Формування фітопатогенного мікобіому на вегетативних органах рослин пшениці озимої

Размещено на http://www.allbest.ru/

Інститут агроекології і природокористування НААН

Сквирська дослідна станція органічного виробництва Інституту агроекології і природокористування НААН

ФОРМУВАННЯ ФІТОПАТОГЕННОГО МІКОБІОМУ НА ВЕГЕТАТИВНИХ ОРГАНАХ РОСЛИН ПШЕНИЦІ ОЗИМОЇ

I. Безноско, А. Парфенюк, Ю. Терновий

м. Київ, м. Сквира

Анотація

Культурні рослини, які характеризуються високою стійкістю до фітопатогенних мікроорганізмів, створюють значний селективний тиск на їхні популяції та відбирають високопатогенні й агресивні форми. Cприйнятливі до таких мікроорганізмів рослини забезпечують швидке зростання чисельності популяцій фітопатогенних мікроміцетів у агроценозах. Вирощування сприйнятливих рослин на виробничих посівах призводить до підвищення біологічного забруднення агросфери та до істотного зниження рівня біологічної безпеки в агроекосистемах. Це потребує посиленого застосування хімічних засобів захисту рослин від хвороб, що спричинює забруднення агроекосистем і зумовлює суттєве зниження якості рослинної продукції через накопичення в ній продуктів метаболізму фітопатогенних мікроорганізмів і зниження біологічної безпеки в агроценозах. Тому оцінювання та добір сортів пшениці озимої як чинника регуляції фітопатогенного мікобіому в агроценозах є актуальним напрямом досліджень, які дають змогу здійснити добір екологічно безпечних сортів культурних рослин. Вирощування таких сортів зумовлює зниження рівня біологічного забруднення в агроценозах та підвищує якість і безпечність сільськогосподарської продукції в агроекосистемах.

Відомо, що на формування популяцій мікроорганізмів впливають: біотичні, абіотичні й антропогенні чинники. Тому досліджено формування мікобіому на вегетативних органах пшениці озимої упродовж онтогенезу рослин за традиційної та органічної технологій вирощування рослин. Доведено, що метеорологічні умови в роки дослідження, а саме висока температура повітря та значна кількість опадів упродовж вегетаційного періоду 2021 р. та посушливих 2020 та 2022 рр., мали суттєвий вплив на формування популяції мікроміцетів у агроценозах пшениці озимої.

Як свідчать результати власних досліджень, за традиційної технології вирощування рослин пшениці озимої у фазу виходу в трубку щільність популяції мікроміцетів та інтенсивність споруляції видів грибів знижувалася. Поряд із тим, у фазу колосіння пшениці споруляція грибів зростала у 2-3 рази. Це можна пояснити гомеостатичною реакцією популяції мікроміцетів у мікобіомі вегетативних органів рослин пшениці озимої на хімічний тиск внесених пестицидів, що може спричинювати забруднення агроценозів інфекційними структурами патогенів і їхніми токсичними метаболітами. Водночас щільність популяції мікроміцетів за органічної технології вирощування рослин зростала впродовж вегетаційного періоду від фази кущення до фази колосіння залежно від ґрунтово-кліматичних умов.

В умовах різних технологій вирощування пшениці озимої спостерігали істотні зміни у формуванні популяцій мікроміцетів за впливу сортових особливостей рослин.

На вегетативних органах рослин пшениці сорту Скаген спостерігали істотно нижчу частоту трапляння видів мікроміцетів і їхню інтенсивність споруляції, порівняно з рослинами пшениці озимої сорту Подолянка. Це свідчить про здатність фізіологобіохімічних речовин рослин різних сортів пшениці озимої стимулювати чи стримувати розвиток мікроміцетів у мікобіомі вегетативних органів культури.

Добір сортів рослин за показниками впливу на щільність, частоту трапляння й інтенсивність споруляції мікроміцетів забезпечить зниження рівня біологічного забруднення агроценозів і підвищення біобезпеки рослинної сировини.

