Модель сорта как основа маркерной селекции овса посевного для Западной Сибири (аналитический обзор)

Размещено на http://www.allbest.ru/

Модель сорта как основа маркерной селекции овса посевного для Западной Сибири (аналитический обзор)

Таутекенова Азия Кайсаровна

младший научный сотрудник, лаборатория геномных исследований в растениеводстве Мамаева Виктория Сергеевна

младший научный сотрудник, лаборатория геномных исследований в растениеводстве Ерёмин Дмитрий Иванович

ведущий научный сотрудник, лаборатория геномных исследований в растениеводстве Федеральный исследовательский центр Тюменский научный центр Сибирского отделения Российской академии наук

Россия, г. Тюмень

Аннотация

Современная селекция предусматривает создание новых сортов с заданными параметрами и устойчивостью к определенным болезням. Для этого селекционеры пользуются не только традиционными методами, но и новейшими методами биотехнологии и генетики. За десятилетия работы селекционных центров по всему миру были созданы модели сортов каждой сельскохозяйственной культуры для всех природно-климатических зон. Поэтому при переходе на маркер-ориентированную селекцию рационально использовать разработанные модели, существенно дополнив их информацией о наличии генов, отвечающих за устойчивость растения к болезням и неблагоприятным погодным условиям, а также связанных генах с хозяйственно-ценными свойствам.

Ключевые слова: молекулярные маркеры, создание сортов, аллели генов, полегание, хозяйственно-ценные признаки, наследование, современный сорт.

THE MODEL OF THE VARIETY AS THE BASIS OF MARKER SELECTION OF OATS FOR WESTERN SIBERIA (ANALYTICAL REVIEW)

Tautekenova Aziya Kaisarovna

Mamaeva Victoria Sergeevna

Junior Researcher, laboratory of Genomic Research in Crop Production Eremin Dmitry Ivanovich

Leading Researcher, laboratory of Genomic Research in Crop Production Federal Research Center Tyumen Scientific Center of the Siberian Branch of the Russian Academy of Science

Russia, Tyumen

Abstract: Modern breeding provides for the creation of new varieties with specified parameters and resistance to certain diseases. To do this, breeders use not only traditional methods, but also the latest methods of biotechnology and genetics. Over the decades of work of breeding centers around the world, models of varieties of each crop have been created for all natural and climatic zones. Therefore, when switching to marker-oriented breeding, it is rational to use the developed models, significantly supplementing them with information about the presence of genes responsible for plant resistance to diseases and adverse weather conditions, as well as related genes with economically valuable properties.

Keywords: molecular markers, creation of varieties, gene alleles, lodging, economically valuable traits, inheritance, modern variety.

Введение

Модель сорта - это научный прогноз, показывающий каким сочетанием признаков, должно обладать сельскохозяйственная культура, чтобы при заданных условиях обеспечить продуктивность, качество продукции, устойчивость к болезням, полеганию, засухе и другие требуемые показатели [1]. Создание устойчивых к болезням и полеганию сортов считается экологически безопасным и высокоэффективным способом защиты растений, повышения их продуктивности и уменьшения пестицидной нагрузки на окружающую среду [2].

