Фенотипическая изменчивость и повторяемость оплодотворяющей способности семени быков-производителей голштинской породы

Размещено на http://www.allbest.ru/

Фенотипическая изменчивость и повторяемость оплодотворяющей способности семени быков-производителей голштинской породы

Е Н. Нарышкина

Аннотация

В связи с широким применением искусственного осеменения следует уделять большое внимание организации воспроизводства стада в хозяйстве, включая профессионализм и квалификацию техников по искусственному осеменению, так как своевременное плодотворное осеменение коров является одним из важных биотехнологических факторов, влияющих на оценку оплодотворяющей способности семени быков-производителей.

Актуальность. Эффективное воспроизводство является важным звеном, влияющим на продуктивность и рентабельность молочного животноводства в целом. Целью использования высококачественного семени быков-производителей с высокой фертильностью как в племенных, так и в товарных хозяйствах является эффективная селекционно-племенная работа и получение достаточного количества потомков от выдающихся племенных производителей. Положительные результаты (плодотворное осеменение) зависят от многих факторов, таких как физиологическое состояние организма и точное определение времени овуляции у коров, уровень продуктивности, параметры окружающей среды, манипуляции со спермой во время размораживания непосредственно перед осеменением и не менее важный фактор - качество спермы, в частности ее оплодотворяющая способность. При проведении исследований установлено, что семя одних и тех же быков при использовании их в племенных и товарных хозяйствах имеют разные значения оплодотворяющей способности. На фертильность семени быков-производителей большое влияние оказывают паратипические факторы. Цель. Изучить влияние статуса хозяйства (товарное или племенное) на фенотипическую изменчивость и повторяемость показателя оплодотворяющей способности семени быков-производителей голштинской породы при использовании их на коровах разных возрастных групп для дальнейшей оценки быка-производителя по оплодотворяющей способности. Объект исследования. Проанализировали данные по оплодотворяющей способности семени 21 быка-производителя голштинской породы в племенных и товарных хозяйствах Московской области за период времени 2008-2018 гг. на телках случного возраста и коровах разных возрастных групп. Материалы и методы. Провели статистический анализ фертильности семени 21 быка-производителя голштинской породы, которым осеменяли телок случного возраста и коров 1-го...2...3...4...5 и более отелов в племенных и товарных хозяйствах Московской области. Изучили динамику изменения показателей воспроизводительной функции коров разного возраста: индифференс-период, сервис-период, межотельный период, индекс осеменения. Дисперсионный, статистический, графический анализ проводили с использование языка R в среде RStudio. Расчет силы влияния основных паратипических и генетических факторов на оплодотворяющую способность семени быков-производителей рассчитывали с помощью многофакторного дисперсионного анализа. Коэффициент повторяемости оплодотворяющей способности семени быков-производителей в племенных и товарных хозяйствах рассчитывали, как коэффициент внутриклассовой корреляции (rw). Результаты и выводы. По состоянию воспроизводства в исследуемых хозяйствах Московской области за период времени 2008-2018 гг. независимо от типа хозяйства продолжительность индифференс-периода была достаточно высокой у коров всех возрастных групп и в среднем составила в племзаводах - 87,4 дней, в племрепродукторах - 91,2, в товарных - 97,3 дня. Длительность сервис-периода в товарных хозяйствах была достоверно выше (P<0.05) по отношению к племрепродукторам и племзаводам. Самые низкие значения межотельного периода были в племрепродукторах и составили 404,1±1,79...443,0±9,03 дней у коров разных возрастов. Индекс осеменения с возрастом коров увеличивался. Если при осеменении телок случного возраста данный показатель составлял 1,4...1,5, то у коров 1-го отела 2,4.2,9, 4-5-го отела и старше 2,9...3,4. В товарных хозяйствах данный индекс был высоким во всех полновозрастных группах коров по отношению к другим типам хозяйств в среднем на 0,2...0,6 раза. В целом товарные хозяйства имели более низкие значения показателей воспроизводительной функции коров. Высокие показатели фертильности семени быков-производителей были получены при использовании его на телках случного возраста для всех типов хозяйств - 67,8 (товарные)...73,5 % (племрепродукторы)...69,2 % (племзаводы) с относительно низким коэффициентом вариабельности - 12,2.14,2 %. Далее отмечается снижение данного показателя на 25-30 % и более. Значения показателя фертильности семени быков при использовании их в племрепродукторах на разновозрастных коровах показали более высокие результаты по отношению к товарным и племзаводам и были не ниже 40 % на коровах 1.5-го и старше отелов (Cv-21,3.39,4 %). Наибольшее достоверное влияние оказал фактор «техник по искусственному осеменению» - 27,1 % и «бык- производитель» - 24,5 %. Достоверно положительное значение показателя повторяемости опло-дотворяющей способности семени быков-производителей при использовании на коровах разных возрастных группах получено в племрепродукторах, rw=0,13 (Р<0,05).