Ключові слова: технологія вирощування рослин, екологічні чинники, мікроміцети, інтенсивність споруляції, частота трапляння видів, щільність популяції, екологічні ризики, біологічне забруднення, агроценоз

Annotation

FORMATION OF PHYTOPATHOGENIC MYCOBIOME ON VEGETATIVE ORGANS OF PLANTS IN WINTER WHEAT

I. Beznosko, A. Parfenyuk, Yu. Ternoviy Institute of Agroecology and Environmental Management of NAAS Kyiv ²Skvyra Research Station of Organic Production of the Institute of Agroecology and Nature Management of NAAS Skvyra, Kyiv Region

Cultivated plants, which are characterized by high resistance to phytopathogenic microorganisms, create significant selective pressure on their populations and select highly pathogenic and aggressive forms. Highly susceptible plants to such microorganisms ensure a rapid growth in the population of phytopathogenic micromycetes in agrocenoses. Cultivation of such plant groups on production crops leads to an increase in biological pollution of the agrosphere and a significant decrease in the level of biological safety. This requires increased use of chemical means of plant protection against diseases, which causes chemical pollution of agroecosystems and leads to a significant decrease in the quality of plant products through the accumulation of metabolic products of phytopathogenic microorganisms in it and a decrease in biological safety in agrocenoses. Therefore, the assessment and selection of winter wheat varieties as a factor in the regulation of the phytopathogenic mycobiome in agrocenoses is a highly relevant area of research that ensures the selection of ecologically safe varieties of cultivated plants. Cultivation of such varieties leads to a decrease in the level of biological pollution in agrocenoses and increases the quality and safety of plant products.

It is known that biotic, abiotic and anthropogenic factors affect the formation of populations of microorganisms. Therefore, the formation of the mycobiome on the vegetative organs of winter wheat during the ontogenesis of plants under traditional and organic technologies was investigated. It has been proven that the meteorological conditions during the years of the study, namely: high air temperature and a significant amount of precipitation during the growing season, which was observed in 2021 and in the long dry years of 2020 and 2022, had a significant impact on the formation of the population of micromycetes in the agrocenosis of winter wheat.

According to the results of our own research, the population density of micromycetes and the intensity of sporulation of mushroom species decreased during the phase of emergence into the tube using traditional cultivation technology. At the same time, during the earing phase, mushroom sporulation increases by 2-3 times. This can be explained by the homeostatic reaction of the population of micromycetes in the mycobiome of vegetative organs of winter wheat plants to the chemical pressure of applied pesticides, which can cause contamination of agrocenoses with infectious structures of pathogens and their toxic metabolites. At the same time, the population density of micromycetes, under organic cultivation technology, increased during the growing season from the tillering phase to the earing phase, depending on the soil and climatic conditions.

Under the conditions of various winter wheat cultivation technologies, significant changes in the formation of micromycete populations were observed due to the influence of varietal characteristics of plants. A significantly lower frequency of occurrence of species and their intensity of sporulation was observed on the vegetative organs of the Skagen variety, compared to winter wheat plants of the Podolyanka variety. This testifies to the ability of physiological and biochemical substances of plants of various varieties of winter wheat to stimulate or restrain the development of micromycetes in the mycobiome of vegetative organs of the culture.

Evaluation of the plant variety based on indicators of influence on the density, frequency of occurrence and intensity of sporulation of micromycetes will ensure a decrease in the level of biological pollution and an increase in the biosafety of plant raw materials.

Keywords: plant growing technologies, environmental factors, micromycetes, intensity of sporulation, frequency of occurrence of species, population density, ecological risks, biological pollution, agrocenosis

Виклад основного матеріалу

Виробництво якісної та безпечної продукції пшениці озимої потребує розв'язання низки проблем, спричинених взаємодією популяцій фітопатогенних грибів із рослинами різного генетичного походження в агроценозах України [12, 13, 18]. Потепління клімату, особливо в зимовий період, спричиняє розширення ареалу патогенів на території, де раніше вони не траплялися. За умов достатнього зволоження домінуюче положення в агроценозах пшениці озимої займають популяції мікроміцетів роду Fusarium. Різкі перепади погодних умов сприяли інтенсивному розмноженню популяції мікроміцетів роду Alternaria і швидкому поширенню їх в агроценозах зернових колосових культур [16, 17, 24]. Нестандартні погодні умови весняно-літніх періодів 2020-2022 рр. дослідження сприяли поширенню популяцій мікроміцетів і накопиченню їхніх інфекційних структур на вегетативних органах рослин [1]. Адже відомо, що стійкий сорт, особливо створений шляхом генетичного модифікування, є потужним чинником спрямованого добору в популяціях мікроорганізмів, а сприйнятливий сорт - росту їхніх популяцій [2, 14]. Вони значною мірою впливають на якісні та кількісні показники фітопатогенного фону, що значно погіршує умови агрофітоценозів і певною мірою - біологічну безпеку агроекосистем [4, 11].

