Действие направленного отбора на самопроизвольную изменчивость признаков в сортовой популяции тыквы столовой

Размещено на http://www.allbest.ru/

Размещено на http://www.allbest.ru/

Действие направленного отбора на самопроизвольную изменчивость признаков в сортовой популяции тыквы столовой

Н.В. Бардина

Аннотация

Приведены результаты испытания сортовой популяции 945 тыквы столовой по спонтанно генетически изменчивым (гетерозиготным) признакам повторяющегося направленного отбора по одним и тем же критериям в течение ряда поколений. Коэффициент вариации по показателю «индекс формы плода» у вариантов F₇данной популяции находился в пределах от 5,5 до 12,5%. Внутрилинейная изменчивость по этому признаку была низкой и средней. У испытанных вариантов F_sкоэффициент вариации по признаку «индекс формы плода» свидетельствует о средней степени изменчивости данного признака (V = 10,2-15,0%). Диапазон изменчивости признака у вариантов F_sбыл наименьшим. Коэффициент выравненности формы плода вариантов F₇составил 87,5-94,5%, вариантов F - от 85,0 до 88,2%. Коэффициент вариации по признаку «содержание сахаров» у вариантов F₇колебался от 9,5 до 27,0%, выравненность - от 73,0 до 90,5%. Изменчивость по признаку «содержание сахаров» незначительная, средняя и высокая. У вариантов F_sпо признаку «содержание сахаров» установлен средний коэффициент вариации (12,3-18,5%), который в общем указывает на лучшую выравненность вариантов F_sсортовой популяции 945 по данному признаку. Коэффициент выравненности содержания сахаров вариантов F_sнаходился в пределах от 81,5 до 87,7%. Диапазон изменчивости этого признака у вариантов F_sнаименьший. Используя тип направленного отбора для увеличения адаптивного потенциала, резистентности и жизнеспособности сортовой популяции 945, были отобраны 66 частично гомогенных (однородных) вариантов (линий) F₉с определенным уровнем гетерозиготности по признакам, определяющим гетерозис, и по основным хозяйственно ценным признакам (сердцевидная форма плода, серо-зеленая окраска коры, оранжевая мякоть плода, содержание сахаров от 9,0 до 11,4%).

Ключевые слова: тыква столовая, сортовая популяция, тип отбора, поколения, варьирующие признаки, гомо- и гетеро зиготно сть признаков, химический состав плодов, технологические показатели

Abstract

The effect of directed selection by criteria on the spontaneous variability of varying traits in the offspring of the varietal population of squash

N.V. Bardina

The article presents the results of testing a varietal population of 945 squashes on spontaneously genetically variable (heterozygous) signs of repeated directional selection according to the same criteria over a number of generations. The coefficient of variation in the indicator «fetal shape index» in the F7 variants of this population ranged from 5.5 to 12.5%. Intra-linear variability on this basis was low and medium. In the tested variants of F8, the coefficient of variation on the basis of the «fetal shape index» indicates an average degree of variability of this trait (V = 10.2-15.0%). The range of variability of the trait in the F8 variants was file smallest. The coefficient of alignment of the fetal shape of variants F7 was 87.5-94.5%, variants F8 - from 85.0 to 88.2%. The coefficient of variation on the basis of «sugar content» in variants F7 ranged from 9.5 to 27.0%, alignment - from 73.0 to 90.5%. Variability on file basis of «sugar content» is insignificant, medium and high. The F8 variants on the basis of «sugar content» have an average coefficient of variation (12.3-18.5%), which generally indicates file best alignment of the F8 variants of the 945 varietal population on this basis. The coefficient of equalization of the sugar content of the F8 variants ranged from 81.5 to 87.7%. The range of variability of this trait in F8 variants is the smallest. Using the type of directed selection to increase the adaptive potential, resistance and viability of the varietal population 945, 66 partially homogeneous variants (lines) F9 with a certain level of heterozygosity were selected according to the characteristics that determine heterosis and the main economically valuable characteristics (heart-shaped fruit, gray-green bark color, orange fruit pulp, sugar content from 9.0 to 11.4%).

Keywords: squash, varietal population, type of selection, generations, varying traits, homo - and heterozygosity of traits, chemical composition of fruits, technological indicators

Основная часть

Плоды тыквы - богатый витаминами, сочный и хорошо перевариваемый продукт. Они широко используются для пищевых целей, в том числе в свежем виде, а также в качестве сырья для консервной, кондитерской и витаминной промышленности [1, 2]. Питательные и биологические свойства делают возможным использовать тыкву для коррекции пищевого статуса человека [3]. Хозяйственная ценность данной культуры обусловливает интерес к ней со стороны селекционеров.

Выделение лучших растений из исходного материала проводят на основе запланированных показателей в течение всей вегетации. Окончательно элитные растения определяют по сумме всех критериев отбора после их проявления. Перекрестный характер опыления создает большие трудности при отборе [4]. У перекрестноопыляющихся растений потомство, как правило, гетерозиготно по большинству генов, гомозиготность возможна только по отдельным генам.

