Оценка устойчивости сортов винограда к засолению среды в условиях почвенной культуры

The resource potential of grapes as one of the key crops for regional economy is significantly limited by the spread of soil salinization. This poses the problem of diagnosing and identifying salt-tolerant varieties. Lignified cuttings of the Khatmi, Agadai and Pervenets Magarach varieties were cultivated in a soil substrate with different types (NaCl and Na2SO4) and levels (0.1-0.5%) of salinity to study the varietal specificity of grapes reaction to salinity. The response of grape varieties to salt stress was assessed by: 1.) the timing of rhizogenesis and shoot formation; 2.) the linear parameters of newly formed roots and shoots; 3.) the content of photosynthetic pigments in the tissues of leaf blades. High resistance to chloride salinization of varieties Khatmi and Agadai and sensitivity of variety Pervenets Magarach were revealed. Thus, the indicator of total rooting at 0.2% NaCl of the Agadai and Khatmi varieties was 50% against the control, while root formation of Pervenets Magarach variety was completely suppressed. Inhibition of root growth in varieties Agadai and Khatmi occurred in the variant of 0.3% NaCl. It was observed at 0.2% in the variety Pervenets Magaracha. The formation of roots in the Agadai variety was completely suppressed at 0.4% NaCl, Khatmi - at 0.3%, and Pervenets Magarach - at 0.2%. A similar picture was also observed during sulfate salinization. A system for ranking varieties according to salinity resistance is proposed based on a scoring of morphologic and physiological indicators of cuttings depending on the degree of their decrease in salinity compared to control values. сорт ранжирование засоление виноград

Keywords: grapes, soil salinity, NaCl, Na2SO4, photosynthetic pigments, chlorophyll, rhizogenesis

Введение

Виноградарство - одна из ключевых областей аграрного производства южных регионов России. Экономически оно выгоднее производства однолетних культур, в частности, доход с одного гектара плодоносящих насаждений винограда в 8,7 раза превышает доход от производства зерна озимой пшеницы [1]. Наиболее подходящими для производства высококачественной виноградовинодельческой продукции являются благоприятные почвенно-климатические условия Краснодарского и Ставропольского краев, Ростовской области, Чеченской Республики и Республики Дагестан [2, 3]. В тоже время в Дагестане ресурсный потенциал этой культуры существенно ограничивается почвенным засолением, в связи с особенностью геоморфологии региона и близостью Каспийского моря [4, 5]. Значительное увеличение засоленных территорий в последнее время наблюдается по причине вторичного засоления. Явные признаки засоления отмечены на низменности Дагестана на площади 2128,0 тыс. га, только 320 тыс. га представлены незасоленными почвами [6] и заняты они под высев бахчевых культур.

Наиболее распространенными являются хлоридный и сульфатный типы засоления почв [5]. Большинством исследователей виноград признан среднесолеустойчивой культурой [7-9]. При этом обострение проблемы вторичного засоления угрожает виноградарству как отрасли сельского хозяйства в целом. Так, показано, что виноградное растение погибает при содержании в почве 0,1 % NaCl и 0,4 % Na₂S0₄ [10, 11]. Реакция на засоление у виноградного растения имеет явно выраженную сортовую специфику и зависит от типа и уровня засоления. В связи с этим повышается необходимость отбора солеустойчивых сортов винограда. Решение этой проблемы упирается в необходимость разработки эффективных и при этом менее трудоемких методов [4, 12, 13]. При этом используются разные типы культур (водные, почвенные), а при оценке пороговой чувствительности выступают самые различные показатели (рост, развитие, биомасса и т.д.). Известны разные способы диагностики, основанные на лабораторных и полевых методах. В лабораторных методах используются разные субстраты для культивирования винограда (растворы, питательные среды, почва), разные типы засоления, что несколько затрудняет интерпретацию результатов. Однако в практическом и методическом отношении актуальной является оценка солеустойчивости черенков не только в водной, но и в почвенной культуре, так как она соответствует естественным условиям произрастания. При этом проводится анализ ростовых и регенерационных процессов, различных биохимических и физиологических показателей. Изучение процессов регенерации и формирования вегетативных структур у одревесневших черенков сортов винограда в условиях засоления является практической и актуальной задачей, поскольку регенерация - универсальное свойство живого, интенсивность проявления которого для разных культур индивидуальна [14]. Для винограда, основным способом воспроизведения которого является вегетативное размножение, особенно для корнесобственной культуры, оно приобретает особую важность, в связи с этим моделью для исследования послужили укореняющиеся одревесневшие стеблевые черенки винограда.

