Етіологічні особливості Mannheimia haemolytica як збудника респіраторних хвороб овець

Размещено на http://www.allbest.ru/

Інститут ветеринарної медицини НААН

ЕТІОЛОГІЧНІ ОСОБЛИВОСТІ Mannheimia haemolytica ЯК ЗБУДНИКА РЕСПІРАТОРНИХ ХВОРОБ ОВЕЦЬ

ЖОВНІР О.М., канд. вет. наук,

МІНЦЮК Є.П.

Анотація

Ця стаття присвячена висвітленню світових наукових даних про досить поширене в Україні респіраторне захворювання овець, що викликається бактеріями родини Pasteurellaceae, роду Mannheimia. У зарубіжній літературі респіраторне інфекційне захворювання спричинене збудником Mannheimia haemolytica називається Mannheimiosis - мангейміоз. У статті висвітлені більше етіологічні фактори, які сприяють виникненню захворювання та патогенез хвороби. Особливістю хвороби є те, що вона не виникає самостійно як пастерельоз, а є ускладненням дії головного чинника. Складність діагностики і недостатність наукової інформації про захворювання призводить до неправильної профілактики. Проте використання досягнень науки в розумінні цієї проблеми здатні істотно вплинути на епізоотичний процес при мангейміозі.

Ключові слова: Mannheimia haemolytica, Pasteurella multocida бактеріальний патогенез, респіраторні хвороби.

Annotation

MANNHEIMIA HAEMOLYTICA AS A CAUSE OF RESPIRATORY DISEASES IN SHEEP (review) / Zhovnir A.M., Myntsiuk E.P.

Introduction. Respiratory diseases cause significant economic losses to the livestock and goat industries worldwide. In the United States alone, this amount ranges from 1-3 billion USD annually. These diseases can occur as enzootic or sometimes as epizootic, making them a problem for agricultural enterprises. Until recently, the microorganism known as Pasteurella haemolytica, which was associated with respiratory disease in cattle, as well as respiratory disease and septicemia in sheep, has been reclassified as a separate genus Mannheimia.

The goal of the work is analysis the literature regarding the prevalence, etiological factors, and pathogenesis of sheep respiratory diseases caused by Mannheimia haemolytica.

Materials and methods. The study was conducted by analyzing foreign sources devoted to this problem.

Results of research and discussion. Mannheimiosis is a factor-infectious disease caused by the microorganism Mannheimia haemolytica, primarily affecting ruminants and accompanied by respiratory system damage. Certain predisposing stress factors causing its emergence. The most susceptible animals are primarily ruminants, including cattle, sheep, goats, yaks, buffalo, bison, mules, camels, donkeys, llamas, alpacas, and zebus.

Currently, M. haemolytica biotype A includes 12 serotypes A (A1, A2, A5, A6, A7, A8, A9, A12, A13, A14, A16, and A17) of which serotypes A1 and A2 have the most widespread and epidemiological significance, and 4 serotypes T.

Isolates of biotype A haemolytica are capable of causing respiratory disease and mastitis in cattle and sheep and septicemia in lambs, isolates of biotype T cause septicemia in young sheep, although it was classified as M. trehalosi.

The main symptoms of the disease associated with the development of respiratory syndrome occur in three phases: fever, respiratory system damage and septicemia. In sheep and goats a mastitic form of infection is also encountered.

Therapy for the disease involves usage of antimicrobial and anti-inflammatory agents.

Active prevention involves the usage of vaccines that protect animals, and more importantly, reduces the circulation of the pathogen and reduces stress and eliminates factors that contribute to the disease.

Conclusions and prospects for further research. Mangeimiosis is a common disease in sheep farms both in the world and in Ukraine. The difficulty in diagnosis and lack of information about this disease leads to the fact that veterinarians often make false diagnoses on the basis of which they develop measures to eliminate and prevent the disease. Prospects for further research - creation and testing of a polyvalent prophylactic agent against respiratory and clostridial diseases of sheep.

