапилених ліній залежить від вихідного матеріалу [6].

Селекційну роботу з кукурудзою в Україні розпочато ще в 1908 році В. В. Палановим, який почав вивчати сорти створені у США. Кращими сортами для північної і центральної України було визнано Мінезота 23, Король Філіп, Грушівська тощо. У східній Україні були поширені сорти Розебергська, Бесарабська, Броункоті. Крім сортовипробувань, В.В. Паланов у 1910 році розпочав роботу з селекції кукурудзи методом добору із кращих місцевих та іноземних зразків.

У 1912 році В.Я. Юр'єв отримав відрядження до США і звідти привіз насіння кукурудзи сорту Мінезота 23, на основі якого створив сорти кукурудзи Харківська 23 та Харківська біла зубовидна.

Селекційну роботу з одержання міжсортових гібридів організував у 30-х роках XX століття у Дніпропетровську на базі Інституту кукурудзи Б.П. Соколов. В 1932 році до Державного сортовипробування був переданий перший міжсортовий гібрид Первенець, а в 1933 - перші міжлінійні гібриди Прогрес і Дніпропетровський [7, 8].

У 1945 році було широко розгорнуто роботи з селекції кукурудзи на Чернівецькій обласній державній сільськогосподарській дослідній станції, де В.О. Козубенко створив міжсортовий ранньостиглий гібрид Буковинський 1 та сортолінійні - Буковинський 2 і Буковинський 3, що в свій час займали найбільші посівні площі на теренах України.

Дослідження Я. Грушки показали, що міжсортова гібридизація - новий крок з селекційно-генетичного поліпшення кукурудзи і перехідна сходинка від вирощування вільнозапильних сортів до гібридів. Вона є найпростішим способом прямого використання гетерозису в селекційній практиці [7].

В 2021 році до Державного реєстру сортів рослин, придатних для поширення в Україні, включено 1285 гібридів кукурудзи, з яких 302 - вітчизняної селекції, що становить 23,5 % від загальної їх кількості [9].

Досліди А.Ю. Рубченя, В.Г. Конарева, Ю.В. Перуанского та А.А. Ямалеєвої виявили, що ендоспермальні мутанти кукурудзи дають специфічні електрофоретичні спектри зерна [10]. За такими спектрами можливо проводити ідентифікацію мутантів та контроль за включенням мутантних генів, у геноми ліній, гібридів і сортів за селекції кукурудзи на якість білка у зерні та складу вуглеводів [11, 12]. У своїх дослідженнях І.П. Чучмій і В.Г. Подолян вказують, що вирощування у східному Лісостепу України пізньостиглих гібридів кукурудзи дозволяє підвищити валові збори зерна на 20-23 %, а за рахунок підживлення на 1520 % [13].

Нині створено високопродуктивні короткостеблові гібриди Дніпровський 41, Дніпровський 97, Дніпровський 135, що мають коротке міжвузля та компактне розташування листків. Ці гібриди придназначені для районів з нестійким зволоженням [14]. Для прискорення селекційного процесу доцільно використовувати біотехнологічні методи [15].

У літературі обговорюється селекційна і господарська цінність багатокачанності кукурудзи. Чисельні дослідження, проведені в Україні та за її межами, свідчать про окремі переваги генотипів з цією ознакою. У несприятливих умовах вирощування такі форми не утворюють два качани, проте формують значно менше безплідних рослин. За оптимального балансу поживності ґрунту, вологозабезпечення та густоти посіву рослин таких зразків здатні закладати два качани.

Основною проблемою залишається питання створення нового вихідного матеріалу з широкою генетичною основою. Введення в селекційні програми методики генотипової класифікації самозапильних ліній надало можливість цілеспрямованого добору та гібридизації батьківських пар за створення високогетерозисних гібридів і синтетичних популяцій [16].

За даними Р.У. Югенхеймера [17], у світі до кінця 80-х років було створено понад 400 тис. самозапилених ліній, однак, в селекції гібридів широко використовується не більше 200. Вихідним матеріалом для самозапильних ліній слугують сорти або гібриди. У низці поколінь проводять добір для досягнення потрібної однорідності матеріалу. Зазвичай цей період триває шість-вісім років. За добору аналізують комбінаційну здатність форм. Відбирають лише лінії, що за схрещування дають високоврожайні гібриди - прості міжлінійні, подвійні міжлінійні, сортолінійні тощо. Найврожайнішими є міжлінійні гібриди, що широко використовуються у виробництві [18].