Надмірне застосування хімічних пестицидів, використання стійких, генетично однорідних сортів і зміна грунтово-кліматичних умов призводять до розширення видового різноманіття й посилення шкідливості фітопатогенних мікроорганізмів, утворення їхніх резистентних форм із посиленою агресивністю. Це сприяє виникненню екологічних ризиків в агроекосистемах і зниженню біобезпеки виробництва рослинної продукції зернових колосових культур. Тому дедалі більше уваги у світі приділяють виявленню причин порушення природних зав'язків між рослиною й патогеном [22] і вивченню механізмів та чинників, що стримують формування чисельності фітопатогенних мікроорганізмів у агроценозах зернових колосових культур [26].

Одним із чинників зниження біологічного забруднення в агроценозах є використання безпечних технологій вирощування культури. Останніми роками значна увага приділяється застосуванню біопрепаратів різного спектра дії. Передпосівна інокуляція насіння й обприскування по листковій поверхні рослин зернових колосових культур є дієвим, екологічно безпечним засобом покращення умов мінерального живлення, росту і розвитку рослин та фітосанітарного стану посівів [3, 8].

Великі перспективи і вагоме практичне значення зарубіжні автори вбачають у вивченні генетичної мінливості (генних мутацій, рекомбінацій) і її використання в селекції, що відкриває можливість одержувати рослини з комплексною стійкістю до шкідливих організмів і до різних агрокліматичних умов [15]. Поряд із тим, переваги багатьох стійких сортів є короткочасними, адже під час їхнього виробництва виникають нові типи фітопатогенних мікроорганізмів, які долають створену стійкість. Сорти, що втратили стійкість, стають резерваторами високопатогенних штамів фітопатогенних мікроорганізмів, які, розмножуючись, можуть спричиняти епіфітотії [21].

Тому важливим є вивчення формування популяцій мікроміцетів на вегетативних органах рослин пшениці озимої в умовах різних технологій вирощування з урахуванням ґрунтово-кліматичних умов. Щільність популяції мікроміцетів є важливим показником екологічного оцінювання вегетативних органів рослин. Він дає можливість з'ясовувати кількість колонієутворюючих одиниць у рослинній сировині за впливу екологічних чинників. Відомо, що чисельність - це важливий показник характеристики популяції мікроорганізмів. Зміна чисельності вихідної популяції або затримка її росту може бути показником оцінки сорту як чинника екологічного ризику. Аналіз частоти трапляння видів у мікобіомі вегетативних органів рослин дає змогу встановлювати домінуючі види та їхню чисельність в агроценозах зернових колосових культур. Інтенсивність утворення пропагативних і спочиваючих спор фітопатогенних мікроміцетів на вегетативних органах рослин сортів зернових колосових культур є екологічним показником вибраковування сортів, які здатні стимулювати розвиток патогенів, або добору таких, які здатні стримувати їхній розвиток [21].

Отже, дослідження формування популяцій мікроміцетів на вегетативних органах рослин пшениці озимої є пріоритетним напрямом наукових досліджень. Оцінювання сортів рослин як чинника регуляції фітопатогенного мікобіому в агроценозах пшениці озимої забезпечить зниження рівня біологічного забруднення та підвищить якість і безпечність рослинної продукції.

Матеріали та методи

пшениця озимий фітопатогенний мікобіом

Дослідження проводили на базі лабораторії біоконтролю агроекосистем та органічного виробництва Інституту агроекології і природокористування НААН (20202022 рр.). Досліджено формування популяції мікроміцетів на вегетативних органах рослин пшениці озимої сортів Скаген, Подолянка за традиційної й органічної технології вирощування рослин пшениці озимої. Вегетативні органи рослин зернових колосових культур відбирали у фази: кущення, виходу в трубки та колосіння на полях Сквирської дослідної станції органічного виробництва ІАН НААН згідно із загальновизнаними методиками [10].