Keywords: Mannheimia haemolytica, Pasteurella multocida, bacterial pathogenesis, respiratory diseases

Вступ

Респіраторні захворювання спричиняють значні економічні збитки для тваринницької вівчарської та козівницької промисловості по всьому світу, лише в Сполучених Штатах щорічно ця сума складає 1-3 мільярди доларів США [1-3]. Вони набувають характеру ензоотій, а подеколи і епізоотій, тому становлять проблему для сільськогосподарських підприємств. Щороку на легеневі захворювання хворіє до 75% молодих тварин, а гине до 50% тварин від числа захворівших. Переважна більшість захворювань з респіраторним симптомокомплексом спричинена вірусом інфекційного ринотрахеїту великої рогатої худоби (BHV-1) та збудником пастерельозу. Зокрема, у вівчарстві представником найпоширеніших респіраторних захворювань овець і кіз бактеріальної етіології є пастерельоз, збудниками якого вважалися представники лише роду Pasteurella. Донедавна мікроорганізм відомий як Pasteurella haemolytica, цей таксон був виключений з роду Pasteurella sensu stricto в 1985 р. [4], що асоціювався з респіраторними захворювання великої рогатої худоби, а також респіраторними захворюваннями та септицемією в овець, виділено в окремий рід Mannheimia.

Історична довідка

Перша згадка про пастерельоз з'явилася в науковій роботі німецького вченого Theodore Kitt в 1885 р., де мікроорганізм названий «bipolare multocidum». Уже в 1896 році збудник був перейменований в «Bacillus bovisepticus», і на підставі ферментативних та вірулентних властивостей розділений на три групи, які у цей час відповідають родам сімейства Pasteurellaceae: Actinobacillus, Haemophilus та Pasteurella. У 1921 р., завдяки італійцеві Count Trevisan, збудник Bacillus bovisepticus отримав родову назву Pasteurella bovisepticus на честь Луї Пастера. У ході подальшої роботи з вивчення властивостей відбулася класифікація пастерелл на два біотипи, а Pasteurella haemolytica в 1932 р. виділена в окремий вид [5].

Метою роботи є аналіз літературних даних щодо поширення, вивчення етіологічних факторів, патогенезу респіраторних хвороб овець, спричинених збудником Mannheimia haemolytica.

Матеріали і методи

Дослідження проводились шляхом вивчення і аналізу зарубіжних джерел, присвячених зазначеній проблемі.

Результати дослідження та їх обговорення

Мангейміоз - пастерельозне факторне інфекційне захворювання переважно жуйних, спричинене збудником Mannheimia haemolytica, що супроводжується ураженням дихальної системи, для появи якого необхідні певні сприятливі стресові фактори. Хвороба має значне економічне значення та є причиною високого рівня смертності та значних витрат на лікування, профілактику та ліквідацію захворювання. На відміну від пастерельозу, мангейміоз не проявляється самостійно, а може провокувати вторинні ускладнення. Нині особливості пастерельозу досконально вивчені, тоді як систематизованих даних про мангейміоз недостатньо [5-7]. Є наукові дані що він може спричиняти мастити в овець [8].

Епізоотологічні дані. Найбільш сприйнятливі до цього захворювання переважно жуйні: велика рогата худоба, вівці, кози, яки, буйволи, бізони, мули, верблюди, осли, лами, альпако і зебу. У поодиноких випадках збудник виділяли від коней і свиней. Крім того, описані випадки коли M. haemolytica виділяли від кроликів, собак, котів, ягуара та морської черепахи. Мікроорганізм є умовнопатогенним збудником для страусів, папуг, соколів, перепелів, павичів, голубів, індиків, цесарок і качок. [8]. Джерелом поширення є хворі і перехворілі тварини.