В условиях Западной Сибири овес посевной (Avenasativa L.) является одной из основных возделываемых зерновых культур [3]. Селекцией овса в Сибири начали заниматься в начале 20-го века, тогда основным направлением было создание раннеспелых сортов. В дальнейшем проводился индивидуальный отбор среди районированных и интродукционных сортов. В 1938 г. начались первые селекционные работы голозерного овса. [4]. С 1938 года опыты с овсом проводились в системе Государственного сортоиспытания. В 1950 была открыта Тюменская областная сельскохозяйственная станция, вблизи города Тюмень, с 1965 года Научно-исследовательский институт сельского хозяйства Северного Зауралья. С 80-х гг. 20-го века сотрудники НИИСХ Северного Зауралья начали селекционные работы овса. Т. Д. Бабушкина, Р. Н. Шемякова, В.В. Новохатин, В.И. Богачков создали сорт крупнозерного овса Вагай, не прошедший государственного испытания. Селекцию овса в Тюменской области с 1984 года продолжила Мария Николаевна Фомина. М. Н. Фоминой были созданы сорта Мегион и Талисман. В середине 1990-х гг. селекционер В.В. Новохатин начал селекцию голозерного овса в НИИСХ Северного Зауралья, вместе с коллегами из Казахского НИИ земледелия создали высокоурожайный сорт - Тюменский голозерный. М. Н. Фоминой с сотрудниками также были созданы сорта Отрада и Фома. В настоящее время на полях Тюменской области остались сорта овса, созданные тюменскими селекционерами, такие как: Мегион, Талисман, Отрада, Фома и Тюменский голозерный [5].

В исследованиях А.А. Казак и Ю. П. Логинова [1] была разработана модель сорта яровой мягкой пшеницы, которая позволяет более эффективно проводить работы по созданию сортов для Западной Сибири. Также в исследовании В. В. Евсеева [2] была разработана концептуальная модель сорта для яровой пшеницы, обладающей устойчивостью к комплексу патоагентов для Курганской области. По отношению к овсу Д. И. Ереминым [6] были определены параметры для создания оптимального сорта овса интенсивного направления. Иванова Ю. С. [7] разработала модель высокопродуктивного, высококачественного, высокотехнологичного сорта голозерного овса для зоны Северного Зауралья.

В настоящее время значительную роль в развитии селекции играют методы молекулярной биологии и генетики, гибридизации и секвенирования геномной ДНК растений, в особенности, метода ПЦР-анализа. В последние десятилетия на территории Западной Сибири начали применять методы маркер-ориентированной селекции (MAS) для зерновых культур [2]. В условиях перехода на маркер-ориентированную селекцию требуется четкое представление о том, какими характеристиками должен обладать создаваемый сорт. В этом случае создается модель сорта, в которой прописываются как фенотипические признаки, так и генетически определяемые показатели, например устойчивость к заболеваниям и полеганию. Поэтому целью настоящей работы является изучение возможности применения модели сорта в маркер-ориентированной селекции.

Селекция овса посевного

В традиционной селекции при создании сорта выделяют три стадии. На первой стадии осуществляется генетический и физиологоэкологический анализ исходного материала с учетом конкретных почвенноклиматических условий, для которых планируется выведение нового сорта и составляется программа скрещиваний. На второй стадии при проведении скрещиваний проводятся генетические исследования, изучаются закономерности наследования признаков - оценка комбинационной способности. На третьей стадии в гибридных потомствах осуществляется отбор растений, сочетающих запроектированные признаки и свойства модельного генотипа [8].

На заре селекции отбор генотипов осуществлялся на интуитивном уровне. Поэтому, информация о принципах подбора родительских пар для скрещиваний была недоступна широкому кругу ученых. Это существенно затрудняло создание новых сортов с заданными характеристиками. В дальнейшем начали разрабатываться модели сортов для конкретных природно-климатических условий, в которых четко прописывалось, какими свойствами должны обладать создаваемые сорта.

В настоящее время, наряду с традиционными методами селекции, стали применять методы современной биотехнологии и молекулярной генетики, в том числе методы молекулярного и биохимического маркирования [9, 10]. Маркерной селекцией называется метод, который при помощи молекулярных маркеров позволяет проводить оценку ценных признаков и свойств создаваемых сортов. Молекулярные маркеры представляют собой короткие сегменты ДНК с известным местоположением в геноме, которые наследуются вместе с определенным признаком. Используя MAS, эти признаки можно быстро и легко идентифицировать до того, как они проявятся во взрослом растении. Молекулярные маркеры значительно повышают эффективность селекции, так как позволяют быстро производить отбор требуемых характеристик растений, вне зависимости от влияния окружающей среды.

