Роль сортового разнообразия в вариабельности признаков сухой биомассы сортов Vicia faba L. в условиях интродукции в Равнинном Дагестане

Abstract

The role of varietal diversity in the variability of dry biomass traits ^icia faba L. varieties) under introduction conditions of Plain Dagestan

Ali Ja. Khabibov, Napisat Sh. Shuaibova

The structure of variability of nine weight and index traits of Vicia faba L. varieties was collated during introduction in the conditions of Plain or Lowland Dagestan (May 17, 2019). The work was carried out at the population level using statistical methods. The features of dry biomass considered here are mainly related to the indicators that determine the plant adaptive strategy. The most plastic and stable features of the biomass, as well as the structure (%) of the above-ground part of the plant and fruit were revealed. Cultivar No. 2267 stands out with the maximum average values in the majority of the considered traits. Similar high values of relative variability were noted for the dry weight of beans (x2), seeds (x3) and valves (x4) of two variety samples (No. 2264 and No. 2399). For the same three weight characteristics of other variety samples (No. 2398, No. 2267) and the similar combined sample, relatively, but to a lesser extent expressed indicators of variation coefficients, as well as rather high indicators of negative correlations between the average value and their relative variability were also established. The minimum values of relative variability and significant (at the 95% confidence level) negative correlation values between the mean value and its coefficient of variation were outlined for the reproductive effort (Re) and its efficiency (EffRe). Differences in the average indicators of the dry mass signs were determined and they were evaluated according to the Student's t-test. The role of varietal diversity in the variability of these traits is assessed. If this genotypic factor does not have a significant effect on the variability of the dry weight of the valves (x4), the “price” of the offspring (x6) and the efficiency of the reproductive effort (EffRe), then its effect on the variability of the dry weight of the seed (x5) is maximum (55.0% ). Significant (at various levels of reliability) correlations between the weight signs are revealed. An assessment of their connection closeness is made.

Keywords: Vicia faba L. varieties, weight traits, average values, variability, correlations, Student's t-test, Plain Dagestan

Введение

Общеизвестно то, что из группы более 60 видов зернобобовых культур (Fabaceae), которые известны в мировом земледелии и по значимости и распространённости уступают только злакам, наиболее важными и общезначимыми были и остаются: соя - Glycine max; фасоль - Phaseolus; горох - Pisum; чечевица - Lens; бобы кормовые - Faba [1].

Бобы кормовые (русские, конские, огородные, обыкновенные) - Vicia faba L. (1753) (= Faba bona Medik.) являются ценной белковой, древней и важной сельскохозяйственной и зернобобовой культурой. Они заслуживают особого внимания в качестве продовольственной и кормовой культуры, поскольку из зернобобовых культур дают самые высокие урожаи семян с высоким (до 35 %) содержанием белка [2]. Кроме того, они наряду с другими бобовыми культурами усваивают азот воздуха и обогащают почву, оставляя более 50 кг связанного азота на 1 га [3].

Бобы кормовые являются единственным видом в роде Faba L. и известны они только в культуре, поскольку в естественном виде они не встречаются. Данный вид, будучи хорошим медоносом, представляет собой однолетнее перекрёстноопыляемое растение с прямостоячим четырёхгранным полым стеблем, с высотой до 1,5 м и ветвится только у основания (рис. 1, С) [4]. Родиной его считают Средиземноморье. В настоящее время в мире выведено более 450 сортов этой культуры, которые отличаются по хозяйственному использованию, морфологическим признакам и свойствам. Главным образом сорта различают по величине, окраске кожуры, размерным и весовым признакам и форме семян. Сортовой материал Vfaba разные авторы подразделяют также по различным факторам или показателям:

- по размерам семян: мелкосеменные сорта, МТС = 400-650 г; среднесеменные, МТС = 650-800 г; пищевые или овощные с крупными семенами, МТС = 1300-2300 г [5];

- эколого-географическим условиям: северная, среднерусская и высокогорная группа [2];

- по длительности вегетационного цикла развития: ранне-, средне- и позднеспелые сорта и т. д.