У розвитку захворювання відіграють роль багато факторів: годівля, утримання, недостатня вентиляція, скупченість, змішування тварин, ветеринарні заходи, включаючи стрес (вакцинація, кастрація тощо). Середовище, в якому утримуються тварини, годівля та догляд за ними можуть сприяти підвищенню захворюваності на окремих фермах. Усі ці фактори пригнічують імунітет. Проте основним джерелом захворювання є бактерії, включаючи Mannheimia haemolytica, Bibersteinia trehalosi та Pasteurella multocida. Bibersteinia trehalosi (раніше Pasteurella trehalosi) викликає септицемію у ягнят віком 4-9 місяців (системний пастерельоз) [9].

Збудник викликає захворювання у вигляді бронхопневмоній, вражаючи овець і кіз будь-якого віку в усьому світі. Ця хвороба може бути особливо небезпечною для молодих тварин у період відлучення і є найпоширенішою причиною захворюваності та смертності серед ягнят і козенят, особливо тих, які не отримали достатньої кількості молозива, внаслідок чого у них знижується пасивний колостральний імунітет. Також відомо, що хвороба найчастіше виникає у тварин, які зазнали стресу такого, як транспортування, відлучення, зміна раціону або змішування з тваринами різних вікових груп та ферм.

За даними лабораторій Держпродспоживслужби України ця проблема є актуальною, оскільки почастішали випадки виникнення цього захворювання на молочних козівницьких фермах Західного регіону України (господарства Львівської, Тернопільської та Івано-Франківської областей) і овець Південно - східних регіонів держави (Дніпропетровська та Миколаївська області). У зв'язку з цим до фахівців Інституту ветеринарної медицини НААН звернулися власники цих господарств з пропозиціями про налагодження співробітництва у питаннях забезпечення епізоотичного благополуччя щодо мангейміозу.

За даними вітчизняних науковців, при обстеженні тварин у восьми господарствах провідна етіологічна роль у вірусно-бактерійних асоціаціях у всіх вікових групах свиней належить Pasteurella haemolytica (Pasteurella haemolytica) (від 29,0% до 34,0%), до якої приєднуються різні види патогенних та умовно-патогенних бактерій (нейсерії, клостридії, актинобацили, гриби роду Candida), що підтримують існування стійкої асоціації в організмі тварин [10].

Характеристика збудника. Mannheimia haemolytica - грам негативна коротка нерухома паличка, що має властивість інкапсулюватися. З біохімічних властивостей мікрорганізм здатний відновлювати нітрати, не розріджує желатин, ферментує D-галактозу, D-глюкозу, D-маніт, D-фруктозу, сахарозу, мальтозу, арабінозу, D-ксилозу, лактозу, D-сорбіт, не ферментує адонітол і трегалозу. На кров'яному агарі колонії M.haemolytica ростуть у вигляді напівпрозорих колоній 0,5-2 мм у діаметрі. Ріст на м'ясо-пептонному агарі з кров'ю коня, вівці або кролика відзначається незначною зоною гемолізу навколо колонії, іноді помітна лише після зняття колонії. У разі використання агару з кров'ю великої рогатої худоби або ягнят зона гемолізу навколо колонії M. haemolytica є дуже великою і може збільшуватись при кімнатній температурі. Оптимальний час культивування - 18-24 години при 37-38°С. Деякі ізоляти ростуть на агарі МакКонкі у вигляді невеликих прозорих колоній. На бульйонних середовищах M. haemolytica викликає легке рівномірне помутніння середовища через 12 годин культивування.

Класифікація Mannheimia haemolytica. За останньою таксономією рід Mannheimia має п'ять видів: M. haemolytica, M. glucosida, M. granulomatis, M. ruminalis та M. varigena. Всі вони видоспецифічні, тобто здатні викликати захворювання у певних видів тварин [11]. Поділ M. haemolytica на біотипи запропоновано G.R. Smith [12] і ґрунтується на ферментації цукрів: біотип А здатний ферментувати арабінозу, а Т - трегалозу [13]. Варто звернути увагу на те, що біовар Т був класифікований як Pasteurella trehalosi, надалі отримав назву Bibersteina trehalosi [14].