Прогрес в гетерозисній селекції досягається постійним удосконаленням відомих базових моделей, основаних на альтернативному різноманітті споріднених ліній з поступовим підвищенням конкурсного гетерозису. Створення нових інбредних генотипів кукурудзи пов'язано зі збільшенням толерантності до самозапилення цієї перехреснозапильної культури, а одже і підвищенням врожайності ліній. Роблять припущення, що в майбутньому буде виявлено генотипи з нульовою депресією [18], тобто врожайність ліній дорівнюватиме врожайності гібридів і селекція на гетерозис втратить актуальність. Отже, ріст врожайності ліній повинен супроводжуватись постійним зменшенням індексів істинного та гіпотетичного гетерозису [19].

Як стверджують Н.А. Орлянський і Н.А. Орлянська [20], найефективнішим методом створення скоростиглих ліній кукурудзи є відбір матеріалів з раннім цвітінням серед пізніх елітних ліній. Першим його застосував у 1965 році В.Е. Козубенко для створення ранньостиглої батьківської лінії ВІР 44 гібриду Буковинський 3ТВ. Було виділено потомство з високою комбінаційною здатністю, що квітувало на чотири-п'ять діб раніше стандарту. Згодом її назвали Харківська 44.

Н.С. Овсянікова [21] вказує, що необхідно також використовувати лінії, у яких поєднується високий рівень господарсько-цінних ознак і підвищенні адаптивні властивості до екологічних умов зони вирощування. Однак існує проблема звуження генетичного потенціалу кукурудзи у низці країн світу. У родовід поширених гібридів включено незначна кількість відомих ліній. Аналіз родоводу багатьох ранньостиглих і середньоранніх ліній вказує на генетичну однорідненість матеріалу.

Як зазначає Л.В. Хотильова [22], комбінаційна здатність є найважливішим елементом гетерозисної селекції, що характеризує селекційну цінність інбредних ліній. Вона успадковується при самозапиленні та схрещуванні й залежить від умов середовища випробування.

У селекції кукурудзи широко використовують чоловічу стерильність. Існує декілька класифікацій чоловічої стерильності, що базуються на принципі причинності, успадкування та урахування фенотипових ознак [7, 13, 23]. Виділяють стерильність модифікаційну та спадкову, що в свою чергу поділяється на кілька типів.

Спадкова стерильність - генетично детермінована стерильність, що зумовлюється мутаціями на різних рівнях організації генетичного матеріалу. Спадкову чоловічу стерильність поділяють за успадкуванням та фенотиповим проявом на такі типи: цитоплазматична чоловіча стерильність (ЦЧС), ядерна чоловіча стерильність (ЯЧС), функціональна чоловіча стерильність (ФЧС) (анатомічна) [24].

У світовому генофонді кукурудзи понад 96 % зразків є природними закріплювачами стерильності і біля 4 % - повними або частковими відновлювачами.

У селекційних програмах оригінаторів роботи з ідентифікації та створення самозапилених ліній з ядерними генами КііКіі (відновлювачів фертильності), (стерильних аналогів) і закріплювачів є важливим для вибраної стратегії селекції нових гібридів [25].

Чоловіча стерильність обумовлена взаємодією особливого типу стерильної цитоплазми (Б) і рецесивних алелей ядерних генів гі. Нині в кукурудзи відомо чотири типи ЦЧС: техаський - Т, молдавський - М, парагвайський - С, болівійський - Б. Домінантні алелі Яі ядерних генів відновлюють фертильність пилку за реалізації їх в стерильній цитоплазмі. Комплементарні гени Яіі і Кі2 є відновлювачами техаського типу ЦЧС (ЦЧС- Т), ген Яі3 - молдавського (ЦЧС-М), гени Яі4, Кі5 і Яі6 - парагвайського (ЦЧС- С), ген Яіуаг -- болівійського (ЦЧС-Б). У природних популяціях домінантні алелі Кі1-Кі3 зустрічаються рідше, ніж рецесивні. Для отримання комерційних гетерозисних гібридів першого покоління (Б1) заздалегідь повинно бути створено самозапилені лінії з наступними генотипами:

• фертильна самозапилена лінія - відновлювач фертильності - N(8) ЯіЯі

• фертильна самозапилена лінія - закріплювач стерильності - N гігі;

• стерильна самозапилена лінія із стерильним пилком - Б гігі, що має рецесивні гени ядра, але стерильну цитоплазму (стерильний аналог фертильного закріплювача стерильності). При запиленні рослин стерильної лінії фертильним пилком ознака стерильності передається гібридам Б1 і подальшим поколінням. Якщо такі зворотні схрещування продовжуються, то відбувається поступове заміщення генів ядра стерильної лінії генами фертильної лінії і через шість-сім поколінь зворотних схрещувань створюється стерильний аналог батьківської фертильної лінії [26].