В селекции овса приоритетом является создание сортов с высокой урожайностью, устойчивостью к полеганию, болезням, высоким содержанием протеина и биологически активных веществ в зерне. Также, важным направлением в селекции овса следует отметить создание сортов, способных противостоять засухе и засолению, так как эта культура по сравнению с другими зерновыми культурами отличается повышенной чувствительностью к недостатку влаги в почве, а также к суховеям.

Основным методом современной селекции овса является межсортовая и межвидовая гибридизация с индивидуальным отбором и комплексной оценкой основных хозяйственных и биологических признаков [4].

Современные молекулярно-генетические технологии дают возможность получить новые знания о молекулярно-генетических механизмах устойчивости, что ускоряет процесс создания новых сортов [11]. По сравнению с другими зерновыми культурами, молекулярно-генетические исследования овса проходят в более медленном темпе. Причинами этого являются значительный размер генома овса и его сложный состав, неполная информация о нуклеотидных последовательностях [12,13].

Биологические параметры для создания модели сорта

Разрабатываемая модель сорта обычно учитывает характеристики, представленные в таблице 1. По желанию селекционера, список показателей может быть дополнен.

Таблица 1 - Параметры оптимальных хозяйственных признаков для овса посевного интенсивного типа в условиях Северного Зауралья [6]

Вегетационный период считается одной из важнейших биологических характеристик. Это показатель пригодности сорта для возделывания в конкретной природно-климатической зоне [7]. Для Западной Сибири вегетационный период раннеспелых сортов овса составляет 61-74, а среднеспелых - 69-76 суток [4].

Овес -- это растение умеренного климата. Прорастание семян начинается при температуре 1 -2°С, для появления всходов необходима температура 4 - 5°С. Всходы овса хорошо переносят кратковременные весенние заморозки до -7-8 °С. Самая благоприятная среднесуточная температура воздуха в первые 3-4 недели после всходов - 10-12 °С. По мере развития растений устойчивость овса к низким температурам ослабевает, и во время цветения заморозки -2 °С для него губительны. Во время фазы молочной спелости овес менее чувствителен к холоду и зерно его нормально переносит заморозки до -4 5 °С.

Для полного цикла развития овса необходима сумма активных температур для раннеспелых 1200-1700 °С и для среднеспелых сортов 1900-2100°С [7].

Овес считается влаголюбивой культурой, 65% воды от массы зерна необходимо для набухания зерна овса. Дефицит влаги опасен в период выхода овса в трубку-выметывание метелки. Засуха в этот период может привести к резкому снижению урожая. Засуха вызвана длительным отсутствием осадков, наличием высоких температур и пониженной относительной влажностью воздуха. Для Западной Сибири характерна весенне-летняя засуха. Опасный период засухи для овса занимает большую часть фазы выхода в трубку, выметывание и цветение. В этот момент происходит резкое уменьшение завязываемости зерен в метелке. Вследствие быстрого развития корневой системы и ее высокой перерабатывающей способности, и при условии достаточного запаса почвенной влаги в период от посева до всходов овес хорошо переносит весеннюю засуху.

По сравнению овса с другими зерновыми культурами, он считается менее требовательным к плодородию почвы, безболезненно переносит повышенную кислотность с рН 4,5-5,5. Для произрастания овса подходят супесчаные, глинистые и торфяные почвы.

Связные суглинистые почвы считаются лучшим выбором для овса, так как они хорошо сохраняют влагу и содержат большое количество питательных веществ в труднорастворимой форме, менее доступной для других культур. В условиях достаточной влагообеспеченности овес дает хорошие урожаи зерна высокого качества на черноземах [14, 15].

На образование 1 тонны зерна овса необходимо 28 кг азота, 13 кг фосфора и 28 кг калия. При начальном периоде роста овсе нуждается больше всего в фосфоре, равномерно во всех фазах у овса проявляется потребность в азоте и калии [7].