Ключевые слова: фенотипическая изменчивость семени, голштинская порода быков, племрепродукторы, быки-производители.

Summary

PHENOTYPICAL VARIABILITY AND REPEATABILITY OF THE FERTILIZING ABILITY OF THE SPERM OF BULLS-PRODUCERS OF HOLSTEIN BREED

E.N. Naryshkina

Due to the widespread use of artificial insemination, great attention should be paid to the organization of herd reproduction on the farm, including the profession and qualification of artificial insemination technicians, since timely fruitful insemination of cows is one of the important biotechnological factors influencing the assessment of the fertilizing ability of bull sperm.

Introduction. Effective reproduction is an important link affecting the productivity and profitability of dairy farming in general. The purpose of using high-quality sperm of bulls with high fertility in both breeding and non-breeding farms is effective breeding and breeding work and obtaining a sufficient number of progenys from excellent bulls-producers. Positive results (fruitful insemination) depend on many factors, such as the physiological state of the body and the exact determination of the time of ovulation of cows, the level of productivity, environmental parameters, manipulation of sperm during defrosting directly before insemination and an equally important factor - the quality of sperm, in particular, its fertilizing ability. During the research, it was found that the sperm of the same bulls when used in breeding and non-breeding farms have different values of fertilizing ability. Paratypical factors have a great influence on the fertility of the sperm of bulls. Object. We analyzed data on the fertilizing ability of the semen of 21 bulls-producers of Holstein breed in breeding and non-breeding farms of the Moscow region for the period of time 2008-2018 on heifers of the same age and cows of different age groups. Materials and methods. A statistical analysis of the fertility of the sperm of 21 bulls- producers of Holstein breed was carried out, which inseminated cows of different ages in breeding and non-breeding farms of the Moscow region. The dynamics of changes in indicators of reproductive function of cows of different ages were studied: the indifference period, the service period, the inter-body period, the insemination index. Variance, statistical, and graphical analysis was performed using R Studio. The calculation of the strength of the influence of paratypical and genetic factors on the fertilizing ability of the sperm of bulls-producers was calculated using multivariate analysis of variance. The coefficient of repeatability of the fertilizing ability of the sperm of bulls-producers in breeding and non-breeding farms was calculated as the coefficient of intra-class correlation (rw). Results and conclusions. According to the state of reproduction in the studied farms of the Moscow region for the period 2008-2008, regardless of the type of farm, the duration of the indifference period was quite high in cows of all age groups and averaged 87.4... 91.2 days in breeding farms, 97.3 days in nonbreeding farms. The duration of the service period in non-breeding farms was significantly higher (P<0.05) in relation to breeding farms. The lowest values of the interbody period were in the plemre- productor farms and amounted to 404.1±1.79...443.0±9.03 days in cows of different ages. The insemination index increased with the age of cows. If during insemination of heifers of the same age, this indicator was 1.4...1.5, then in cows of the 1-st calving 2.4...2.9, 4-5 calving and older than 2.9...3.4. In non-breeding farms, this index was high in all full-age groups of cows in relation to other types of farms by an average of 0.2...0.6 times. In general, non-breeding farms had lower values of indicators of the reproductive function of cows. High fertility rates of the sperm of bulls-producers were obtained when using it on heifers of the same age for all types of farms - 67.8 (non-breeding farms)...73.5% (plemreproductor farms) ...69.2% (breeding farms) with a relatively low coefficient of variability - 12.2...14.2%. Further, there is a decrease in this indicator by 25-30% or more. The values of the fertility index of sperm of bulls when used in plemreproductor farms on cows of different ages showed higher results in relation to non-breeding farms and breeding farms and were not lower than 40% on cows of the 1st...5th and older calves (Cv-21.3...39.4%). The factor of «artificial insemination technician» - 27.1% and «sire» - 24.5% had the most significant impact. A significantly positive value of the repeatability index of the fertilizing ability of the sperm of bulls-producers when used on cows of different age groups was obtained in plemreproductor farms, rw=0.13 (P<0.05).