Рівень результативності гетерозисної селекції кукурудзи визначається успіхом у підборі і створенні генофонду ефективних за комбінаційною здатністю та іншими господарсько-цінними ознаками самозапилених ліній рослин і зниженням економічних затрат. А класифікація ліній за ознакою «еректоїдність», оцінка та аналіз успадкування ознаки нині є важливим завданням селекції культури.

У селекційній практиці нині частіше використовують біотехнологічні методи. Прискорене розмноження дефіцитних генотипів in vitro за мікроклонування дає змогу отримати і зберегти генетично ідентичні матеріали [18]. Застосування культури in vitro дає змогу моделювати силу тиску стресового агента на організм, тотально дослідити його вплив на біооб'єкт, контролювати фізичні та хімічні показники вирощування рослинного матеріалу, проводити роботу незалежно від погодних умов і пори року тощо [28, 29].

Регенерація є основою біотехнологічного процесу, оскільки важливо не лише отримати калюс зі сталим чи зміненим генотипом, а одержати фертильні рослини, які можна було б використовувати у подальших селекційних дослідженнях. Регенерація рослин in vitro є етапом біотехнологічного процесу, важливим для успіху досліджень з сомаклонального варіювання, селекції in vitro, генетичної трансформації тощо, коли отримані рослини-регенеранти характеризуються зміненим генотипом за відношенням до вихідних форм [1].

Важливим завданням технології вирощування кукурудзи є захист посівів від бур'янів, зокрема, в період від проростання до 10-12 листків, адже на ранніх етапах органогенезу культура слабко конкурує із бур'янами. Новий напрям у селекції кукурудзи - це використання методів генної інженерії. Нині вже 86 % посівів кукурудзи в світі займає генетично модифікована, що має найбільшу кількість зареєстрованих ліній (132) з-поміж інших ГМ культур [24]. Крім того, кількість ГМ ліній кукурудзи, дозволених до вирощування в різних країнах, досить сильно коливається: США - 38, Канада - 58, ЄС - 39, Австралія - 21, Китай - 16, Російська Федерація - 11 [1, 24]. Більшість ГМ ліній кукурудзи характеризується толерантністю до обробки гербіцидами, а також стійкістю до пошкодження комахами-шкідниками.

В Україні роботи з генетичної трансформації кукурудзи проводяться на рівні лабораторних досліджень через відсутність підзаконних актів до Закону «Про державну систему біобезпеки при створенні, випробуванні, транспортуванні та використанні генетично модифікованих організмів» для регуляції питань вирощування генетично-модифікованих рослин у відкритих системах, реєстрації ГМ-сортів, продуктів і кормів, що містять генетично - модифіковані складники. Проте, в дослідженнях з генетичної модифікації кукурудзи, виконаних в Україні, зокрема в Інституті клітинної біології та генетичної інженерії НАН, Інституті фізіології рослин та генетики НАН та ДУ

Інститут зернових культур НААН, було виявлено вплив генотипу калюсної тканини на ефективність введення Т-ДНК Agrobacterium tumefaciens в клітини калюсу та доведено успішність вмонтування гена nptII в геном ліній Chi31, ДК675 і PLS61. Методом Agrobacterium-опосередкованої трансформації отримано трансгенні калюсні лінії з геном CP4epsps та відпрацьовано методику їхньої селекції до дії гліфосату [1, 6]

Розвиток робіт з генетичної модифікації сільськогосподарських культур в Україні стримується незначним набором генетичних конструкцій з чужирідними генами. Успіх біотехнологічного процесу кукурудзи суттєво залежить від генотипу рослини і потребує диференційованого підходу до окремих зразків і філогенетично споріднених їх груп, зокрема, основних типів зародкової плазми. Дослідження біотехнологічного потенціалу, зокрема молекулярно генетичних характеристик, клітинно- і генетично-інженерних особливостей селекційно перспективних типів зародкової плазми кукурудзи, стають актуальним завданням біотехнологічного супроводження селекційного процесу та потенційним інструментом підвищення його ефективності.