Сортовые и гибридные популяции, в том числе различных видов тыквы, по количественным и качественным признакам представлены особями (индивидуумами или морфобиотипами), которые обладают определенным уровнем гомо- / гетерозиготности. В процессе отбора структура популяции изменяется, действие одних генов усиливается, а других ослабевает.

Отбор основан на использовании признаков с генетически обусловленной изменчивостью (гетерозиготностью) [5]. Гетерогенность популяций обусловливает высокую адаптивность и способность формировать достаточно высокие урожаи в широком спектре условий выращивания. Однако та же гетерогенность играет отрицательную роль в процессе улучшающего семеноводства, затрудняя проведение стабилизирующего отбора на выравненность популяции по морфотипу и темпам развития растений. Последнее является необходимым условием для успешной конкуренции сортов с отечественными и зарубежными гибридами [6].

В экспериментах, проведенных учеными с цветковыми растениями, было обнаружено явление, сущность которого состоит в спонтанной продолжающейся генетической изменчивости одного и того же количественно варьирующего признака растения в поколениях при повторяющихся индивидуальных отборах. Отбираемый количественный признак в зависимости от направления отбора продолжает генетически изменяться как в сторону увеличения, так и уменьшения. Повторяющийся индивидуальный отбор в направлении усиления (увеличения) признака может переводить его в категорию доминантного или промежуточно наследуемого, а при отборах на ослабление признака - в категорию рецессивного по отношению к исходному.

Большой комплекс качественных признаков растений при таком отборе не изменяется, что создает возможность, сохраняя достигнутый уровень селекции качественных признаков, вести направленную селекцию только по заданным хозяйственно ценным количественным признакам. Открытый тип генетической изменчивости количественного признака отличается от известной однократной случайной генетической изменчивости качественных признаков. Обнаруженное явление вносит существенные изменения в уровень понимания сущности процесса, происходящего при отборе растений на определенные количественно-варьирующие признаки растительных организмов при спонтанной генетической изменчивости в условиях искусственного отбора [7].

В линии, являющейся потомством возникшей гетерозиготы - делеция / дупли - кация, неизбежно должны возникать расщепление по варьирующему признаку и возможность отбора гомозигот по дупликациям, то есть закрепления в потомстве иной выраженности признака [7].

Цель исследований - провести испытание вариантов (линий) седьмого (F₇) и восьмого (F_g) поколений отбора в сортовой популяции 945 тыквы столовой на сохранение гомозиготности по значимым селекционным признакам (при разной степени гетерозиготности конкретных варьирующих признаков).

Материалы и методы

Исследования проводили на опытном поле отдела картофелеводства и овощеводства ФНЦ агробиотехнологий Дальнего Востока им. А.К. Чайки в с.

следований - 8 линий F₇и F_gсортовой популяции 945 тыквы столовой. Площадь опытной делянки 79,2 м ГОСТ 7975-2013. Тыква продовольственная свежая. Технические условия. М.: Стандартинформ, 2018. 6 с.. Посев проводили на гребнях с междурядьями 180 см, расстояние между растениями в ряду 110 см. Количество отбираемых линий - не менее 30% от общего количества высеянных. Количество отбираемых растений для последующей работы в каждой отобранной линии - не менее 15 [8]. Оценку морфологических признаков проводили по классификатору СЭВ [9] и методике ООС Методика проведения испытаний на отличимость, однородность и стабильность по тыкве круп-ноплодной: офиц. бюл. / Гос. ком. РФ по испытанию и охране селекционных достижений при Мин-сельхозпроде России. М., 2011. № 12-06/55. С. 1-10., хозяйственную характеристику - по ГОСТ 7975-2013². Определяли биохимический состав плодов: содержание сахара по рефрактометру, сухого вещества методом высушивания, каротина по Сапожникову, витамина С по Мурри [10]. Кроме обычных оценок по признакам была проведена оценка самопроизвольной генетической изменчивости расщепляющихся признаков в линиях у FF_gсортовой популяции 945 [11].

Погодные условия вегетационного периода 2019 г. характеризовались достаточно большой температурой воздуха и неравномерным распределением осадков. В 2020 г. были отмечены довольно высокий температурный режим и избыток влаги в отдельные фазы вегетации растений.

Почва опытного участка пойменная с содержанием: Nл.г. - 53,0 мг/кг почвы, Р₂0₅ - 375,0 мг/кг, К₂0 - 187,0 мг/кг, гумуса - 2,3%; рН_кс1 5,0.

В 2011 г. была начата работа по выделению линейного материала из сортопопуляции тыквы столовой Бананная 42. В процессе отбора индивидуально-семейственного без изоляции, с использованием метода половинок, группового и методического, целенаправленного из линий была сформирована сортовая популяция 945. Главным критерием отбора была фенотипическая варианса признаков, его целью - выделение биотипов, линий (семей), морфологических типов, не имеющих резких различий потомства по комплексу хозяйственно ценных признаков: урожайность 25,0-30,0 т/га, сердцевидная форма плода, оранжевая окраскамякоти, тонкая кора, повышенное содержание сахаров - 9,0-11,0%. Частичная гомогенность сортовой популяции 945 появилась в пятом поколении.