Для реализации ресурсного потенциала винограда большое значение имеет продуктивность культуры в стрессовых условиях. Здесь она во многом зависит от устойчивости фотосинтетического аппарата, прочности связи фотосинтеза с ростом, более уязвимым к стрессовым воздействиям [15, 16]. Косвенным отражением продуктивности можно считать количественный состав пигментов в листьях растений различных сортов [17, 18]. Оценка продуктивности растений, возможностей повышения эффективности фотосинтеза может быть использована на ранних этапах онтогенеза для прогноза урожая. В связи с этим актуальна ранняя диагностика солеустойчивости с использованием вегетационного метода в условиях почвенной культуры.

Цель настоящего исследования - выявление сортовой специфики реакции растений винограда к хлоридному и сульфатному типам засоления в условиях почвенной культуры по показателям выживаемости и ризогенеза черенков, содержанию фотосинтетических пигментов.

Исходя из данной цели, нами были поставлены следующие задачи:

1) изучить морфогенетические изменения черенков сортов винограда Агадаи, Хатми, Первенец Магарача в условиях засоления почвенной культуры хлоридом и сульфатом натрия;

2) определить содержание хлорофилла а и b и каротиноидов в листовых пластинках черенков, культивируемых в условиях почвенного засоления;

3) составить ранжированные ряды устойчивости изученных сортов к хлоридному и сульфатному засолению по отдельным показателям и их комплексу.

Материалы и методы. В качестве объектов исследования были использованы корнесобственные сорта винограда (Vitis vinifera L.), отличающиеся этнически: Хатми, Агадаи (дагестанские столовые) и Первенец Магарача (украинский технический), из коллекции Дагестанской селекционной опытной станции виноградарства и овощеводства (ДСОСВиО).

В лабораторных условиях все эксперименты проводили на одревесневших черенках, изолированных с различных кустов винограда в период весенней обрезки (февраль-март). Экспериментальной имитацией неблагоприятных условий служило культивирование черенков в культуральных сосудах объемом 500 мл с субстратом, состоящим из смеси песка и чернозема (в соотношении 3:1), в который вводили соли NaCl и Na₂SO₄ в концентрациях 0,1; 0,2; 0,3; 0,4 и 0,5 %. Контролем служил почвенный субстрат без добавления солей NaCl и Na₂SO₄. В каждый сосуд высаживали по 10 черенков размером 12-15 см, на каждом черенке оставляли не менее 3 почек. Повторность опытов двукратная. Культивирование черенков проводили в течение 45-50 суток на стеллажах с искусственным освещением, 14-часовым фотопериодом, при температуре 22-25 ⁰ С. Показателями оценки служили: выживаемость и общая укореняемость черенков, начало образования и активность роста побегов и корней, содержание хлорофилла а, b и каротиноидов.

Выживаемость черенков определяли на 30 сутки культивирования и выражали в процентах от общего числа черенков в варианте. Если черенок за это время не сформировал вегетативные органы (побеги, корни), на нем производили острым лезвием три надреза по коре на разном уровне, фиксировали наличие живых тканей под корой. При определении общей укореняемости (в % от общего числа черенков в варианте) учитывались все черенки, сформировавшие хотя бы один корень. Линейные показатели у новообразовавшихся побегов и корней. В таблицу занесены средние значения и их средние арифметические ошибки.

Фотосинтетические пигменты извлекали из листьев винограда 96 % этанолом и определяли оптическую плотность проб при разных длинах волн (649, 665 и 470 нм) на спектрофотометре ПЭ-5400УФ [19].