Ключевыми генами, определяющие сроки колошения у сортов зерновых культур являются аллели генов Ppd (photoperiodresponse) и Vrn (vernalizationresponse). Гены Ppdопределяют реакцию растений зерновых культур на длину дня и, следовательно, сроки цветения и начала колошения растений в разных условиях возделывания. Гены Vrnопределяют потребность зерновых культур в яровизации для перехода к колошению, таким образом участвуют в регуляции скорости развития и выраженности структуры урожая. Сочетание аллелей генов Ppd и Vrn определяют скорость развития растений, структуру урожая, морозо- и зимостойкость, потребность в яровизации, а также «уход» от высоких летних температур [16].

Особое место в селекции овса занимает проблема полегания, из-за отличительных преимуществ внешнего вида растения и большой парусности его метелки. В Западной Сибири неустойчивость гидротермического режима ограничивает выращивание сортов, выражающих высокую вертикальную устойчивость в других регионах.

Полегание посевов в Западной Сибири больше всего зависит от переувлажнения в период молочно-восковой спелости.

На неполегаемость большой интерес представляет короткостебельные сорта с расположением флагового листа в начале выметывания под углом к стеблю 15, так как, чем меньше угол наклона листа, тем меньше отличаются условия внутри стеблестоя от внешних. Результатом этого является высокая выживаемость растений, густота стеблестоя, их продуктивность. К генам короткостебельности относятся Dw-6 и Dw-7, которые влияют на длину верхнего междоузлия. Ген Dw-6снижает число клеток паренхимы верхнего междоузлия, а Dw-7 уменьшает размеры клеток этой ткани. Линии овса, короткостебельность которых контролируется геном Dw-6, не уступают по многим показателям продуктивности высокорослым сортам. Они хорошо реагируют на внесение азота, что дает им возможность полнее раскрыть свой потенциал продуктивности [7].

При создание короткостебельных сортов овса имеются недостатки. Во-первых, корневая система у короткостебельных сортов значительно уменьшает свою активность в условиях недостаточного увлажнения, вследствие чего снижается продуктивность. Во- вторых, чрезмерное укорачивание стебля, как правило, ведет к снижению урожайности.

Лимитирующим фактором в создании овса, получении стабильного урожая и высокого качества зерна являются болезни. К инфекционным заболеваниям овса в Западной Сибири относится головневые грибы (Ustilagoavenae (Pers.)Jens. и UstilagokolleriWille.'), корончатая ржавчина (PucciniacoronataCorda), красно-бурая пятнистость (DrechsleraavenaeEidam.). Наиболее распространенным и вредоностным возбудителем болезней овса в Западной Сибири является пыльная головня. Из-за возможности потери устойчивости при появлении новых вирулентных рас патогена, считается важным создание сортов с длительной устойчивостью, сохраняющей свою эффективность в различных агроэкосистемах в благоприятных для развития болезни условиях [17].

Вирулентность облигатных фитопатогенов злаков к организму хозяина определяется аллельными состояниями генов устойчивости (R-генов) и комплементарных им генов авирулентности патогена (Avr-генов) [18]. На данный момент известно около 100 R-генов устойчивости рода Avena к P. coronata. В Западной Сибири наиболее устойчивыми к местным популяциям P. coronata являются линии овса, несущие гены Pc50, Pc58 и Pc59. При изучении спорообразцов, собранных на территории европейской части России, Урала и Западной Сибири, полностью поражались линии-тестеры с генами Pc45, Pc47, Pc55, Pc56, Pc63, Pc67 [19].

Одной из важных характеристик зерна является глубина и ширина брюшной бороздки. Наличие широкой и глубокой бороздки является нежелательным признаком, так как в этом случае бороздка будет способствовать накоплению семенной инфекции. На технологичность голозерных сортов влияет степень опушения зерновки. Наличие опушения снижает сыпучесть зерна, что влечет за собой существенные затруднения при посеве и подработке. При использовании голозерных сортов для продовольственных целей необходимы дополнительные затраты на шлифование зерна. Кроме того, пыль с наличием волосков, которая образуется в большом количестве при уборке и подработке зерна, является сильным аллергеном [7]. Описаны 12 генов, которые определяют опушение зерновки, они имеют доминантные, частично доминантные и рецессивные аллели. Наличие опушения определяют присутствием двух доминантных генов - Kp-4 и Kp-5 [20].