Результаты ранее проведённого нами интродукционного испытания c 58 сортами отечественной и зарубежной селекции, полученные из Всероссийского института растениеводства (ВИР) им. Н.И. Вавилова (г Санкт-Петербург) на террасированных участках северного склона Гунибской экспериментальной базы (1950 м н.у.м.) Горного ботанического сада ДФИЦ РАН, показали, что всхожесть семенного материала и этой культуры зависит от сроков хранения семян [6]. По мере возрастания сроков хранения семян, согласно последним и представленным впервые здесь результатам расчётов, всхожесть семенного материала сортов этой культуры, как и у многих культурных растений, существенно, на самом высоком (99,9 %) уровне достоверности, теряется, поскольку между ними отмечена отрицательная (r_xy= -0,82***, при df=n - 2 =13) корреляционная связь. Среди испытанных сортообразцов этой культуры крайние - максимальные и минимальные варианты по биомассе (мг) ста семян (МСС) представляли образцы из Сирии и Индии (табл. 1).

Таблица 1

Результаты сравнения средних показателей МСС крайних сортообразцов V. Faba по t-критерию Стьюдента Table 1 Results of comparison of the average MSS of the extreme varieties of V faba according to the Student's t-criterion

Источник: составлено авторами по результатам собственных исследований.

Source: compiled by the authors on the basis of their own research

При этом местные формы (сорта) этого вида, которые относятся к дагестанскому подвиду, занимали промежуточное положение. Полученные различия по МСС всех вариантов сравнения по t-критерию Стьюдента существенны на самом высоком уровне достоверности. Однако значение последнего показателя крайних вариантов (46,573***) данного признака в 1,393 и 1,470 раза превышает таковых двух других сравнений с образцом из Дагестана, семенам которого характерны как круглая форма, так и черный цвет кожуры, и общесреднее значение по МСС (рис. 1, А).

Настоящее исследование посвящено оценке роли генотипического фактора - сортового разнообразия в изменчивости весовых признаков четырёх сортообразцов Vfaba в условиях Низменного или Равнинного Дагестана. А весовые признаки сами характеризуются в 2-3 раза большим уровнем изменчивости, чем линейные размеры органа. В то же время весовые признаки, являясь главным объектом селекционных и агротехнических или зоотехнических работ, связаны в конечном итоге с понятием продуктивности. Они вместе с морфологическими показателями также являются «атрибутами урожая и мерилами успеха селекционных и агротехнических программ» [7, с. 4]. «Эти же признаки становятся важнейшими и при эволюционных и популяционных исследованиях, поскольку они в существенной мере определяют (и на них отражаются) процессы дифференциации и интеграции надорганизменных систем» [7, с. 210]. Кроме того, как в области химии свойства простых веществ, а также формы и свойства химических соединений зависят от величины атомных весов элементов, так и в биологии «... масса биологических объектов является одновременно и мерой инерции, гравитации и мерой скорости или интенсивности обменных процессов, обеспечивающих жизнедеятельность организмов» [8].

Материал и методы исследования

Для данной работы материалом послужил семенной материал из пяти сортообразцов Vfaba, которые были получены из Всероссийского института генетических ресурсов растений имени Н.И. Вавилова (ВИР) (г. Санкт-Петербург). Семена этих культива- ров чётко различались, как по морфологическим показателям, так и по экологическим особенностям. Краткая характеристика исходного материала представлена в табл. 2. Посевной материал представлен сортообразцами данной культуры отечественной и зарубежной селекции с разными сроками хранения семян. Интродукционное испытание пяти сортообразцов этого вида 17.05.2019 г проводилось в условиях Низменного Дагестана (Кумторкалинский район, зимнее пастбище Гунибс- кого р-на, урочище Хумтуп, 50 м н.у.м., С. Ш.- 43^о02'45" и В.Д. - 47^о13'50").