Нині біотип А M. haemolytica включає 12 серотипів А (А1, А2, А5, А6, А7, А8, А9, А12, А13, А14, А16 і А17), з яких найбільшого поширення та епідеміологічне значення мають серотипи А1 і А2 та 4 серотипи Т.

Ізоляти біотипу А М. haemolytica здатні викликати респіраторні захворювання, мастити у великої рогатої худоби й овець та септицемію ягнят, тоді як ізоляти біотипу Т спричиняють септицемією молодих овець, хоча він був класифікований як М. trehalosi [15].

За умов інфікування у тварин через кілька годин починаються запальні процеси в легенях, що призводять до некрозу. Це пов'язано з активною дією лейкотоксину та ліпополісахаридів, які сприяють зниженню функціональності лейкоцитів, впливають на руйнування макрофагів та нейтрофілів. У міждолькових перегородках легень спостерігається тромбоз і здуття, пов'язані зі скупченням фібрину та лейкоцитів. Некроз поширюється через міждолькові перегородки до сусідніх часток. Сам лейкотоксин немає прямого впливу на епітеліальні клітини, проте він виступає як каталізатор патологічного процесу. Захворювання ініціюється першорядним вірусним або бактеріальним агентом, який знижує антимікробний бар'єр бета-дефенситів, серозних та слизових виділень дихальних шляхів, тим самим сприяючи активізації M. haemolytica та колонізації збудників слизових оболонок легень та бронхів. Потім M. haemolytica мігрує з верхніх дихальних шляхів та носоглотки у нижні дихальні шляхи. Руйнування нейтрофілів вивільняє такі ферменти, як еластаза та кислі гідролази, а також цитокіни. Ендотоксини викликають тромбоз легеневих вен, капілярів та лімфатичних судин, що в підсумку призводить до ішемічного некрозу легеневої паренхіми та тяжкої запальної реакції. Тяжкість перебігу захворювання насамперед залежить від вірулентних властивостей збудника.

У патогенезі захворювання стрес є важливим фактором, який дозволяє Pasteurella, Mannheimia, Mycoplasma ovipneumoniae, іншим бактеріям і вірусам розмножуватися та порушувати нормальні механізми фізичного захисту, сприяючи проникненню в легеневу тканину та розвитку пневмонії. У тварин після вірусної пневмонії порушується функція альвеолярних макрофагів. Це призводить до звуження верхніх дихальних шляхів, дозволяючи бактеріальним патогенам закріпитися. Взаємодія патоген-господар через секрецію лейкотоксину та вивільнення ліпополісахариду разом відіграють центральну роль у міграції нейтрофілів у легені, і ці імунні клітини значною мірою відповідають за надмірне запалення тканин легень, що призводить до пошкодження тканин, особливо через масивну інфільтрацію нейтрофілами. Після лізису нейтрофілів вивільняються ферменти, які сприяють ще більшому ураженню легеневої тканини. Цей механізм може бути подібним до механізму пастерельозної та мангейміозної пневмоній у овець і кіз [16-22].

Зазвичай верхні дихальні шляхи колонізуються комменсальними штамами M.haemolytica серотипу А2, але захворювання виникає під впливом патогенних штамів серотипу А1. З причин, які погано вивчені, в дихальних шляхах проходить мутація штамів серотипу А2 з раптовою проліферацією бактерій в серотип А1, що призводить до виникнення пневмонії. Дуже мало відомо про взаємодію M. haemolytica з епітеліальними клітинами дихальних шляхів слизової оболонки дихальних шляхів, що може пояснити різну здатність штамів серотипу A1 і A2 викликати захворювання. [9]. Штами серотипу A1 і A2 M. haemolytica відрізняються широким діапазоном характеристик, пов'язаних з вірулентністю [23-25], але існує мало чітких доказів того, що будь -який з них відіграє певну роль, що могла б пояснити різницю в рівнях патогенності цих штамів[26-30].