Key words: phenotypic variability, repeatability, fertility, bulls-producers.

Введение

оплодотворяющий семя бык голштинская порода

Репродуктивные показатели как маточного поголовья, так и используемых для осеменения быков-производителей имеют высокое значение в молочном животноводстве. С экономической и селекционной точки зрения важную ценность представляют показатели оплодотворяемости коров и оплодотворяющей способности (фертильность) семени быков-производителей. Применение искусственного осеменения позволяет использовать сперму одного быка-производителя для осеменения большого поголовья самок и оказывать первостепенное влияние на генетический прогресс в стаде и динамику воспроизводства в целом [2, 3, 6, 7].

Воспроизводство стада - это сложный производственный процесс, включающий своевременные организационно-хозяйственные, биологические, зооветеринарные и технологические мероприятия, которые направлены на получение здорового приплода, его сохранность, правильное развитие и, в конечном итоге, создание высокопродуктивных животных. Плодотворное осеменение самок оказывает влияние на оценку воспроизводительной способности (фертильности) семени быка-производителя и зависит от генетических, паратипических и комплекса физиологических факторов: качественные и количественные показатели семени быка-производителя, возраст осеменяемой коровы, квалификация техника по искусственному осеменению, менеджмент стада в целом, состояние здоровья коровы, уровень продуктивности, сам процесс осеменения в зависимости от времени овуляции, манипуляции со спермой непосредственно перед осеменением [2, 8, 11, 13, 16].

В соответствии с ГОСТ 3745-2014 оплодотворяющая способность спермы бы- ков-производителей (процент оплодотворенных телок и коров после однократного осеменения) должна быть не ниже 50 %. Для оценки племенных качеств быков- производителей по воспроизводительной способности с 2005 г. согласно «Правилам проведения комплексной оценки племенных качеств (бонитировки) крупного рогатого скота молочно-мясных пород» все быки-производители, принадлежащие племенным предприятиям по искусственному осеменению, должны проходить BLUP-процедуру для оценки их оплодотворяющей способности по методологии смешанных линейных уравнений, куда включены не только количество плодотворных осеменений, но и факторы «стадо» и «техник по искусственному осеменению» по следующему уравнению:

Y=H + B + S + e; (1)

где Y - число плодотворных осеменений спермой быка; H - фиксированный эффект стада; B - фиксированный эффект «техник по искусственному осеменению»; S - рандомизированный (случайный) эффект «бык-производитель»; е - рандомизированный остаточный эффект модели.

Индексация быков по воспроизводительной способности проводится при условии наличия в информационной базе данных сведений не менее, чем о 100 первичных осеменениях спермой быка-производителя (Савенко Н. А. и др., 2006).