Висновки

Проаналізовано наукові публікації вітчизняних і зарубіжних вчених, визначено нові підходи вирішення проблеми отримання вихідного селекційного матеріалу кукурудзи. Обґрунтовано необхідність створення ліній і гібридів культури з еректоїдним розміщенням листкової пластини. Підтверджено що, першочерговим завданням селекційного процесу є групування колекції зразків та отримання вихідних матеріалів для ведення гетерозисної селекції, зокрема, на основі ЦЧС. Для розширення генетичного різноманіття і скорочення періоду створення вихідних форм доцільно використовувати біотехнологічні методи.

селекція кукурудза гібрид еректоїдний

Література

1. Деркач К.В. Біотехнологічна характеристика генотипів кукурудзи зародкової плазми Ланкастер: дис. канд. біол. наук: 03.00.20. Дніпро, 2018. 316 с.

2. Франковская Т.М., Огняник Л.Г., Шацкая О.А. и др. Испытание гибридов кукурузы с участием стерильных аналогов, полученых методами беккросса и андрогенеза. Кукуруза и сорго. 2009. № 1. С. 6-8.

3. Макарчук М.О. Удосконалення методів кросбридингу для підвищення ефективності виробництва гібридного насіння кукурудзи: дис. канд. с.-г. наук: 06.01.05. Умань, 2017. 255 с.

4. Павлов А.Н. Накопление белка в зерне пшеницы и кукурузы. А.Н. Павлов. М.: Наука, 2007. 339 с.

5. Сатарова Т.М. Андрогенез та ембріокультура у кукурудзи in vitro: дис. доктора біол. наук. Київ, 2002. 137 с.

6. Грабовський М.Б. Адаптація вихідного матеріалу кукурудзи плазми Лакауне до умов степової зони України: автореф. дис. канд. с.-г. наук: Дніпропетровськ, 2006. 17 с.

7. Паламарчук В.Д. Наково-теоретичне обгрунтування технології вирощування та адаптивності гібридів кукурудзи для виробництва біоетанолу в умовах лісостепу правобережного: автореф. дис. с.-г. наук: Вінниця, 2020. 46 с.

8. Гайдаш О.Л. Селекція вихідного матеріалу змішаної зародкової плазми для синтезу скоростиглих гібридів кукурудзи. дис. канд. с.-г. наук: 06.01.05. Дніпро, 2019. 230 с.

9. Державний реєстр сортів рослин, придатних для поширення в Україні. Київ, 2021.

10. Кагермазов А.М. Селекция генетических источников признака засухоустойчивости для создания новых гибридов тетраплоидной кукурузы: дис. канд. с.-г. наук: 06.01.05 Краснодар, 2011. 143 с.

11. Бойко В.Н. Полевая оценка образцов коллекции кукурузы по устойчивости к пузырчатой головне. Труды по прикладной ботанике, генетике и селекции, 2019. Т. 180 № 3. С. 91-95.

12. Коварский А.Е. Генетика, селекция и семеноводство кукурузы (К проблеме биологии оплодотворения и гетерозиса культурных растений) Сборник статей. Вып. 1. Кишинев, 1965. 262 с.

13. Чучмій І.П., Подолян В.Г. Методика станційного випробування гібридів кукурудзи. Матеріали Міжнародної конференції «Сучасні методи досліджень в агрономії». Умань, 1993. С. 84-86.

14. Кукуруза. Под. ред. Сусидко П.И. и Цикова В.С. Київ, Урожай, 2000. 295 с.

15. Загальне землеробство: Підручник. За ред. В.О. Єщенка. Київ: Вища освіта, 2004. 336 с.

16. Крамарев С.М. Мировое производство зерна кукурузы и его дальнейшее развитие. Кукуруза и сорго, 1999 № 2. С. 4-5.

17. Югенхеймер Р.У. Кукуруза: улучшение сортов, производство семян, использование. Москва: Колос, 1979. 519 с.

18. Деркач К.В., Абраімова О.Є., Сатарова Т.М. Морфогенез in vitro у ліній кукурудзи гетерозисної групи Ланкастер. Цитология и генетика. 2017. Т. 51, № 1. С. 61-68.