Особливості клінічного перебігу. На клінічні ознаки хвороби впливає вік тварини, оскільки падіж ягнят може бути дуже високим. Раптова смерть може наступити без клінічних ознак. Основні ознаки захворюваннями пов'язані з розвитком респіраторного синдрому і проходять в три фази: перша - це лихоманка (до 42°C) і пригнічення, друга - утруднене дихання та збільшення частоти дихання, втрата апетиту, кашель, почервоніння слизових оболонок, виділення з носа (спочатку водянисті, а пізніше можуть стати гнійними), нежить, і третя - септична, яка спричиняє загибель тварини.

В овець і кіз зустрічається маститна форма інфекції, при якій патологічний процес найчастіше розвивається в одній долі молочної залози і характеризується виникненням некротичного процесу. Все це викликає низку загальних системних уражень - гарячку, анорексію, депресію, втрату апетиту та нерухомість. mannheimia haemolytica респіраторний вівця

Патологоанатомічні зміни при мангейміозі такі: легеневі ураження характеризуються великою нейтрофільною інфільтрацією та ексудацією фібрину в альвеоли і дихальні шляхи. Бронхи мають непошкоджену стінку, за винятком випадків некрозу і десквамації епітеліальних клітин. Зустрічаються випадки скопичення лейкоцитів і фібрину в бронхах. Альвеоли набряклі, містять фібрин, іноді зі згустками крові.

Діагноз ставлять комплексно з врахуванням епізоотологічних даних, клінічних ознак, на основі патолого-анатомічних змін та лабораторних досліджень. Для дослідження в лабораторію направляють: серце з лігатурованими кровоносними судинами, частину селезінки, печінки, нирки, легені на межі уражених і неуражених тканин, молочну залозу, бронхіальні, брижові і підщелепові лімфатичні вузли. Лабораторна діагностика включає: виготовлення та мікроскопію мазків-відбитків, висів на поживні середовища, виділення чистої культури мікроорганізму, ідентифікацію та диференціацію обраних культур та постановки біопроби.

Для прижиттєвої діагностики використовують набори для ІФА-діагностики, зокрема M. haemolytica ELISA KIT BioX бельгійського виробництва. Серед комерційних засобів ПЛР-діагностики є набір для виявлення P. multocida і M. haemolytica методом ПЛР - LSI VetMAX ™ Triplex P. multocida & M. haemolytica.

Терапія хвороби зводиться до застосування протимікробних і протизапальних засобів. Часто доводиться починати терапію до того, як будуть отримані результати бактеріологічного дослідження та визначені форми резистентності. Отже, бактерії можуть проявляти зростаючу стійкість до великої кількості антимікробних агентів. Бажано використовувати протимікробні засоби, активні проти Pasteurellae. За даними літератури, Mannheimia haemolytica чутлива до: моксифлоксацину, канаміцину, фосфоміцину, іміпенему, ко-тримоксазолу, доксицикліну, норфлоксацину, ципрофлоксацину, енрофлоксацину, цефазоліну і цефалексину, використання цих антибактерільних препаратів дасть найкращий результат у лікуванні цієї хвороби [31].

Ліквідація захворюванням базується на однаково важливих складових:

1. Збалансована годівля та повноцінний моціон.

2. Зменшення стресу та усунення факторів, що сприяють виникненню хвороби, а саме: вентиляція, вологість, протяги, скупчене утримання, змішування вікових груп, паразитарна інвазія, ветеринарні заходи - все це сприяє виникненню захворювання.

3. Ізоляція клінічно хворих тварин і їх лікування антибактеріальними препаратами з урахуванням чутливості.