Посев семян был проведен в метровых рядах с расстоянием между ними 40, а между растениями - 20 см (рис. 1, В). После завершения полного вегетационного цикла у более 10 генеративных побегов, представляющий надземную часть без листьев растения, всех сортообразцов были учтены более 20 признаков, которые нами были условно подразделены на три группы: размерные, числовые и весовые. Дополнительно также были вычислены индексные или относительные показатели.

Таблица 2

Сравнительная характеристика исходного материала сортообразцов V. faba, интродуциро- ванного в Низменном Дагестане (50 м высоты над ур. м.) в 2019 году [Хабибов, Шуайбова, 2022] Table 2 Comparative characteristics of the source material of V faba cultivars of Lowland Dagestan (50 m above sea level) in 2019 [Khabibov, Shuaibova, 2022]

Источник: составлено авторами по результатам собственных исследований [11]. Source: compiled by the authors on the basis of their own research [11]

А В С

Рис. 1 А - семена дагестанской (чёрные) и сирийской (белые) селекции. В - посевы сортообразцов и С - общий вид растений V faba с прямостоячим четырёхгранным и полым стеблем в условиях Низменного Дагестана Fig. 1 A - seeds of Dagestan (black) and Syrian (white) selection. B - cultivar crops and C - a general view of V faba plants with an upright tetrahedral and hollow stem in the conditions of Lowland Dagestan

Источник: из архива авторов

Source: from the authors' archive

Однако в условиях Низменного Дагестана сортообразец № 609259 «Широкко» (селекции ФРГ) по неизвестной нам причине не дал всходы. Работа выполнена на популяционном уровне, и в результате проведения суммарной статистики корреляционного и дисперсионного анализов получены как средние статистические характеристики учтённых признаков, так и показатели связи, а также силы влияния сортового разнообразия на изменчивость учтённых признаков [9]. Также были вычислены различия средних значений учтённых признаков по t-критерию Стьюдента. Компоненты дисперсии или долю влияния определяли по Н.А. Плохинскому [10]. При проведении расчетов использовались ПСП Statgraf version 3.0. Shareware, система анализа данных Statistica 5.5.

В данной работе дана оценка структуре изменчивости только 9 весовых и индексных признаков, преимущественно генеративной сферы, четырёх сортообразцов этой культуры при интродукционном испытании в условиях Равнинного Дагестана (50 м н.у.м.). Некоторые определённые результаты структуры изменчивости других размерных признаков этих же сортообразцов в этих же условиях Низменного Дагестана нами были сообщены и ранее [11].

Результаты исследования и их обсуждение

При сопоставлении структуры изменчивости средних значений, их показателей абсолютной и относительной изменчивости девяти весовых и индексных признаков четырёх интродуцированных сортообразцов и объединённой выборки V. faba в условиях Низменного Дагестана выяснилось, что они разнятся довольно в широких пределах (табл. 3 и 4). Максимальные, но в то же время и сравнительно сходные и относительно высокие значения относительной изменчивости (Cv, %) наблюдаются у двух сортообразцов - № 2264 и № 2399 для сухой массы плодов - бобов (х₂), семян (х₃) и створок (х₄). Однако для этих же трёх признаков генеративной сферы (х₂, х₃ и х₄), как других сортообразцов - № 2398 и № 2267, так и объединённой (2n = 44) выборки характерны также сравнительно сходные, но относительно в меньшей степени выраженные показатели коэффициентов вариации.

Таблица 3

Сравнительная характеристика структуры изменчивости весовых (мг) признаков сортообразцов V faba при интродукции в условиях Низменного Дагестана (56 м высоты над ур. м.) Table 3 Comparative features of the variability structure of weight (mg) characteristics of V faba cultivars of Lowland Dagestan (56 m above sea level)

Источник: составлена авторами по результатам собственных исследований

Source: compiled by the authors on the basis of their own research

Примечание. Здесь и далее. Сортообразцы приведены согласно номерам каталога ВИР В скобках указано число растений, у которых были учтены признаки

Сухая масса (мг): Х - генеративного побега (надземной части растения); х₄- стебля; х₂- плодов; х₃ - семян; х₄- створок = (х₂- х₃); х₅ = (13/9) - семени. Re = (х₂/Х) - репродуктивное усилие. (Eff_Re) = (х₃х₂) - эффективность репродуктивного усилия и х₆ = [(х₅/Х) -100] -- «цена» потомка.