Результаты исследования

Активность протекания регенерационных процессов как интегральных показателей оценки состояния растений, находящихся в стрессовых условиях [14], была изучена нами ранее в водной культуре [ 20 ]. В табл.1 представлены эти показатели для черенков сортов винограда Агадаи, Хатми и Первенец Магарача, культивируемых в условиях почвенного засоления. Выявлена сортовая специфика реакции на засоление, которую оценивали по показателям выживаемости и укореняемости черенков, размерам и срокам начала образования побегов и корней.

Таблица 1. Состояние черенков винограда, культивируемых в почве с хлоридным засолением Table 1. The condition of grape cuttings when cultivated in soil with chloride salinization

Примечание. " - " отсутствие формирования корней или побегов в варианте; " - -" отмирание образовавшихся побегов.

Note. " -" the lack of the formation of roots or shoots in the option; " -" the death of the resulting shoots.

Источник: составлено авторами на основании данных научной работы.

Source: compiled by the authors based on the data of scientific research.

Наиболее высокими показателями выживаемости при хлоридном засолении характеризовался сорт Агадаи, отмирание черенков которого наблюдали в варианте с концентрацией 0,4 % NaCl, тогда как у сортов Хатми и Первенец Магарача оно начиналось уже с концентраций 0,2 и 0,1 % соответственно.

По показателю общей укореняемости большую устойчивость проявил сорт Агадаи, ризогенез черенков которого отмечен в варианте 0,3 % NaCl, тогда как у сорта Хатми в этом варианте он полностью подавлялся, а у сорта Первенец Магарача корни отсутствовали не только здесь, но и при более низкой концентрации 0,2 % NaCl.

Сроки образования побегов у черенков не проявляли значимых различий в опытных и контрольном вариантах. Наиболее ранняя закладка побегов на черенках отмечена у сорта Хатми, у которого начало появления побегов отмечено на 15-17 сутки культивирования, у сорта Агадаи оно происходило на 17-20, а у Первенца Магарача на 20-27 сутки. Начало ризогенеза черенков у сортов винограда в опытных вариантах существенно отставало от контрольного, составляя от 10 и более дней в зависимости от концентрации соли.

Различия между сортами в реакции на засоление отмечены и по линейным размерам новообразованных побегов и корней. Длину побегов и корней измеряли на 35-37 сутки культивирования. К этому сроку у сорта Хатми в варианте 0,5 % NaCl (как и в 0,4 %) происходило высыхание образовавшихся побегов, для сорта Первенец Магарача концентрация оказалась летальной и побеги вообще не развивались, у сорта Агадаи в этих условиях отмечен рост новообразованных побегов. Корни проявили большую чувствительность к засолению почвенного субстрата. Так, уже в варианте с самой слабой из использованных концентраций 0,1 % NaCl, длина корней у черенков сорта Первенец Магарача отставала от контроля на 90 %, у Агадаи на 66 %, а у Хатми - на 26 %.

Таблица 2. Состояние черенков винограда, культивируемых в почве с сульфатным засолением Table 2. The condition of grape cuttings when cultivated in soil with a sulfate type of salinization

Примечание. " - " отсутствие формирования корней или побегов в варианте; " - -" отмирание образовавшихся побегов.

Note. " -" the lack of the formation of roots or shoots in the option; " -" the death of the resulting shoots. Источник: составлено авторами на основании данных научной работы.

Source: compiled by the authors based on the data of scientific research.

При сульфатном типе засоления среды снижение выживаемости черенков у сортов Хатми и Первенец Магарача происходило начиная с концентрации 0,1 % Na₂SO₄. При повышении уровня засоления выживаемость снижалась уже у всех изученных сортов. В высоких концентрациях Na₂SO₄ засоления почвы (0,5 %) наиболее низкий показатель выживаемости 20 % отмечен у сорта Первенец Магарача, для Агадаи он был в два раза больше - 40 %, а для Хатми составил 50 %.