Тип ґрунту дослідних ділянок - чорнозем типовий малогумусний, за гранулометричним складом крупнопилкувато-середньосуглинковий. Агротехніка вирощування досліджуваних культур - загальноприйнята для умов Центрального Лісостепу України. Територія Сквирської дослідної станції характеризується помірнотеплим, помірно-вологим кліматом, який є сприятливим для росту і розвитку зернових колосових культур.

Відомо, що на онтогенез зернових колосових культур і поширення та розвиток хвороб суттєво впливає температура й кількість опадів. Інтегрованим показником цих факторів є гідротермічний коефіцієнт (ГТК, коефіцієнт Г. Т. Селянінова). Значення ГТК упродовж вегетації пшениці озимої в роки дослідження представлені в табл. 1.

За результатами підрахунку ГТК встановлено, що вегетаційний період 2020 р. характеризувався як достатньо вологий (ГТК 1,0). Водночас вегетаційний період 2021 р. був сильно зволоженим (ГТК 1,3), а 2022 р. - посушливим (ГТК 0,7). Поряд із тим, метеорологічні умови в роки дослідження, а саме висока температура повітря та велика кількість опадів протягом вегетації, мали суттєвий вплив на формування популяції мікроміцетів у агроценозі пшениці озимої.

Таблиця 1

Значення гідротермічного коефіцієнта (ГТК) упродовж вегетаційного періоду 2020-2022 рр. (Сквирська дослідна станція органічного виробництва ІАН НААН)

Досліджено формування популяції мікроміцетів на вегетативних органах рослин пшениці озимої сортів Скаген, Подолянка за традиційної та органічної технологій вирощування. Встановлено, що на формування популяції мікроміцетів впливають різні чинники, а саме сорти як біотичні чинники, температура і вологість як абіотичні чинники та різні технології вирощування (традиційна й органічна) як антропогенні чинники. За результатами дослідження 2020-2022 рр. виявлено, що щільність популяції мікроміцетів у листовому мікобіомі пшениці озимої в умовах традиційної технології вирощування коливалася від 2,5 до 20,8 тис КУО/г зеленої маси рослин (рис. 1).

Рис. 1 Щільність популяцій мікроміцетів у листовому мікобіомі рослин пшениці озимої за традиційної технології вирощування (x±SD, Тьюкі тест, n=5 повторів); літери а, b, с позначають статистично значущі відмінності кількості мікроорганізмів (P<0,05)

Результати досліджень у фазу кущення рослин пшениці, представлені на рис. 1, свідчать про істотний вплив температури та вологості на щільність популяції мікроміцетів. У досліджуваний період зазначений показник, залежно від року, коливався від 4,9 до 7,9 тис. КУО/г зеленої маси рослин на листках сорту Скаген. Водночас на листках сорту Подолянка щільність популяції мікроміцетів була істотно вищою і коливалася в межах 5,6-8,4 тис. КУО/г зеленої маси рослин. У фазу виходу рослин пшениці в трубку спостерігали зниження щільності популяції мікроміцетів. Вона коливалася залежно від року дослідження від 2,6 до 5,4 тис. КУО/г зеленої маси рослин (на листках сорту Скаген) та від 3,2 до 6,2 тис. КУО/г зеленої маси рослин (на листках сорту Подолянка). Отримані результати свідчать про те, що внесення фунгіцидів у фазу кущення рослин пшениці озимої спричинює зниження щільності популяції мікроміцетів у фазу виходу в трубку.

У фазу колосіння щільність популяції мікроміцетів на листках рослин пшениці озимої зазначених сортів зростала у 2-3 рази. Це можна пояснити тим, що популяції фітопатогенних мікроміцетів, перебуваючи під пестицидним навантаженням (за законами гомеостазу), швидко розмножується в агроценозі пшениці озимої, що призводить до підвищення біологічного забруднення агроценозів інфекційними структурами патогена та їхніми токсичними метаболітами. Слід зазначити, що кількість колонієутворюючих одиниць мікроміцетів істотно залежить від генетичного потенціалу сорту рослини. Тому що за впливу пестицидного навантаження на рослинах сорту Скаген кількість колонієутворюючих одиниць була істотно меншою, порівняно із сортом Подолянка.