Note. Here and further. The varietal samples are given according to the RIP catalog numbers. The number of plants in which the signs were taken into account is indicated in parentheses.

Dry weight (mg): X - generative shoot (aboveground part of the plant); x₁ - stem; x₂ - fruits; x₃ - seeds; x₄ - leaf = (x₂ - x₃); x₅ = (13/9) - seed. Re = (x₂/X) - reproductive effort. (EffRe) = (x₃/x₂) - the efficiency of reproductive effort and x6 = [(x₅/X) *100] - the «price» of the offspring.

Таблица 4

Сравнительная характеристика структуры изменчивости весовых (мг) признаков объединённой выборки (Zn = 44) V. faba при интродукции в условиях Низменного Дагестана (56 м высоты над ур. м.) (df = n- 2) Table 4 Comparative characteristics of the structure of variability of weight (mg) features of the combined sample (Zn = 44) V. faba during introduction in Lowland Dagestan (56 m above sea level) (df = n - 2)

Источник: составлено авторами по результатам собственных исследований.

Source: compiled by the authors on the basis of their own research

Примечание: Коэффициент корреляции (r ) между Х и Ov, %. df - число степеней свободы. *- Р < 0,05. Note. The number of plants in which the signs were taken into account is indicated in parentheses. Correlation coefficient (r ) between X and Cv, %. df is the number of degrees of freedom. *- P < 0.05

Кроме того, максимальные средние значения и минимальные показатели относительной изменчивости этих трёх признаков сухой массы (х₂, х₃ и х₄) присущи растениям сортообразца N° 2267. Для этих же трёх признаков сухой массы (х₂, х₃ и х₄) четырёх сортообразцов в целом наблюдаются сравнительно весьма близкие или сходные и довольно высокие показатели отрицательных значений корреляционных связей (r) между средней величиной и относительной их вариабельностью. Относительные или индексные признаки - репродуктивное усилие (Re) и его эффективность (Eff_Re), которые являются главными показателями адаптивной (репродуктивной) стратегии и показывают долю, выделяемую растением собственно на репродукцию, имеют преимущественно, как и следовало бы ожидать, минимальные величины относительной изменчивости. При этом только для этих двух индексных признаков ( e и EffR_e) четырёх сортообразцов отмечены существенные, на 95 %-ном уровне достоверности, значения отрицательной корреляционной связи между средней величиной и её коэффициентом вариации. Иначе говоря, с увеличением средних величин этих двух признаков (Re и EffR_e) уменьшаются показатели относительной изменчивости, т.е. признаки становятся относительно более стабильными. Для массы семени (х₅) и её доли в сухом весе растения - «цены» потомка (х₆), которые относятся к этой же группе, присущи также сравнительно невысокие, но преимущественно сходные показатели относительной изменчивости, хотя средним значениям их и свойственны значительные различия. Помимо того, также между средними величинами и коэффициентами вариации этих двух признаков (х₅ и х₆) отмечены, хотя и низкие, но отрицательные значения корреляционной связи. Более того, такое же негативное - отрицательное значение корреляционной связи зафиксировано между средними величинами сухой массы и коэффициентами вариации у генеративного побега - надземной части растения (Х), максимальный показатель которой установлен для сортообразца № 2267. Однако сухая масса стебля (х₄), которая является признаком вегетативной сферы, от выше- отмеченных всех восьми генеративных показателей (х₂, х₃, х₄, Re, EffR_e, х₅, х₆ и Х) отличается положительной корреляцией между средними величинами сухой массы и коэффициентами вариации.

Процент сухого веса стебля (х₄) в структуре генеративного побега (Х) уступает таковой плодов (х₂) и максимальная средняя доля сухой массы бобов у того же сортообразца № 2267 достигает до 70,9 % (рис. 2, А). Иная картина отмечена в структуре самого плода (х₂), где доля семян (х₃), хоть и незначительно (более 60 %), превышает над частью массы створок (х₄) (рис. 2, В).