Общая укореняемость черенков в условиях сульфатного засоления также различалась по сортам, особенно в вариантах с высокими концентрациями соли. Так, укоренение черенков в варианте 0,5 %Na₂SO₄(ra уровне 30 %) отмечено лишь у сорта Хатми, у сорта Агадаи корни в этом варианте отсутствовали, а у сорта Первенец Магарача они не образовывались и в варианте с более низкой концентрацией соли 0,4 %.

Выраженных различий в сроках начала образования побегов у черенков при сульфатном засолении не выявлено. У сортов Агадаи и Хатми они варьировали по всем вариантам в диапазоне от 16-17 до 25 суток, у сорта Первенец Магарача - от 21 до 28. Корни же в условиях засоления Na₂SO₄ образовывались с заметным запозданием. Так, при 0,3 % Na₂SO₄ у черенков сорта Первенец Магарача корни развивались на 47 сутки культивирования, у сорта Агадаи на 41 и у Хатми на 42, тогда как для контрольного варианта эти значения составили 35, 34 и 28 суток соответственно.

У черенков всех сортов при засолении отмечено отставание в размерах побега, с нарастанием концентрации усиливалась и сортовая специфика изменений. Так, в варианте 0,3 % Na₂SO₄ размеры новообразованных побегов у черенков сорта Агадаи снижались в 2,7 раз по сравнению с контролем, Хатми - в 2,5, Первенец Магарача - в 1,8 раз. При более сильном засолении в варианте 0,5 % Na₂SO₄ снижение составило уже 2,7; 6,9 и 9,3 раз соответственно. Рост корней у черенков сортов Агадаи и Хатми в вариантах 0,1 и 0,2 % Na₂SO₄ превышал контрольные значения, снижался этот показатель в варианте 0,3 %. У черенков сорта Первенец Магарача значительное уменьшение длины корней отмечено в варианте 0,2 %. При повышении уровня засоления до 0,3 % Na₂SO₄ ризогенез черенков уже полностью подавлялся.

Продуктивность растения в стрессовых условиях зависит от слаженности протекания комплекса биохимических и физиологических процессов и во многом зависит от содержания зеленых пигментов, определяющих уровень фотосинтетической активности. В связи с этим представляло интерес изучение влияния разных концентраций солей NaCl и Na₂SO₄ на содержание пигментов (хлорофиллов а, b и каротиноидов) в листьях черенков винограда. У черенков, находящихся в условиях почвенного засоления, измерения были проведены на 50-е сутки опыта в связи с задержкой распускания почек и медленными темпами роста листьев. К этому времени на черенках, культивируемых в вариантах с высокими концентрациями солей происходило постепенное высыхание побегов и опадение листьев. Так, у сортов Хатми и Агадаи при хлоридном засолении листья сохранились в вариантах с концентрациями 0,1 и 0,2 %, а у сорта Первенец Магарача только в 0,1 % NaCl.

Содержание хлорофиллов а и b в листьях при засолении почвы хлоридом натрия значительно снижалось у всех сортов уже в варианте 0,1 % NaCl. При этом у сорта Агадаи отмечено наиболее низкое содержание этих пигментов в контроле и наименьшая интенсивность их снижения на засолении, что может косвенно свидетельствовать о большей устойчивости у этого сорта фотосинтетического аппарата. У сорта Хатми содержание хлорофилла а снижалось по сравнению с контрольными значениями в 1,9 раз, Агадаи - в 2,1, Первенец Магарача - 2,4. Наибольшая чувствительность у сорта Первенец Магарача проявилась еще и в более раннем, по сравнению с другими сортами, отмирании листьев в вариантах 0,2 % NaCl и 0,4 % Na₂SO₄, а также в большей интенсивности снижения содержания пигментов в других вариантах засоления по сравнению с контролем. Так, содержание хлорофилла b в листьях черенков Агадаи и Хатми в NaCl 0,1 % составило 60%, а у Первенца Магарача 43 % к контролю.