Трохи інші закономірності спостерігали за органічної технології вирощування рослин пшениці озимої. За результатами дослідження, що представлено на рис. 2, виявлено, що щільність популяції мікроміцетів коливалася в межах від 4,9 до 10,8 тис. КУО/г зеленої маси рослин (рис. 2).

У досліджуваний період щільність популяції мікроміцетів на листках пшениці озимої сорту Скаген у фазу кущення рослин коливалася від 5,5 до 8,4 тис. КУО/г зеленої маси рослин та від 6,1 до 8,2 тис. КУО/г зеленої маси рослин у листовому мікобіомі сорту Подолянка, залежно від року дослідження. Слід зазначити, що щільність популяцій мікроміцетів, за органічної технології вирощування культури, зростала по мірі старіння культури і у фазу колосіння коливалася від 6,9 до 9,2 тис. КУО/г зеленої маси рослин (на листках сорту Скаген) та від 6,1 до 10,8 тис. КУО/г зеленої маси рослин (на листках сорту Подолянка).

Рис. 2 Щільність популяцій мікроміцетів у листовому мікобіомі рослин пшениці озимої за органічної технології вирощування (x±SD, Тьюкі тест, n=5 повторів); літери a, b, с позначають статистично значущі відмінності кількості мікроорганізмів (P<0,05)

У досліджуваний період щільність популяції мікроміцетів на листках пшениці озимої сорту Скаген у фазу кущення рослин коливалася від 5,5 до 8,4 тис. КУО/г зеленої маси рослин та від 6,1 до 8,2 тис. КУО/г зеленої маси рослин у листовому мікобіомі сорту Подолянка, залежно від року дослідження. Слід зазначити, що щільність популяцій мікроміцетів, за органічної технології вирощування культури, зростала по мірі старіння культури і у фазу колосіння коливалася від 6,9 до 9,2 тис. КУО/г зеленої маси рослин (на листках сорту Скаген) та від 6,1 до 10,8 тис. КУО/г зеленої маси рослин (на листках сорту Подолянка).

Сорт рослин як біотичний чинник істотно впливав на формування щільності популяції мікроміцетів у листовому мікобіомі рослин. Щільність популяції була істотно нижчою на листках сорту Скаген, порівняно зі сортом рослин пшениці Подолянка, яка зростала у 2-4 рази. Отже, вирощування сорту Подолянка може бути чинником екологічного ризику забруднення агроценозів інфекційними структурами гриба.

Упродовж 2020-2022 рр. за традиційної технології вирощування пшениці озимої у листовому мікобіомі сортів Подолянка і Скаген ідентифіковано 16 видів мікроміцетів: Fusarium sporotrichioides, Fusarium graminearum, Fusarium oxysporum, Fusarium verticillioides, Fusarium tricinctum, Fusarium culmorum, Bipolaris sorokiniana, Alternaria alternata, Alternaria tenuissima, Drechslera tritici-repentis Septoria tritici, Gaeumannomyces graminis, Penicillium viridicatum, Aspergillus niger, Aspergillus flavus Cladosporium herbarum, частота трапляння яких перебувала в межах від 3 до 75 % (рис. 3). У листовому мікобіомі сорту Подолянка домінували види F. oxysporum (75 %), F. graminerum, A. alternata, D. tritici-repentis із частотою трапляння 60 % та S. tritici (50 %). Поширеними були мікроміцети видів: A. niger, A. tenuissima, G. graminis, C. herbarum, F. sporotrichoides, F. verticillioides, F. Tricinctum з частотою трапляння в межах від 20 до 42 %. Також виявили два рідкісні види з частотою трапляння до 20 % та випадкові види (до 3 %).

У листовому мікобіомі сорту Скаген домінували мікроміцети видів F. oxysporum, F. graminearum, B. sorokiniana і A. alternata. Їхня частота трапляння була вище 50 %. Траплялися поширені види, а саме: F. sporotrichoides, F. verticillioides, F. culmorum, D. tritici-repentis, S. tritici з частотою трапляння від 20 до 45 %. Найрізноманітніше характеризувалися рідкісні види, частота трапляння яких не перевищувала 20 %, також траплялося 3 % випадкових видів.