4. Підтримка біозахисту, яка унеможливлює потрапляння до стада бактеріоносіїв, обов'язковий карантин ремонтного поголів'я та імпортованих тварин, а також обмеження доступу худоби до зовнішніх джерел інфекції,

наприклад, огорожа тваринницьких ферм, недопущення на територію ферм бродячих та диких тварин.

5. Активна профілактика - використання вакцин, які забезпечують захист тварин, і що більш важливо, зменшують циркуляцію збудника. З огляду на комплексну причину захворювання та те, що клостридії є основними патогенами, які викликають захворювання в овець, перевагу потрібно надавати полівалентним вакцинам. Зараз доступний ряд інактивованих вакцин з різними комбінаціями антигенів, проте вони не завжди виправдовують сподівання власників тварин, бо, за даними літератури, розроблені препарати мають імуногенну активність препарату до 50%.

Висновки та перспективи подальших досліджень

Виходячи з вище сказаного, можна зробити висновок: мангейміоз овець та кіз є серйозною проблемою, яка, ймовірно, може здійснювати значний вплив на галузь вівчарства. Недостатнє дослідженння та особливості діагностики ускладнюють боротьбу з цим захворюванням.

Створення та апробація нових полівалентних вакцин може бути ефективним рішенням для попередження спалахів захворювання.

Для забезпечення ефективного захисту тварин важливо проводити регулярну вакцинацію та стежити за гігієною у господарстві. Також важливо забезпечувати вівцям та козам належний догляд та правильну годівлю, оскільки порушення правил утримання та годівлі можуть підвищувати ризик захворювання.

Дослідження в галузі ветеринарної медицини є важливим елементом у боротьбі з хворобами тварин та забезпеченням здоров'я населення, тому, розвідки, спрямовані на розвиток нових методів діагностики та лікування захворювань, мають велике значення.

References

1. Griffin, D., Chengappa, M.M., Kuszak, J., & McVey, D.S. (2010). Bacterial pathogens of the bovine respiratory disease complex. Vet Clin North Am Food Anim Pract, 26, 381-394. https://doi.org/10.1016/_j.cvfa.2010.04.004.

2. Crosby, S.D., Credille, B.C., Giguere, S., & Berghaus, R.D. (2018). Comparative efficacy of enrofloxacin to that of tulathromycin for the control of bovine respiratory disease and prevalence of antimicrobial resistance in Mannheimia haemolytica in calves at high risk of developing bovine respiratory disease. JAnim Sci, 96, 1259-1267. https://doi.org/10.1093/jas/sky054.

3. Jeyaseelan, S., Sreevatsan, S., & Maheswaran, S.K. (2002). Role of Mannheimia haemolytica leukotoxin in the pathogenesis of bovine pneumonic pasteurellosis. Anim Health Res Rev, 3, 69-82. https://doi.org/10.1079/AHRR200242.

4. Singh, K., Ritchey, J.W., & Confer, A.W. (2011). Mannheimia haemolytica: bacterial-host interactions in bovine pneumonia. Vet Pathol, 48, 338-348. https://doi.org/10.1177/0300985810377182.

5. Mutters, R., Ihm, P., Pohl, S., Frederiksen, W., & Mannheim, W. (1985). Reclassification of the genus Pasteurella Trevisan 1887 on the basis of deoxyribonucleic acid homology, with proposals for the new species Pasteurella dagmatis, Pasteurella canis, Pasteurella stomatis, Pasteurella anatis, and Pasteurella langaa. Int J Syst Bacteriol, 35, 309-322.

6. Fett, T., Zecchinon, L., Vanden Bergh, P., & Desmecht, D. (2009). Mannheimiosis: from a (molecular) fatal attraction to one of the most important ruminant breeding disease. Annales de Medecine Veterinaire, 153(1), 31-53.