Выводы

овес посевной сорт селекция

Изучены параметры и гены устойчивости для создания модели сорта овса посевного в маркер-ориентированной селекции для Западной Сибири. Но в настоящее время создание устойчивых генотипов до сих пор остается сложной и приоритетной задачей селекции овса, так как геном овса до сих пор плохо изучен. Возделывание овса в Сибири имеет большие перспективы и практическое значение, поэтому особенно важно создавать устойчивые сорта. В современных моделях отечественных сортов овса селекционеры крайне редко прописывают наличие генов, отвечающих за хозяйственноценные признаки, что затрудняет внедрение маркер-ориентированной селекции по всей России. В зарубежных селекционных центрах данную информацию активно собирают и включают в модель сорта, размещая ее в открытых источниках. Это позволяет очень быстро и эффективно создавать новые сорта с заданными свойствами.

Благодарности. Работа выполнена по госзаданию №122011300103-0 и при поддержке Западно-Сибирского межрегионального научно-образовательного центра мирового уровня.

Список литературы

1. Казак, А. А. Научные основы разработки модели сорта яровой мягкой пшеницы для Западной Сибири / А. А. Казак, Ю. П. Логинов // Вестник Курганской ГСХА. - 2019. - № 3(31). - С. 9-12. - EDN JNCOVQ.

2. Евсеев, В. В. Модель комплексно устойчивого сорта яровой пшеницы для почвенно-климатических условий Курганской области / В. В. Евсеев // Вестник Курганской ГСХА. - 2021. - № 1(37). - С. 10-18. - DOI 10.52463/22274227_2021_37_10. - EDN XFSUES.

3. Любимова, А. В. Особенности компонентного состава авенинов овса, возделываемого в Западной Сибири / А. В. Любимова, Д. И. Еремин // Труды по прикладной ботанике, генетике и селекции. - 2018. - Т. 179. - № 2. - С. 85-95. - DOI 10.30901/2227-8834-2018-2-85-95-х. - EDN XYPYEP

4. Остапенко А. В. Полиморфизм проламина культурных видов рода Avena L. в филогенетических и прикладных исследованиях: дис. ... канд. биол. наук. М., 2016. 175 с.

5. Любимова, А. В. Овёс в Тюменской области / А. В. Любимова, А. С. Иваненко. - Тюмень: Федеральное государственное бюджетное учреждение науки Федеральный исследовательский центр Тюменский научный центр Сибирского отделения Российской академии наук, 2021. - 172 с. - ISBN 978-5-4266-0203-8. - EDN ARNENM.

6. Еремин, Д. И. Взгляд агрохимика на модель сорта овса посевного для Западной Сибири / Д. И. Еремин // Инновационные технологии в АПК: теория и практика: сборник статей по материалам Всероссийской (национальной) научно-практической конференции, Курган, 11 марта 2021 года. - Курган: Курганская государственная сельскохозяйственная академия им. Т. С. Мальцева, 2021. - С. 275-280. - EDN UVCTUD.

7. Иванова Ю. С. Биологическая и селекционная ценность голозерного овса в условиях Северного Зауралья. Специальность 06.01.05: Селекция и семеноводство сельскохозяйственных растений: дис. . на соискание ученой степени кандидата сельскохозяйственных наук / Иванова Юлия Семеновна; науч. рук. И. Г. Лоскутов; исследовательский центр Всероссийский институт генетических ресурсов растений имени Н. И. Вавилова. - СПб, 2018. - 208 с

8. Лисицын Евгений Михайлович Использование маркерной селекции в создании моделей сортов зерновых культур, устойчивых к абиотическим стрессам // Аграрная наука Евро-Северо-Востока. 2018. №3 (64).