Снижение содержания каротиноидов в среде с хлоридным засолением у сорта Агадаи начиналось с засоления 0,2 %, где составляло 50 % по отношению к контролю. У сорта Хатми в этих условиях оно снижалось до уровня 33 % к контролю, а у Первенеца Магарача образовавшиеся почки быстро отмирали без формирования листьев.

При засолении почвы сульфатом натрия листья сохранялись у сортов Агадаи и Хатми в вариантах 0,1-0,4 %, Первенец Магарача 0,1-0,3 %. Здесь также наибольшая интенсивность снижения содержания пигментов отмечена для сорта Первенец Магарача, наименьшая - для сорта Агадаи. По всем изученным вариантам Na₂SO₄ лидирующим по содержанию хлорофиллов в условиях засоления оставался сорт Агадаи, проявляющий большую устойчивость.

Содержание каротиноидов при сульфатном засолении среды уменьшалось в меньшей степени, чем при хлоридном. Снижение содержания каротиноидов в тканях листовых пластинок было также наиболее выраженным у сорта Первенец Магарача. Так, если в варианте 0,1 % NaCl их количество снижалось у него в 3 раза по сравнению с контролем (с 0,3 до 0,1 мкг/г), а у Хатми - в 2 (с 0,2 до 0,1), то у сорта Агади в этих условиях оно сохранялось на уровне контроля. При сульфатном засолении у Первенца Магарача содержание каротиноидов в листьях начинало снижаться в варианте 0,2 %, где составило 67 % к контролю, а у сорта Агадаи лишь в варианте 0,4 % Na₂SO₄, где достигало 50 % к контролю. У Первенца Магарача в этом варианте почки отмирали без формирования листьев, а у Хатми количество каротиноидов снижалось до уровня 33 % к контролю, то есть в большей степени, чем у Агадаи.

(Chlorophyll a, Chlorophyll b, Carotenoids)

Рис. 1. Изменения пигментного состава листьев черенков в условиях почвенного засоления. Fig. 1. Changes in the pigment composition of cuttings leaves under conditions of soil salinization. Источник: составлено авторами на основании данных научной работы.

Source: compiled by the authors based on the data of scientific research.Для наглядности представления полученных результатов и их анализа нами была использована система ранжирования сортов по степени солеустойчивости. Она основана на сумме баллов, полученных каждым сортом в зависимости от степени снижения разных показателей при засолении. Анализируя полученные результаты и учитывая литературные данные [21, 22] мы разделили изученные сорта винограда по степени их устойчивости к засолению (NaCl и Na₂SO₄) на три типа - устойчивый (1 тип, 1 балл), среднеустойчивый (2 тип, 2 балла) и неустойчивый (3 тип, 3 балла). Сорт, сохранявший соответствующий показатель в условиях засоления на уровне 51 % и более от контрольных значений, относили к устойчивым (1). Ко 2 типу (среднеустойчивых) относили сорт, если значения показателя в условиях засоления варьировали от 26 до 50 % по отношению к контролю. В 3 группу (неустойчивых) сорт попадал, если показатель на засолении составлял от 0 до 25 % к контролю. Для каждого типа засоления были выбраны определенные концентрации, которые проявили действие селективных (проявляющих заметные отличия) для исследуемых сортов, при NaCl засолении это 0,2 %, а для Na₂SO₄ - 0,4 %. Использование более высоких концентраций было нецелесообразно, поскольку массовой закладки побегов и корней там не происходило. Применение же для ранжирования более низких концентраций не демонстрирует заметных различий в опытных вариантах. Для анализа использовали ростовые показатели корней и побегов и особенно результаты ризогенеза, как более чувствительного признака [14]. Результаты распределения сортов по степени устойчивости при анализе разных показателей приведены в табл. 3. По совокупности показателей о большей устойчивости сорта свидетельствовала меньшая сумма баллов.

Таблица 3. Распределение сортов винограда по степени солеустойчивости Тable 3. Distribution of grape varieties by degree of salt resistance

* "-" - подавление закладки корней и побегов на засолении.