7. Mohamed, R.A., & Abdelsalam, E.B. (2008). A review on pneumonic pasteurellosis (Respiratory Mannheimiosis) with emphasis on pathogenesis, virulence mechanisms and predisposing factors. Bulgarian Journal of Veterinary Medicine, 11(3), 139-160.

8. Laishevtcev, A.I. (2020). Mannheimiosis of cattle, sheep and goats. IOP Conference Series: Earth and Environmental Science, 548(7), 072038. doi:10.1088/1755-1315/548/7/072038.

9. Kapustin, A.V., & Laishevtcev, A.I. (2016). Pasteurellosis of cattle caused by Mannheimia haemolytica. Russian Journal of Agricultural and Socio-Economic Sciences, 52(4), 3-12. doi:10.18551/rjoas.2016-04.01.

10. Kolchyk O.V. (2018). Distribution of associated infections of pigs in the farms of Ukraine. Veterinary biotechnology, 32(1), 372-377.

11. Blackall, P.J., Bisgaard, M., & Stephens, C.P. (2002). Phenotypic characterisation of Australian sheep and cattle isolates of Mannheimia haemolytica, Mannheimia granulomatis and Mannheimia varigena. Australian Veterinary Journal, 80(1-2), 55-59. doi:10.1111/j.1751-0813.2002.tb11388.x.

12. Cozens, D., Sutherland, E., Lauder, M., Taylor, G., Berry, C.C., & Davies, R.L. (2019). Pathogenic Mannheimia haemolytica Invades Differentiated Bovine Airway Epithelial Cells. Infection and Immunity, 87(6), e00078-19. doi:10.1128/IAI.00078-19.

13. Ayalew, S., Blackwood, E.R., & Confer, A.W. (2006). Sequence diversity of the immunogenic outer membrane lipoprotein PlpE from Mannheimia haemolytica serotypes 1, 2, and 6. Veterinary Microbiology, 114(3-4), 260-268. doi:10.1016/j.vetmic.2005.11.067.

14. Davies, R.L., & Donachie, W. (1996). Intra-specific diversity and host specificity within Pasteurella haemolytica based on variation of capsular polysaccharide, lipopolysaccharide and outer-membrane proteins. Microbiology, 142(7), 1895-1907. doi:10.1099/13500872-142-7-1895.

15. Davies, R.L., & Lee, I. (2004). Sequence diversity and molecular evolution of the heatmodifiable outer membrane protein gene (ompA) of Mannheimia (Pasteurella) haemolytica, Mannheimia glucosida, and Pasteurella trehalosi. Journal of Bacteriology, 186, 5741-5752. doi: 10.1128/JB.186.17.5741-5752.2004.

16. Davies, R.L., Whittam, T.S., & Selander, R.K. (2001). Sequence diversity and molecular evolution of the leukotoxin (lktA) gene in bovine and ovine strains of Mannheimia (Pasteurella) haemolytica. Journal of Bacteriology, 183, 1394-1404. doi: 10.1128/JB.183.4.1394-1404.2001.

17. Klima, C.L., Cook, S.R., Zaheer, R., Laing, C., Gannon, V.P., Xu, Y., Rasmussen, J., Potter, A., Hendrick, S., Alexander, T.W., & McAllister, T.A. (2016). Comparative genomic analysis of Mannheimia haemolytica from bovine sources. PLoS One, 11, e0149520. doi: 10.1371/journal.pone.0149520.

18. Lacroix, R.P., Duncan, J.R., Jenkins, R.P., Leitch, R.A., Perry, J.A., & Richards, J.C. (1993). Structural and serological specificities of Pasteurella haemolytica lipopolysaccharides. Infection and Immunity, 61, 170-181.

19. Lee, I., & Davies, R.L. (2011). Evidence for a common gene pool and frequent recombinational exchange of the tbpBA operon in Mannheimia haemolytica, Mannheimia glucosida and Bibersteinia trehalosi. Microbiology, 157, 123-135. doi: 10.1099/mic.0.041236-0.