Фенотипическая изменчивость количественных и качественных признаков воспроизводительных функций быков-производителей не является постоянной величиной (Басовский Н. З., Завертяев Б. П. и др., 1974). Не только в отдельных группах животных (линиях, породах), но и у одного и того же быка-производителя один и тот же признак может иметь разную степень фенотипической изменчивости под влиянием паратипических факторов. Сами признаки тоже могут отличаться друг от друга по степени изменчивости [9].

Для характеристики генотипического разнообразия в популяции не менее важное значение имеет оценка степени повторяемости количественных признаков. Данный показатель оценивает степень постоянства признака при изменении паратипических факторов [4].

Исследования большинства ученых сводятся к тому, что вариабельность признаков собственной продуктивности быков-производителей имеет широкий диапазон. Несмотря на то, что размах изменчивости основных показателей спермопродукции бы- ков-производителей разных пород достигает: объем эякулята 37,6...46,0 % [12] ...22 [15] .22.24 % [10], количество сперматозоидов 19,2 %.33,3 [12] ...35 % [15], концентрация сперматозоидов 34,6.46,2 % [12] .25 [15] .22.24 % [10], оплодотворяющей способности 17,4.19,8 [5] наблюдается относительно высокая степень повторяемости данных показателей: объем эакулята 0,34.0,59 [12] .0,59 [10] .0,54.0,6 [14]; количество сперматозоидов 0,23.0,39 [12] .0,29.0,47 [14], концентрация сперматозоидов 0,2.0,5 [12] .0.25.0.36 [10] .0,37.0,43 [14], указывающая на постоянство данных признаков у одних и тех же животных и эффективность отбора по ним.

По данным Пыжовой Е. Н. и др. (2011) после проведения генетикостатистического анализа 106 841 эякулятов от 279 быков-производителей в возрасте до 13 лет 11-ти пород, полученных на протяжении с 2000 по 2008 гг., были рассчитаны коэффициенты повторяемости по активности сперматозоидов, объему эякулята, числу сперматозоидов в нем и их концентрации равны 0,68. 0,65. 0,62 и 0,57 соответственно при Р<0,001; по оплодотворяющей способности -- 0,20 при Р<0,01.

Искусственное осеменение широко применяется в племенных и товарных хозяйствах, поэтому важно проводить всесторонний анализ факторов, влияющих на оценку быков-производителей по их оплодотворяющей способности.

Материалы и методы

Цель - изучить влияние статуса хозяйства (товарное или племенное) на фенотипическую изменчивость и повторяемость показателя оплодотворяющей способности семени быков-производителей голштинской породы при использовании их на коровах разных возрастных групп для дальнейшей оценки быка- производителя по оплодотворяющей способности.

Задачи исследований: изучить динамику изменения основных показателей воспроизводительных функций коров разных возрастных групп за ряд лет (индифференс- период, сервис-период, межотельный период, индекс осеменения); изучить вариабельность (изменчивость) показателя оплодотворяющей способности семени быков в племенных и товарных хозяйствах; рассчитать показатель повторяемости фертильности семени быков в племенных и товарных хозяйствах.

Для решения поставленных задач была собрана сводная база данных телок случного возраста и коров разных возрастных групп на основании первичной информации по показателям воспроизводства. Сбор данных произведен с использованием системы получения и обработки информации по учтенным событиям: СЕЛЭКС-Молочный скот (ОАО «РЦ «Плинор») за период времени 2008-2018 гг. в хозяйствах Московской области. Все хозяйства по состоянию на 2017-2018 год условно разделили на три группы: племзаводы, племрепродукторы и товарные стада. Для статистического анализа оплодотворяющей способности семени быков-производителей использовали данные по использованию 21 быка- производителя как на телках случного возраста, так и на коровах 1-го...2...3...4...5-го и более отелов в племенных и товарных хозяйствах Московской области: племзаводы - 13, племрепродукторы - 17, товарные - 14 (Жаров И. Н. и др., 2017-2019 гг.).