19. Черчель В.Ю., Боденко Н.А. Врожайність зерна та гіпотетичний гетерозис сестринських гібридів кукурудзи плазми Рейд

20. Орлянский Н.А. Создание и изучение самоопыльных линий кукурузы при селекции на раннеспелость. Кукуруза и сорго 2008. № 3. С. 2-5.

21. Овсянікова Н.С. Мінливість вегетаційного періоду і продуктивності у самозапилених ліній кукурудзи в залежності від вихідного матеріалу. Адаптивная селекция растений. Теория и практика. 2002. С. 60-68.

22. Хотылева Л.В. Взаимодействие генотипа и среды. Методы оценки. Наука и техника Минск, 1982. 109 с.

23. Козубенко Л.В. Напрями та методи створення вихідного матеріалу та гібридів кукурудзи різних груп стиглості. Збірник наукових праць «Досягнення і проблеми генетики, селекції та біотехнології». Київ, 2007. Т. 2. С. 109-113.

24. Сатарова Т.Н., Черчель В.Ю., Черенков А.В. Кукуруза: биотехнологические и селекционные аспекты гаплоидии: монографія. Днепропетровск, 2013. 552 с.

25. Ільченко Л.А. Особливості селекції аналогів-відновлювачів фертильності кукурудзи М і С типів ЦЧС. Бюлетень Інституту сільського господарства степової Зони НААН. Дніпропетровськ, 2013. № 5. С. 39-43.

26. Kutas E. The influence of sterilizing compounds on the yield of viable explants of Rhododendron L. (Ericaceae). International journal of biodiversity and conservation. 2011. Vol. 3, № 1. P. 24-26.

27. Капустян М.В. Особливості цвітіння гібридів кукурудзи, створених на основі М-типу стерильності. Сучасні аспекти селекції і насінництва кукурудзи, традиції та перспективи. 2015. С. 25-26

28. Любченко І.О., Рябовол Л.О., Любченко А.І. Використання культури in vitro в адаптивній селекції рослин (огляд літератури). Збірник наукових праць Уманського НУС. 2016. Вип. 88. С. 126-136.

29. Білокур Ю.В., Рябовол Л.О., Рябовол Я.С. Підбір оптимального регламенту стерилізації експлантів еректоїдних форм кукурудзи. Збірник наукових праць Уманського НУС. 2020. Вип. 96. Ч. 1. С. 45-51.

References

1. Derkach K.V. (2018). Biotechnological characteristics of genotypes of corn germplasm Lancaster. Dis. Cand. biol. Science. Dnipro 316 p. (in Ukrainian).

2. Frankovskaya T.M., Ognianyk L.G. et al. (2009). Testing of maize hybrids with the participation of the sterile analogues, obtained by the methods of backcrossing and androgenesis. Maize and sorghum, 2009, № 1, pр. 6-8. (in Russian).

3. Makarchuk M.O. (2017). Improvement of methods of crossbreeding for increase of efficiency of production of hybrid seeds of corn: dis. Cand. s.-g. Science: Uman. 255 p. (in Ukrainian).

4. Pavlov A.N. (2007) Protein accumulation in wheat and corn grain. A.N. Pavlov. M.: Nauka, 2007. 339 p. (in Russian).

5. Satarova T.M. (2002) Androgenesis and embryo culture in maize invitro. Dis. for the degree of Doctor of Biol. Sciences. Kyiv, 2002. 137 p. (in Ukrainian).

6. Grabowski M.B. (2006) Adaptation of the source material of Lacaune plasma corn to the conditions of the steppe zone of Ukraine: Abstract. dis. for the degree of Cand. s.-g. Sciences: Dnepropetrovsk. 17 p. (in Ukrainian).

7. Palamarchuk V.D. (2020) Scientific and theoretical substantiation of technology of cultivation and adaptability of maize hybrids for bioethanol production in the conditions of forest-steppe of the right bank: Author's abstract. dis. for the degree of Doctor of Agriculture Sciences: Vinnytsia. 46 p. (in Ukrainian).

8. Gaidash O.L. (2019) Selection of source material of mixed germplasm for synthesis of precocious hybrids of corn. dis. Cand. s.-g. Science: 06.01.05. Dnipro, 2019. 230 p. (in Ukrainian).

9. State Register of Plant Varieties Suitable for Distribution in Ukraine. Kyiv, 2021. (in Ukrainian).

10. Kagermazov A.M. (2011) Selection of genetic sources of the trait of drought resistance for the creation of new hybrids of tetraploid maize: dis. Cand. s.-g. Sciences: 06.01.05 Krasnodar. 143 p. (in Russian).