Рис. 3 Видовий спектр популяцій мікроміцетів у мікобіомі листків рослин пшениці озимої різних сортів Подолянка, Скаген ^±SD, Тьюкі тест, n=5 повторів); літери a, b, с позначають статистично значущі відмінності кількості мікроорганізмів (P<0,05)

Отже, за традиційної технології вирощування у листовому мікобіомі обох сортів пшениці озимої переважали мікроміцети родів Fusarium і Altemaria. Вони належать до фітопатогенів, які здатні виконувати функцію сапротрофів і досить часто трапляються у природі на різних органічних субстратах. Це призводить до надмірного застосування фунгіцидів, що зумовлює посилення екологічних ризиків у агроценозах пшениці озимої.

В умовах органічної технології вирощування видовий склад мікроміцетів істотно різнився залежно від року дослідження, який характеризувався різними ґрунтово-кліматичними умовами. В період проведення дослідження частота трапляння видів грибів у листовому мікобіомі рослин пшениці була в межах від 1 до 60 % (рис. 4).

Рис. 4 Видовий спектр популяцій мікроміцетів у мікобіомі листків пшениці озимої сортів Подолянка, Скаген (x±SD, Тьюкі тест, n=5 повторів); літери a, b, с позначають статистично значущі відмінності кількості мікроорганізмів (P<0,05)

Як свідчать дані на рис. 4, у листовому мікобіомі сорту Подолянка паразитувало 19 видів мікроміцетів із частотою трапляння від 3 до 65 %. Домінуючими видами були T. harzianum (60 %), T. viride (65 %). Поширеними видами були мікроміцети: F. oxysporum, A. alternata, B. sorokiniana, S. tritici, F. sporotrichioides, F. graminerum, F. verticillioides, F. culmorum, F. tricinctum, C. herbarum, D. tritici-repentis, A. flavus, P Viridicatum з частотою трапляння у межах 20-40 %. Ідентифіковано три рідкісні види: A. tenuissima, G. graminis, niger із частотою трапляння менше 20 % і 3 % випадкових видів. Водночас у листовому мікобіомі сорту пшениці озимої Скаген було ідентифіковано 13 видів мікроміцетів. Їхня частота трапляня була у межах від 1 до 55 %. Серед них домінуючими були T. harzianum, T. viride, A. alternata, F oxysporum, S. tritici. Їхня частота трапляння коливалася від 45 до 60 %. До поширених видів належали: B. sorokiniana, F. sporotrichioides, F. graminerum, F. verticillioides, F. culmorum, C. herbarum, A. Tenuissima з частотою трапляння в середньому 30 %. Траплялися рідкісні види A. niger, P viridicatum із частотою трапляння 18 % та 1 % випадкових видів.

Отже, впродовж2020-2022 рр. спектр домінуючих видів мікроміцетів на вегетативних органах рослин пшениці озимої істотно різнився залежно від антропогенних (технології вирощування), абіотичних (погодні умови) та біотичних чинників (властивості сорту). За традиційної технології вирощування пшениці озимої сортів Скаген і Подолянка високою частотою трапляння в мікобіомі вегетативних органів характеризувалися фітопатогенні мікроміцети родів Fusarium і Alternaria. Водночас за органічної технології вирощування рослин у мікобіомі переважали гриби антагоністи видів Trichoderma harzianum, Trichoderma viride, які конкурували серед фітопатогенної мікобіоти. Аналіз частоти трапляння видів у мікобіомі вегетативних органів рослин дає змогу виділяти домінуючі види й інтенсивність їхнього поширення в агроценозах зернових колосових культур. Тому частота трапляння видів мікроміцетів у мікобіомі вегетативних органів рослин є одним із важливих показників оцінювання сорту як біотичного чинника в агроценозах зернових колосових культур.

У листовому мікобіомі різних сортів пшениці озимої визначено залежність інтенсивності споруляції мікроміцетів. Вона істотно залежала від технології вирощування рослин, ґрунтово-кліматичних умов, фази онтогенезу і від фізіолого-біохімічних властивостей сортів рослин пшениці озимої.