20. Blackalu, P., Angen, Fegan, N., Blackall, L., Mutters, R., & Bisgaard, M. (2001). Characterisation of a novel Mannheimia sp from Australian feedlot cattle. Australian Veterinary Journal, 79, 634-639.

21. Adamu, J.Y. (2007). Mannheimia haemolytica: Phylogeny and genetic analysis of its major virulence factors. Israel Journal of Veterinary Medicine, 62, 6-13.

22. Sneath, P.H.A., & Stevens, M. (1990). Actinobacillus rossii sp. nov., Actinobacillus seminis sp. nov., nom. Rev., Pasteurella bettii sp. nov., Pasteurella lymphangitidis sp. nov., Pasteurella mairi sp. nov. and Pasteurella trehalosi sp. nov. International Journal of Systematic Bacteriology, 40, 148-153.

23. Binham, D.P., Moore, R., & Richards, A.B. (1990). Comparison of DNA: DNA homology and enzymatic activity between Pasteurella haemolytica and related species. American Journal of Veterinary Research, 51, 1161-1166.

24. Sneath, P.H., & Stevens, M. (1990). Actinobacillus rossii sp. nov., Actinobacillus seminis sp. nov., nom. rev., Pasteurella bettii sp. nov., Pasteurella lymphangitidis sp. nov, Pasteurella mairi sp. nov., and Pasteurella trehalosi sp. nov. International Journal of Systematic Bacteriology, 40, 148-153.

25. Oppermann, T., Busse, N., & Czermak, P. (2017). Mannheimia haemolytica growth and leukotoxin production for vaccine manufacturing - A bioprocess review. Electronic Journal of Biotechnology, 28, 95-100. doi: 10.1016/j.ejbt.2017.06.001.

26. Tucci, P., Estevez, V., Becco, L., Cabrera-Cabrera, F., Grotiuz, G., Reolon, E., & Zunino, P. (2016). Identification of Leukotoxin and other vaccine candidate proteins in a Mannheimia haemolytica commercial antigen. Heliyon, 2(9), e00158. https://doi.org/10.1016/j.heliyon.2016.e00158.

27. Batra, S.A., Shanthalingam, S., Donofrio, G., & Srikumaran, S. (2016). A chimeric protein comprising the immunogenic domains of Mannheimia haemolytica leukotoxin and outer membrane protein PlpE induces antibodies against leukotoxin and PlpE. Veterinary Immunology and Immunopathology, 175, 36-41. https://doi.org/10.1016Zj.vetimm.2016.05.004.

28. Cozens, D., Sutherland, E., Lauder, M., Taylor, G., Berry, C.C., Davies, R.L., & Bryant, C.E. (2019). Pathogenic Mannheimia haemolytica invades differentiated bovine airway epithelial cells. Infection and Immunity, 87 (6), e00078-19. https://doi.org/10.1128/IAI.00078-19.

29. Iwanaga, N., & Kolls, J.K. (2019). Updates on T helper type 17 immunity in respiratory disease. Immunology, 156 (1), 3-8. https://doi.org/10.1111/imm.13006.

30. Slate, J.R., Chriswell, B.O., Briggs, R.E., & McGill, J.L. (2021). The effects of Ursolic acid treatment on immunopathogenesis following Mannheimia haemolytica infections. Frontiers in Veterinary Science, 8. https://doi.org/10.3389/fvets.2021.784437.

31. Briggs, R.E., Billing, S.R., Boatwright, W.D., Chriswell, B.O., Casas, E., Dassanayake, R.P., & Donofrio, G. (2021). Protection against Mycoplasma bovis infection in calves following intranasal vaccination with modified-live Mannheimia haemolytica expressing Mycoplasma antigens. Microbial Pathogenesis, 161, 105159.

Размещено на Allbest.ru