В малой сортовой популяции 945 отбор уклоняющихся генотипов привел к изменению частот генов из поколения в поколение, фактически в ней развернулись дисперсные процессы, приводящие к разделению популяции на варианты, линии, а также уменьшению генетической изменчивости и возрастанию уровня гомозиготности в них. В вариантах при скрещивании сходных между собой особей наблюдаются уменьшение генетической изменчивости, фиксация одних и элиминация других генов, рост и отбор гомозигот. Параллельно с увеличением гомозиготности в линиях сортовой популяции 945 идет их морфологическое выравнивание. При закреплении и усилении желательных качеств, сохранении устойчивости генотипов, а также увеличении численности растений желательного типа идет сужение их адаптационных возможностей и снижение жизнеспособности. В связи с этим в сортовой популяции 945, применяя направленный повторяющий отбор постоянно варьирующих признаков растений в поколениях, сохранили определенную гетерозиготность по локусам, которая обогащает ее генотип и усиливает вариабельность признаков (самопроизвольная генетическая изменчивость), т.е. повышает эффективность отбора, а также увеличивает резистентность и жизнеспособность популяции растений. Таким образом, гомогенный отбор включает элементы гетерогенного отбора. Происходит разделение (случайный дрейф) между линиями в последующих поколениях.

Основной показатель ценности сорта - его урожайность. Урожайность - это сложное сочетание многих хозяйственно-биологических признаков и свойств растения. Она является одним из основных факторов, определяющих целесообразность возделывания сорта в том или ином регионе. В основе урожайности находится продуктивность растения (наиболее варьируемый признак), которая слагается из количества плодов на растении и средней массы плода.

Общая урожайность сортовой популяции 945 в линиях F₇варьировала от 30,0 до 47,0 т/га, F₈ - от 31,5 до 47,0 т/га. Установлено, что варианты 945-6, 945-12 по урожайности в F₇превзошли F₈на 10,5 и 5,0 т/га соответственно. Варианты 945-7, 945-11, 945-13, 945-22 в F₇показали урожайность ниже, чем в Fна 3,0, 3,0, 4,5 и 8,5 т/га соответственно. Показатели вариантов 945-27, 945-31 в F₇были такими же, как в FВыделены варианты с повышенным общим урожаем в F₇и F₈: 945-6, 945-12, 945-27, 945-13, 945-7 (см. рисунок).

Изменение урожайности линий сортовой популяции 945 тыквы столовой в поколениях отбора F₇и F, 20192020 гг.

тыква столовый генетический

Продуктивность в F₇изменялась от 6,0 до 9,4, в F₈ - от 6,4 до 9,4 кг плодов с одного растения. По средней массе одного плода линии имели незначительные различия между поколениями: F₇ - от 4,2 до 5,2 кг, F₈ - от 4,0 до 4,8 кг. Количество плодов, сформировавшихся на одном растении, в F₇менялся от 1,2 до 2,0 шт., в F₈ - от 1,4 до 2,1 шт. Наибольшее число плодов на одном растении тыквы было у 945-12 в F₇(2,0 шт.), у 945-13 в F₈(2,1 шт.) (табл. 1).

Таблица 1. Структура урожая линий сортовой популяции 945 тыквы столовой, 2019-2020 гг.

Спонтанно изменчивые (гетерогенные) признаки сортовой популяции 945, отбираемые в течение ряда поколений, отличались слабой, средней и высокой вариабельностью.

Индекс формы плода (табл. 2) у линий F₇изменялся от 0,5 до 1,3, а его коэффициент вариации (V) находился в пределах от 5,5 до 12,5%. Внутрилинейная изменчивость по этому признаку была средней и низкой, средняя наблюдалась у вариантов 945-6, 945-7, 945-22, 945-31 (коэффициент вариации до 11,1%), 945-27 (до 12,5%), слабая - у 945-12, 945-11, 945-13 (5,5, 7,8, 8,9% соответственно).

В следующем поколении размах значений индекса формы плода был от 0,5 до 1,4, его коэффициент вариации свидетельствовал о средней степени изменчивости данного признака (V = 10,2-15,0%), диапазон изменчивости признака был наименьшим.

Коэффициент выравненности (В) по индексу формы плода у вариантов F₇находился в пределах от 87,5 до 94,5%, F_g - от 85,0 до 89,8%.

Фенотипическая изменчивость признака «индекс формы плода», согласно котов она осталась постоянной (на уровне средней).

Данные по химическому составу плодов сортовой популяции 945 тыквы столовой в линиях FF_gпредставлены в табл. 3 и 4.

Таблица 2. Степень изменчивости лучших линий сортовой популяции 945 в процессе отбора по признаку «форма плода», 2019-2020 гг.