9. Любимова, А. В. Изучение характера наследования компонентов авенина у гибридов F2 от скрещивания сортов овса посевного сибирской селекции / А. В. Любимова // Аграрный вестник Урала. - 2022. - № 2(217). - С. 48-59. - DOI 10.32417/1997-48682022-217-02-48-59. - EDN VZOQKE.

10. Баталова, Г. А. Некоторые аспекты устойчивости к лимитирующим факторам в селекции овса / Г. А. Баталова // Зернобобовые и крупяные культуры. - 2013. - № 2(б). - С. 52-58. - EDN QNRWSD.

11. ДНК-маркеры в селекции овса на устойчивость к корончатой ржавчине (обзор) / А. В. Бакулина, Н. В. Новоселова, Л. С. Савинцева, Г. А. Баталова // Труды по прикладной ботанике, генетике и селекции. - 2022. - Т. 183. - № 1. - С. 224-235. - DOI 10.30901/2227-8834-2022-1-224-235. - EDN OMLUNY.

12. Gorash A., Armoniene R., MitchellFetch J.W., Liatukas Z., Danyte V. Aspectsinoatbreeding: nutritionquality, nakednessanddiseaseresistance, challengesandperspectives. AnnalsofAppliedBiology. 2017;171(3):281-302. DOI: 10.1111/aab.12375

13. Paczos-Grz^da E., Sowa S., Koroluk A., Langdon T. CharacteristicsofresistancetoPucciniacoronata f. sp. avenaeinAvenafatua. PlantDisease. 2018;102(12):2616-2624. DOI: 10.1094/PDIS-03-18-0528-RE

14. Моисеева, М. Н. Сортовая отзывчивость овса посевного на возрастающий уровень минерального питания в лесостепи Зауралья / М. Н. Моисеева, А. В. Любимова, Д. И. Еремин // Вестник Мичуринского государственного аграрного университета. - 2022. - № 1(68). - С. 58-62. - EDN UHTRBY.

15. Моисеева, М. Н. Сравнительная оценка плёнчатого и голозёрного овса по пищевой ценности / М. Н. Моисеева // Известия Оренбургского государственного аграрного университета. - 2021. - № 6(92). - С. 73-76. - EDN GRBBAC.].

16. Использование аллель-специфичных маркеров генов PPD и Vrn для прогнозирования продолжительности вегетационного периода сортов ячменя / М. М. Злотина, О. Н. Ковалева, И. Г. Лоскутов, Е. К. Потокина // Вавиловский журнал генетики и селекции. - 2013. - Т. 17. - № 1. - С. 50-62. - EDN RUGQWX.

17. Свиркова, С. В. Болезни овса в Западной Сибири и генетические источники устойчивости / С. В. Свиркова, А. А. Старцев, А. В. Заушинцева // Известия Тимирязевской сельскохозяйственной академии. - 2016. - № 1. - С. 108-115. - EDN VPQBJH.

18. Кочнева, Д. А. Международный опыт генотипирования овса (аналитический обзор) / Д. А. Кочнева, А. К. Таутекенова // Эпоха науки. - 2022. - № 30. - С. 413-419. - DOI 10.24412/2409-3203-2022-30-113-319. - EDN DPDCSG.

19. ДНК-маркеры в селекции овса на устойчивость к корончатой ржавчине (обзор) / А. В. Бакулина, Н. В. Новоселова, Л. С. Савинцева, Г. А. Баталова // Труды по прикладной ботанике, генетике и селекции. - 2022. - Т. 183. - № 1. - С. 224-235. - DOI 10.30901/2227-8834-2022-1-224-235. - EDN OMLUNY.

20. Лоскутов И. Г. Генетическая коллекция овса// Идентифицированный генофонд растений. - ВИР. - С-П. - 2005. - 773-782.

„Q„p„x„}„u„‹„u„~„Ђ „~„p Allbest.ru