Структура маточного поголовья, на котором использовали семя изучаемых быков- производителей: телки случного возраста - 37 %, коровы 1-го отела - 26 %, коровы 2-го отела -19 %, коровы 3-го отела -11 %, коровы 4-го отела -5 %, 5-го отела и старше - 4 %.

Изучаемые показатели воспроизводительной функции коров и телок случного возраста: индифференс-период (период от отела до 1-го осеменения), сервис-период (период от отела до плодотворного осеменения), межотельный период, индекс осеменения (количество осеменений на одно плодотворное).

Оплодотворяющая способность семени быка-производителя - % стельных самок, оплодотворенных после 1-кратного осеменения от общего количества оплодотворенных самок. Рассчитывается для каждого быка-производителя.

Для изучения вариабельности оплодотворяющей способности спермы использовали данные быков-производителей, спермой которых были осеменены одновременно коровы разных возрастных групп в племенных и товарных хозяйствах (Кузнецов В.М., 2006).

где о - стандартное отклонение; х - средний показатель фертильности семени быка- производителя .

Дисперсионный, статистический, графический анализ проводили с использованием языка R в среде RStudio.

Расчет силы влияния основных паратипических и генетических факторов на оплодотворяющую способность семени быков-производителей рассчитывали с помощью многофакторного дисперсионного анализа по следующей модели:

где Yijkn- значение показателя оплодотворяющей способности быка-производителя; р - среднее значение; type; - сельхозпредприятие (племзавод, племрепродуктор, товарное); lactationj - возраст коров (телки случного возраста, коровы 1-го...2-го...3-го...4-го...5-го отелов и ше); techk - техник по искусственному осеменению; bullsn - бык-производитель; е^кп - случайная ошибка.

Коэффициент повторяемости оплодотворяющей способности семени быков- производителей в племенных и товарных хозяйствах рассчитывали с использованием однофакторного дисперсионного анализа для альтернативных признаков, как коэффициент внутриклассовой корреляции (Кузнецов В. М., 2006):

где а2а - факториальная варианса; о2е - остаточная варианса.

Для тестирования уровня достоверности нулевой гипотезы принят уровень значимости а=0.05.

Результаты и обсуждение

Важными показателями, характеризующими процесс воспроизводства в стаде, являются индифференс-период и сервис-период как с физиологической точки зрения (послеродовая инволюция матки и готовность ее к осеменению), так и с экономической (от неоплодотворенной коровы после первых 30 суток недополучают телят и до 10 кг молока при удое более 5000 кг) [1].

По состоянию воспроизводства в исследуемых хозяйствах Московской области за период времени 2008-20018 гг. независимо от типа хозяйства показатель индифференс- периода был достаточно высокий у коров всех возрастных групп. Так, у коров 1-го отела составлял 98,7±1,26 (племзаводы)..,104,0±1,29 (товарные)... 105,8±1,09 (племрепродукто- ры). Далее в динамике показатели снижались в среднем на 10.17 дней для племзаводов, на 13.20 дней для племрепродукторов и на 5.11 дней для товарных хозяйств. Продолжительность сервис-периода у коров 1-го отела в товарных стадах достоверно дольше на 26,8.27,9 дня (P<0.05) по отношению к коровам 1-го отела в племенных стадах. Следует отметить, что данный показатель в товарных хозяйствах имел достоверно высокие значения (P<0.05) по отношению к племрепродукторам и племзаводам. Самые низкие значения межотельного периода были в племрепродукторах и составили 404,1±1,79.443,0±9,03 дней у коров разных возрастов (рисунок 1).

Рисунок 1 - Признаки воспроизводительной функции коров разного возраста в племенных и товарных стадах

В целом низкие показателями воспроизводства имели товарные хозяйства. Это подтверждается и значениями индекса осеменения: в товарных хозяйствах он был высоким на всех полновозрастных группах коров по отношению к другим типам хозяйств в среднем на 0,2.0,6 раза. Телки случного возраста независимо от типа хозяйств имели высокий показатель индекса осеменения 1,43.1,47. В племрепродукторах значения данного показателя были самые низкие во все возрастные периоды (таблица 1).