* "-"-suppressing the laying of roots and shoots on salinity.

Источник: составлено авторами на основании данных научной работы.

Source: compiled by the authors based on the data of scientific research.

При такой оценке более устойчивыми к NaCl - засолению оказались сорта Агадаи и Хатми, сорт Первенец Магарача по длине побега был отнесен ко второй группе - среднеустойчивых, однако процессы ризогенеза в данной концентрации NaCl полностью подавлялись, и по этому показателю, как и по сумме баллов, сорт был отнесен нами к неустойчивым. По результатам ранжирования показателей на сульфатном засолении почвы различия между сортами были более выраженными, они составили следующий убывающий ряд устойчивости - Агадаи (с суммой 4 балла), Хатми (6), Первенец Магарача (8).Заключение

Проведена сравнительная оценка солеустойчивости сортов винограда по реакции их одревесневших черенков на действие разных концентраций NaCl и Na₂SO₄ в условиях почвенной культуры. Оценку проводили по показателям регенерации и роста новообразованных побегов и корней на черенках. Корни проявили большую чувствительность к засолению по сравнению с побегами. Была выявлена специфичность реакции сортов на хлоридный и сульфатный засоления. Выявлена большая устойчивость к хлоридному засолению сортов Хатми и Агадаи и чувствительность - сорта Первенец Магарача. Установлен убывающий рад устойчивости сортов к сульфатному типу засоления: Агадаи, Хатми, Первенец Магарача. Предложена система ранжирования сортов по устойчивости, основанная на балльной оценке морфо-физиологических показателей черенков в зависимости от степени их снижения на засолении по сравнению с контрольными значениями. Показано, что морфологические изменения черенков винограда, культивируемых в условиях почвенного засоления сопровождались изменением содержания пигментов фотосинтеза в листьях. При этом наиболее устойчивой к хлориду и сульфату меди пигментной системой обладал сорт Агадаи, наименее - Первенец Магарача.

Список источников

1. Егоров Е.А., Шадрина Ж.А., Кочьян Г.А. Макроэкономические тенденции и параметры эффективного садоводства // Садоводство и виноградарство. 2015. № 6. С. 5-10. - EDN SZRNKY.

2. Коньяки России: ретроспективные и эколого-технологические аспекты / А.М. Аджиев [ и др.]. - Махачкала: Республиканская газетно-журнальная типография, 2004. 160 с.

3. Таймасханов Х.Э., Зармаев А.А. Снижение затрат ручного труда при уходе за виноградным кустом. Исторический аспект // Известия Горского государственного аграрного университета. 2021. Т. 58. № 2. С. 50-55.

4. Ахмедова Ш.З., Чаракова Х.М. Мелиорация почв с повышенным солесодержанием под виноградниками в приморской зоне Дагестана // Адаптивное ведение виноградарства (селекция, питомниководство, технологии возделывания, виноделие) : Материалы научно-практической конференции школы молодых ученых и специалистов, Новочеркасск, 19-23 апреля 2004 года. - Новочеркасск: Всероссийский научно-исследовательский институт виноградарства и виноделия им. Я.И. Потапенко Россельхозакадемии, 2004.

5. Залибеков З.Г. Почвы Дагестана. Махачкала: Прикаспийский институт биологических ресурсов, 2010. 241 с. - EDN QLBYMF.

6. Почвы Дагестана. Экологические аспекты их рационального использования / М.А. Баламирзоев [и др.]. Махачкала: Дагестанское книжное изд-во, 2008. 336 с.

7. Удовенко ГВ. Солеустойчивость культурных растений. Л.: Колос, 1977. 215 с.

8. Шарипова Г.В., Веселов Д.С. Ростовая реакция на засоление растений разных сортов ячменя и ее связь с водным обменом // Физиология и биохимия культурных растений. 2011. Т. 43. № 2. С. 129-135.

9. Диагностика солеустойчивости сортов винограда / И.И. Рыфф [и др.]. // Виноделие и виноградарство. 2019. №1. С. 15-20.