Рис. 2 Доля (%) сухого веса стебля (х^ и плодов (х₂) в структуре генеративного побега (Х) сортообразцов (А) и доля (%) сухого веса семян (х₃) и створок (х₄) в структуре таковой бобов (х₂) (В) сортообразцов V. Faba Fig. 2 The proportion (%) of the dry weight of the stem (x₂) and fruits (x₂) in the structure of the generative shoot (X) of cultivars (A) and the proportion (%) of the dry weight of seeds (x₃) and leaves (x₄) in the structure of beans (x₂) (B) variety type V faba

При сравнении средних значений весовых признаков сортообразцов данной культуры по t-критерию Стьюдента выяснилось, что сортообразцы и признаки ведут по-разному (табл. 5). Среди учтённых признаков максимальным числом существенных, на различных ступенях достоверности, различий по данному критерию выделяется масса семени (х₅). У этого индексного признака (х₅), который был вычислен делением массы на число семян каждого растения, среди индексных признаков между средними величинами отмечены как максимальная разность (0,808-0,326 = 0,482), так и наибольшая величина (48,1 %) относительной изменчивости этого признака в объединённой выборке (2n=44). Среди испытанных сортообразцов этой культуры максимальными средними значениями преобладающего большинства учтённых признаков выделяется культивар № 2267, у которого средние показатели, за исключением единичных вариантов сравнения, существенно отличаются по t-критерию Стьюдента. Остальные три сортообразца имеют относительно сходные средние величины учтённых признаков и различия между собой, за исключением отдельных случаев, недостоверны и они носят случайный характер.

Таблица 5

Сравнительная характеристика средних значений весовых признаков сортообразцов V faba по t-критерию Стьюдента при интродукции в условиях Низменного Дагестана (56 м н.у. м.) (df = ⁿ₁ + ⁿ₂ ^{- 2)} Table 5 Comparative features of the average values of the weight characteristics of V faba cultivars according to the Student's t-criterion during introduction in Lowland Dagestan (56 m above sea level) (df = n1 + n2 - 2)

Источник: составлено авторами по результатам собственных исследований Source: compiled by the authors on the basis of their own research

Примечание. df - число степеней свободы. Прочерк означает отсутствие существенного различия. *- Р < 0,05; **- Р < 0,01; *** - P < 0,001 Note. df is the number of degrees of freedom. A dash means that there is no significant difference *- P < 0.05; **- P < 0.01; *** - P < 0.001

В результате проведенного корреляционного анализа выяснилось, что рассматриваемые весовые признаки растений сортообразцов этой культуры характеризуются различными показателями тесноты связи (табл. 6). В первую же очередь необходимо отметить, что максимальное число существенных корреляционных связей наблюдаются, как и следовало бы ожидать, между учтёнными весовыми признаками объединённой выборки, что связано с числом степеней свободы (df = n - 2), которое зависит от объёма выборки. Если сухая масса генеративного побега - надземная часть растения (Х) каждого сортообразца и объединённых выборок, на самом высоком (99,9 %) уровне достоверности коррелированна, как и следовало бы ожидать, с таковой её составляющих генеративной сферы: сухой массой плодов (х₂), семян (х₃) и створок (х₄), то не у всех культивар отмечены существенные связи её с весовым признаком вегетативной сферы - с сухой массой стебля (х₁).

Таблица 6

Сравнительная характеристика корреляционных связей (г ) весовых признаков сортообразцов V. faba в условиях интродукции в Низменном Дагестане (df = n- 2) Table 6 Comparative features of correlations (r ) of weight characteristics of V faba cultivars under conditions of introduction in Lowland Dagestan (df = n - 2)

Источник: составлено авторами по результатам собственных исследований. Source: compiled by the authors on the basis of their own research

Примечание. Коэффициент корреляции (r ) приведён в виде первых двух знаков после запятой. df - число степеней свободы. Прочерк означает отсутствие существенной связи. *- Р < 0,05; ** Р < 0,01; *** - P < 0,001. Note. The correlation coefficient (rxy) is given in the form of the first two decimal places. df is the number of degrees of freedom. A dash means that there is no significant connection. *- P < 0.05; ** P < 0.01; *** - P < 0.001