Несомненно, запредельно высокие значения показателей воспроизводительной функции коров разных возрастов как в племенных, так и в товарных хозяйствах отражаются на значении показателя оплодотворяющей способности семени быков- производителей (рисунок 2).

Высокие показатели фертильности семени быков-производителей были получены при использовании его на телках случного возраста для всех типов хозяйств - 67,8 (товарные).. .73,5 % (племрепродукторы) с относительно низким коэффициентом вариабельности - 12,2.14,2 % (рисунок 2, таблица 2).

Далее отмечается снижение данного показателя на 25-30 % и более. Значения показателя фертильности семени быков при использовании их в племрепродукторах на разновозрастных коровах показали более высокие результаты по отношению к товарным и племзаводам и были не ниже 40 % на коровах 1.5-го и старше отелов (Cv- 21,3.39,4 %). Критически низкие значения данного показателя в товарных хозяйствах - 30 % и ниже (Cv-26,8.41,1 %).

Таблица 1 - Средние значения индекса осеменения коров разных возрастных групп в племенных и товарных хозяйствах

Рисунок 2 - Оплодотворяющая способность семени быков-производителей при использовании на коровах разных возрастных групп в племенных и товарных хозяйствах

Таблица 2 - Вариабельность (Cv, %) показателя оплодотворяющей способности семени быков-производителей при использовании на телках случного возраста и коровах разных возрастных групп

Снижение показателя фертильности семени с ростом вариабельности данного показателя свидетельствует о влиянии паратипических факторов.

Чтобы определить силу влияния различных факторов на значение фертильности семени быков, был проведен многофакторный дисперсионный анализ (таблица 3).

Наибольшее достоверное влияние оказал фактор «техник по искусственному осеменению» - 27,1 % и «бык-производитель» - 24,5 %. Для плодотворного осеменения техник-осеменатор должен постоянно поддерживать высокую квалификацию, вовремя выявлять корову в охоте и своевременно осеменять ее, но только в случае если инволюция матки коровы закончилась. Кроме того, необходимо строго соблюдать правила размораживания спермы с целью сохранения ее оплодотворяющей способности.

Таблица 3 - Влияние паратипических и генетических факторов на оплодотворяющую способность семени быков-производителей

здесь и далее: *P<0,05, ** Р<0,01, *** Р<0,001

Для оценки степени соответствия между показателями фертильности семени быков-производителей при использовании их на всех возрастных группах коров, но в разных типах хозяйств рассчитали коэффициенты повторяемости.

Следует отметить, что достоверно положительное значение показателя повторяемости оплодотворяющей способности семени быков-производителей выявлено при использовании их на коровах разных возрастных групп в племрепродукторах rw=0,13 (Р<0,05) (таблица 4).

Таблица 4 - Повторяемость показателя оплодотворяющей способности семени быков-производителей в племенных и товарных хозяйствах

*P<0,05

Выводы

Значимое влияние на фертильность семени быков-производителей оказали факторы «техник по искусственному осеменению» - 27,1 и «бык-производитель» - 24,5 % общей дисперсии. Продолжительность периодов (индифференс-период, сервис- период и межотельный период), характеризующих воспроизводительную функцию коров разных возрастных групп в племрепродукторах, имели более короткую продолжительность в сравнении с племзаводами и товарными хозяйствами. Количество плодотворно осемененных коров разного возраста после однократного осеменения семенем одних и тех же быков-производителей в племрепродукторах при rw=0,13 (Р<0,05) было выше на 3,2...7,6 % по сравнению с племзаводами и на 7,9.. .14,1 % выше, чем в товарных хозяйствах. Необходимо внимательно подходить к выбору хозяйства для оценки быков-производителей по оплодотворяющей способности семени с целью снижения влияния паратипических факторов, связанных с организацией воспроизводства в хозяйствах.