10. Захарин А.А., Паничкин Л.А. Феномен солерезистентности гликофитов // Физиология растений. 2009. Т 56. № 1. С. 107-116.

11. Егоров Е.А., Воробьева Т.Н., Ветер Ю.А. Продуктивный потенциал промышленных виноградников // Аграрная наука. 2007. N° 1. С. 18-21.

12. Байрамбеков Ш.Б., Киселева Н.Н., Ибрагим М.С. М.А. Влияние регуляторов роста на продуктивность сортов винограда разных сроков созревания // Проблемы развития АПК региона. 2016. Т 25. №1. С. 16-20.

13. Гамидова Н.Г, Караев М.К. Влияние регуляторов роста на продуктивность и качество столовых сортов винограда в условиях северного Дагестана // Вестник Мичуринского государственного аграрного университета. 2020. Т. 60. №1. С. 98-101.

14. Алиева З.М., Юсуфов А.Г. Солеустойчивость изолированных вегетативных органов культурных растений при действии хлорида натрия и сульфата меди // Агрохимия. 2014. № 3. С. 69-74.

15. Гуляев Б.И. Обоснование путей повышения фотосинтетической деятельности посевов // Фотосинтез и продукционный процесс / под ред. А.А. Ничипорович. М.: Наука. 1988. С. 218-222.

16. Досеева О.А., Ладатко Н.А. Особенности фотосинтетической деятельности сортов риса при воздействии солевого стресса // Экологическая генетика культурных растений: Материалы Всероссийской школы молодых ученых. Краснодар: ВНИИ риса, 2011. С. 245-248.

17. Гасанова К.З., Азизов И.В., Газиев А.Т. Влияние условий выращивания на содержание пигментов, параметры флуоресценции и продуктивность генотипов томата // Новые и нетрадиционные растения и перспективы их использования. 2018. N° 13. С. 249-252. - EDN XVAHOH.

18. Лиховидова В.А., Ионова Е.В. Влияние засушливых условий выращивания на водный дефицит и содержание хлорофилла сортов озимой твердой пшеницы, различающихся по продуктивности // Аграрная наука. 2020. № 5. С. 72-75.

19. Гавриленко В.Ф., Ладыгина М.Е., Хандобина Л.М. Большой практикум по физиологии растений. М.: Высшая школа, 1975. 392 с.

20. Мамедова К.К. Биомасса корней и побегов у черенков при засолении среды и оценке солеустойчивости сортов винограда // Вестник Дагестанского государственного университета. 2013. № 6. С. 148-154.

21. Устойчивость сортов проса к засухе и засолению почв / А.Ф. Курцева [и др.]. // Научнотехнический бюллетень ВНИИ растениеводства им. Н.И. Вавилова. 1991. № 212. С. 47-51.

22. Хабиева Н.А. Реакция проростков сортообразцов озимой тритикале на засоление: автореф. дис. ... канд. биол. наук: 03.01.05 - физиология и биохимия растений. - М., 2018. 23 с.

23. References

24. Egorov EA, Shadrina ZhA, Kochyan GA. Macroeconomic tendencies and parameters of effective horticulture. Horticulture and viticulture. 2015;(6): 5-10. (In Russ.). EDN: SZRNKY.

25. Adzhiev AM, Shikhsaidov Khl, Khalalmagomedov MA, et al. Cognacs of Russia: retrospective and environmental and technological aspects. Makhachkala: Republican newspaper and magazine publ.; 2004. (In Russ.).

26. Taimaskhanov KhE, Zarmaev AA. Reducing manual labor costs in farming a grapevine. Historical aspect. Proceedings of Gorsky State Agrarian University. 2021;58(2): 50-55. (In Russ.).

27. Akhmedova ShZ, Charakova HM. Reclamation of soils with high salinity under vineyards in the coastal zone of Dagestan. In: Adaptive management of viticulture (breeding, nursery, cultivation technologies, winemaking) : Materials of the scientific and practical conference of the School of young scientists and specialists, 19-23 April 2004, Novocherkassk. Novocherkassk: All-Russian Scientific Research Institute of Viticulture and Winemaking named after Ya. I. Potapenko; 2004. (In Russ.).