11. Boyko V.N. (2019) Field assessment of accessions from the maize collection for resistance to boil smut. Proceedings on applied botany, genetics and breeding, 2019, № 3, pp. 91-95. (in Russian).

12. Kovarsky A.E. (1965) Genetics, selection and seed production of corn (On the problem of biology of fertilization and heterosis of cultivated plants) Collection of articles. Issue 1 Chisinau. 262 p. (in Russian).

13. Chuchmiy I.P., Podolyan V.G. (1993) Methods of station testing of maize hybrids Thesis. reports of the international conference "Modern research methods in agronomy'". Uman, 1993. Pp. 84-86. (in Ukrainian).

14. Corn. Under. ed. Susidko P.I., Tsikova V.S. Kyiv, Harvest. 2000. 295 p. (in Ukrainian).

15. General Agriculture: Textbook. Ed. V.O. Yeshchenko. Kyiv: Higher education, 2004. 336 p. (in Ukrainian).

16. Kramarev S.M. (1999) World production of corn grain and its further development. Maize and sorghum, 1999, № 2, pp. 4-5. (in Russian).

17. Eugenheimer R.W. (1979) Corn: variety improvement, seed production, use. Moscow: Kolos, 1979. 519 p. (in Russian).

18. Derkach K.V., Abraimova O.E., Satarova T.M. (2017) Morphogenesis in vitro in maize lines of the Lancaster heterosis group. Cytology and genetics, 2017, vol. 51, no. 1, pp. 61-68. (in Ukrainian).

19. Churchel V.Yu., Bodenko N.A. Grain yield and hypothetical heterosis of sister hybrids of plasma raid maize. (in Ukrainian).

20. Orlyansky N.A. (2008) Creation and study of self-pollinated lines of corn during selection for early ripening. Maize and sorghum, 2008, № 3, pp. 2-5. (in Russian).

21. Ovsyanikova N.S. (2002) Variability of the growing season and productivity in self-pollinated lines of corn depending on the source material. Adaptive plant selection. Theory and practice, 2002, pp. 60-68. (in Ukrainian).

22. Khotyleva L.V. (1982) Interaction of genotype and environment. Assessment methods. Science and Technology. Minsk, 1982. 109 p. (in Russian).

23. Kozubenko L.V. (2007) Directions and methods of creation of initial material and hybrids of corn of different groups of maturity. Achievements and problems of genetics, selection and biotechnology, 2007, vol. 2, pp. 109-113. (in Ukrainian).

24. Satarova T.N., Cherchel V.Yu., Cherenkov A.V. (2013) Maize: biotechnological and selection aspects of haploidy: monograph. Dnepropetrovsk. 552 p. (in Russian).

25. Ilchenko L.A. (2013) Features of selection of analogues-restorers of fertility corn M and C types of CSF. Bulletin of the Institute of Agriculture of the steppe zone of NAAS, 2013, № 5, pp. 39-43. (in Ukrainian).

26. Kutas, E. (2011) The influence of sterilizing compounds on the yield of viable explants of Rhododendron L. (Ericaceae). International journal of biodiversity and conservation, 2011, vol. 3, № 1, рр. 24-26. (in English).

27. Kapustyan M.V. (2015) Peculiarities of flowering of maize hybrids created on the basis of M type of sterility. Modern aspects of corn selection and seed production, traditions and perspectives, 2015, pp. 25-26 (in Ukrainian).

28. Liubchenko I.O., Riabovol L.O., Liubchenko A.I. (2016). The use of in vitro culture in adaptive plant breeding (literature review). Collection of scientific works of Uman NUS, 2016, issue. 88, pp. 126-136. (in Ukrainian).

29. Bilokur Yu.V., Ryabovol L.O., Ryabovol Ya.S. (2020). Selection of optimal regulations for sterilization of explants of erectile forms of corn. Collection of scientific works of Uman NUS, 2020, Issue. 96, pp. 45-51. (in Ukrainian).

Размещено на Allbest.ru

...

Подобные документы

Работы в архивах красиво оформлены согласно требованиям ВУЗов и содержат рисунки, диаграммы, формулы и т.д.
PPT, PPTX и PDF-файлы представлены только в архивах.
Рекомендуем скачать работу.