Библиографический список

1. Иванова И. П., Григорьев М. Е., Пилипчук В. К. Репродуктивные качества и продолжительность использования коров при кроссах линий // Вестник КрасГАУ. 2020. № 7. С. 100-104.

2. Любимов В. Е. Физиологические предпосылки построения отечественной программы управления стадом // Вестник ВНИИМЖ. 2015. № 3 (19). С. 176-179.

3. Нарышкина Е. Н., Сермягин А. А. Оценка генетической и геномной вариабельности признаков фертильности быков-производителей на основе локусов в геноме, ассоциированных с давлением отбора (обзор) // Достижения науки и техники АПК. 2020. Т. 34. № 9. С. 64-72.

4. Нарышкина Е. Н. Влияние генетических и паратипических факторов на качественные и количественные показатели спермы быков-производителей // Молочное и мясное скотовод-ство. 2017. № 4. С. 15-19.

5. Нарышкина Е. Н. Вариабельность показателя оплодотворяющей способности семени быков-производителей голштинской породы в племенных и товарных стадах // Пермский аг-рарный вестник. 2021. № 4 (36). С. 124-133.

6. Пыжова Е., Иванов Ю., Ескин Г. Влияние комплекса признаков на качество спермы быков-производителей // Молочное и мясное скотоводство. 2011. № 1. С. 22-23.

7. Филиппов Д. И., Труфанов В. Г. Оплодотворяющая способность семени импортного и отечественного производства, полученного от быков-производителей голштинской породы // Молочное и мясное скотоводство. 2015. № 8. С. 6-9.

8. Effects of the Bull on Conception Rate of Dairy Cows in Different Seasons and According to AI Type / G. B. Luz, A. S. Maffi, L. B. Farias [et al.] // Acta Scientiae Veterinariae. 2018. No 46. P. 1552.

9. Fair S., Lonergan P. Review: Understanding the causes of variation in reproductive wastage among bulls //Animal. 2018. No 12:S1. Р. 53-62.

10. Genetic parameters of semen quality traits and genetic correlations with service sire nonreturn rate in Nordic Holstein bulls / Gr. Gebreyesus, M. S. Lund, K. Kupisiewicz, G. Su // Journal of Dairy Science. 2021. Vol. 104. No. 9. Р. 10010-10019.

11. Influence of bull age, ejaculate number, and season of collection on semen production and sperm motility parameters in Holstein Friesian bulls in a commercial artificial insemination centre / E. M. Murphy, A. K. Kelly, C. O'Meara, B. Eivers, P. Lonergan, S. Fair // Journal of Animal Science. 2018. Vol. 96. Is. 6. P. 2408-2418.

12. Phenotypic Variation and Repeatability of Semen Characteristics of Bulls / M. N. Haque, A. B. M. M. Islam, A. K. F. H. Bhuiyan [et al.] // Pakistan Journal of Biological Sciences. 2001. No 4 (11). P. 1418-1420.

13. Relationship between Semen Quality Parameters and Field Fertility of Bulls / S. K. Rabidas, A. K. Talukder, Md. G. Shahi Alam, F. Y. Bari // J. Emb. Trans. 2012. Vol. 27. No 1. P. 21-28. https://www.researchgate.net/publication/342976305.

14. Repeatability and Phenotypic Correlation Among Semen Quality Traits in Holstein Bulls / A. Argiris, S. I. Santoso, Y. S. Ondho, E. Kurnianto // Bulletin Peternakan. 2018. No 42 (4). Р.267-272.

15. Seidel G. E., Foote R. H. Variance components of semen criteria from bulls ejaculated frequently and their use in experimental design // Journal оf Dairy Science.1972. Vol. 56. No 3. Р. 399-405.

16. Sutovsky P. Sperm-oocyte interactions and their implications for bull fertility, with em-phasis on the ubiquitin-proteasome system // Animal. 2018. No 12:S1. P. 121-132.

Размещено на Allbest.ru