Не у каждого сортообразца также наблюдаются значимые корреляции последнего признака - сухой массы стебля (х^ с тремя составляющими показателями генеративной сферы - с сухой массой плодов (х₂), семян (х₃) и створок (х₄), а также надземной части растения (Х). При этом сами весовые признаки генеративной сферы сухой массы генеративного побега - сухая масса плодов (х₂), семян (х₃) и створок (х₄) имеют между собой тесную достоверную на 99,9 %-ном уровне значимую связь. Однако для «цены» потомка (х₆) со всеми пятью весовыми признаками - сухой массой надземной части растения (Х), стебля (х₄) плодов (х₂), семян (х₃) и створок (х₄) установлены отрицательные значения в преобладающем большинстве случаев существенной корреляционной связи, при случайном характере таковых - с весом семени (х₅) для всех вариантов сравнения. Такой же случайный характер носят и почти все варианты корреляционных связей последнего признака (х₅) и эффективности репродуктивного усилия (Eff_Re) с другими шестью весовыми показателями - с сухой массой надземной части растения (Х), стебля (х₄), плодов (х₂), семян (х₃), створок (х₄) и «ценой» потомка (х₆). Что касается главного показателя адаптивной стратегии - репродуктивного усилия (Re), то все варианты корреляции его с весовым признаком вегетативной сферы - с сухой массой стебля (х₄) недостоверны, и, они также носят случайный характер. Однако для этого относительного признака (Re) характерны иные тенденции. Если все варианты связей данного признака (Re) с рассматриваемыми здесь весовыми признаками генеративной сферы (сухая масса надземной части растения (Х), стебля (хД плодов (х₂), семян (х₃), створок (х₄) первых двух сортообразцов - N° 2264 и № 2267 недостоверны, то эти же корреляции между этими признаками у двух других культивар - № 2398 и № 2399 и объединённой выборки - существенны.

Проведённый однофакторный дисперсионный анализ показал, что в условиях Равнинного Дагестана генотипический фактор по-разному влияет на изменчивость учтённых весовых признаков V. faba (табл. 6). Если на вариабельность сухой массы створок (х₄), «цены» потомка (х₆) и эффективности репродуктивного усилия (EAJ данный генотипический фактор существенного влияния не оказывает, то влияние его на изменчивость сухой массы семени (х₅) - максимальное и оно равно 55,0 %.

Таблица 7

Результаты однофакторного (сортовое разнообразие) дисперсионного анализа весовых признаков сортообразцов V faba в условиях интродукции в Низменном Дагестане (df = n- 1) Table 7 Results of one-factor (varietal diversity) analysis of variance of weight characteristics of V faba cultivars under conditions of introduction in Lowland Dagestan (df = n - 1)

Источник: составлено авторами по результатам собственных исследований

Source: compiled by the authors on the basis of their own research

Примечание. SS - среднее квадратичное отклонение. mS - дисперсия. F - критерий Фишера. В скобках указано число степеней свободы (df). h² - сила влияния фактора, %. Прочерк означает отсутствие существенного влияния фактора. * - Р < 0,05; **- Р < 0,01; *** - P < 0,001

Note. SS is the mean square deviation. mS is variance. F is Fischer's criterion. The number of degrees of freedom (df) is indicated in parentheses. h² is the strength of the influence of the factor, %. A dash means that there is no significant influence of the factor. *- P < 0,05; **- P < 0,01; *** - P < 0,001

Средние значения этого признака (х₅), как и выше было отмечено, различаются, наряду с сухой массой плодов (х₂), семян (х₃) больше всего по значениям t-критерия Стьюдента. Иначе говоря, на изменчивость весовых признаков репродуктивных органов этой культуры в основном влияет учтённый фактор. На вариабельность остальных весовых признаков сортовое разнообразие влияет значительно меньше и однообразнее.

Заключение