28. Zalibekov ZG. Soils of Dagestan. Makhachkala: Caspian Institute of Biological Resources; 2010. (In Russ.). EDN: QLBYMF.

29. Balamirzoev MA, Mirzoev EM-R, Adzhiev AM, Mufaradzhev KG. Soils of Dagestan. Ecological aspects of their rational use. Makhachkala: Dagestan Book Publishing House; 2008. (In Russ.).

30. Udovenko GV. Salt tolerance of cultivated plants. Leningrad: Kolos; 1977. (In Russ.).

31. Sharipova GV, Veselov DS. Growth response to salinization of plants of different varieties of barley and its relationship with water metabolism. Physiology and biochemistry of cultivated plants. 2011;43(2): 129-135. (In Russ.).

32. Ryff II, Berezovskaya SP, Borisenko MN, Zarmaev AA, Likhovskoi VV. Diagnostic assessment of salinity resistance of grapevine varieties. Viticulture and winemaking. 2019;(1): 15-20. (In Russ.).

33. Zakharin AA, Panichkin LA. Glycophyte salt resistance. Russian Journal of Plant Physiology. 2009;56(1): 107-116. (In Russ.).

34. Egorov EA, Vorobieva TN, Veter YuA. A productive potential of industrial vineyards. Agrarian Science. 2007;(1): 18-21. (In Russ.).

35. Bairambekov ShB, Kiseleva NN, Ibragim MS. Influence of growth regulators on the productivity of grape varieties of different ripening periods. Development problems of regional agro-industrial complex. 2016;25(1): 16-20. (In Russ.).

36. Gamidova NG, Karaev MK. Influence of growth regulators on the productivity and quality of table grapes varieties in the conditions ofNorth Dagestan. The Bulletin of Michurinsk State Agrarian University. 2020;60(1): 98-101. (In Russ.).

37. Alieva ZM, Yusufov AG. Tolerance of isolated vegetative structures of cultural plants to the action of sodium chloride and copper sulfate. Agrohimia. 2014;(3): 69-74. (In Russ.).

38. Gulyaev BI. Substantiation of ways to increase the photosynthetic activity of crops. In: Nichiporovich AA. (ed.) Photosynthesis and production process. Moscow: Science; 1988. p. 218-222. (In Russ.).

39. Doseeva OA, Ladatko NA. Features of photosynthetic activity of rice varieties under the influence of salt stress. In: Ecological genetics of cultivated plants : Proceedings of the All-Russian School of Young Scientists. Krasnodar: Research Institute of Rice; 2011. p. 245-248. (In Russ.).

40. Gasanova KZ, Azizov IV, Gaziev AT. Influence of growing conditions on the content of pigments, fluorescence parameters and productivity of tomato genotypes. New and non-traditional plants and prospects for their use. 2018;(13): 249-252. (In Russ.). EDN: XVAHOH.

41. Likhovidova VA, Ionova EV. The effect of arid growing conditions on water deficit and chlorophyll content of the winter wheat varieties with various productivity. Agrarian science. 2020;(5): 72-75. (In Russ.).

42. Gavrilenko VF, Ladygina ME, Khandobina LM. Large workshop on plant physiology. Moscow: High School; 1975. (In Russ.).

43. Mamedova KK. Shoots root and sprout biomass under the environment salification and different sorts of grapes' salinity resistance. Herald ofDagestan State University . 2013;(6): 148-154. (In Russ.).

44. Kurtseva AF, Agafonov NP, Chernysheva SV, Davydova GV Resistance of millet varieties to drought and soil salinization. Scientific and technical bulletin of the All-Russian Research Institute of Plant Industry named after N.I. Vavilov. 1991; (212): 47-51. (In Russ.).

45. Khabieva NA. The reaction of seedlings of varieties of winter triticale to salinity [dissertation abstract]. Moscow; 2018. (In Russ.).

Размещено на Allbest.ru