За традиційної технології вирощування спостерігали істотне збільшення інтенсивності споруляції мікроміцетів у листковому мікобіомі пшениці озимої на різних сортах. Вона коливалася від 0,1 до 4,9 млн шт./мл. Фітопатогенні мікроміцети родів Fusarium, Bipolaris, Aspergillus та Alternaria у мікобіомі листків рослин пшениці озимої сорту Скаген характеризувалися високою інтенсивністю споруляції (від 1,9 до 3,2 млн шт./ мл). Гриби-антагоністи роду Trichoderma також характеризувалися високою інтенсивністю споруляції (3 млн шт./мл). Інші роди мікроміцетів у зазначеному мікобіомі на листках сорту Скаген відрізнялися істотно нижчою інтенсивністю споруляції, яка не перевищувала межу екологічного ризику (1 млн шт./мл).

У листовому мікобіомі пшениці озимої сорту Подолянка мікроміцети родів Alternaria, Gaeumannomyces, Penicillium, Aspergillus, Bipolaris, Fusarium, Septoria, Drechslera характеризувалися високою інтенсивністю споруляції у колосінні (від 1,1 до 4,9 млн шт./мл) (рис. 5, a).

Як свідчать дані на рис. 5, b, за органічної технології вирощування рослин пшениці озимої у листковому мікобіомі інтенсивність споруляції видів грибів коливалася від 0,1 до 3,8 млн шт./мл. У листовому мікобіомі сорту Подолянка інтенсивність споруляції мікроміцетів становила 3 млн шт./мл. Вони належали до родів: Fusarium, Bipolaris, Alternaria, Drechslera, Trichoderma, Penicillium, Septoria. Слід зазначити, що у фазу колосіння рослин інтенсивність споруляції зазначених мікроміцетів не зростала, крім Cladosporium spp., споруляція якого істотно знижувалася (1,9 млн шт./мл). Водночас на листовому мікобіомі сорту Скаген інтенсивність споруляції мікроміцетів коливалася від 0,1 до 2,9 млн шт./мл. У фазу колосіння листовий мікобіом характеризувався високою інтенсивністю споруляції: мікроміцети родів Fusarium, Alternaria, Trichoderma, Septoria, Aspergillus (від 1,6 до 2,9 млн шт./мл). Нижчою інтенсивністю споруляції характеризувалися мікроміцети родів Cladosporium, Penicillium, Bipolaris (від 0,1 до 2,1 млн шт./мл). Мікроміцети роду Trichoderma характеризувалися високою інтенсивністю споруляції на листках обох сортів, що свідчить про їхню високу конкурентну здатність до інших патогенів.

Рис. 5 Інтенсивність споруляцї мікроміцетів у листовому мікобіомі пшениці озимої за впливу різних технологій вирощування: а - традиційна; b - органічна ^±SD, Тьюкі тест, n=5 повторів); літери a, b, с позначають статистично значущі відмінності кількості мікроорганізмів (P<0,05)

Отже, встановлено залежність формування популяцій мікроміцетів від технологій вирощування рослин і фізіолого-біохімічних особливостей рослин. Рослини пшениці озимої сорту Скаген, незалежно від технології вирощування, утримують розвиток популяції мікроміцетів на екологічно безпечному рівні, на відміну від рослин пшениці озимої сорту Подолянка, які істотно стимулюють розвиток мікроміцетів, незалежно від технологій вирощування.

1. На основі проведених досліджень ми дійшли висновку, що спектр домінуючих видів мікроміцетів у листовому мікобіомі залежить від антропогенних (технологій вирощування), абіотичних (погодні умови) та біотичних чинників (властивості сорту).

2. Доведено, що метеорологічні умови (висока температура повітря та значна кількість опадів упродовж вегетаційного періоду) підвищують щільність популяції мікроміцетів в агроценозі пшениці озимої у 2-3 рази.

3. Щільність популяції мікроміцетів у листовому мікобіомі за традиційної технології вирощування рослин пшениці озимої у фазу рослин виходу у трубку в 4 рази знижується (5,4 тис. КУО/ г зеленої маси рослин), а у фазу колосіння зростає (20,8 тис. КУО/ г зеленої маси рослин).

4. Щільність популяції мікроміцетів у листовому мікобіомі, за органічної технології вирощування, зростає по мірі старіння культури й у фазу колосіння сягає максиму (10,8 тис. КУО/ г зеленої маси рослин).

5. Рослини сорту Скаген як за традиційної, так і за органічної технології вирощування утримують розвиток популяції мікроміцетів на екологічно безпечному рівні, а рослини сорту Подолянка стимулюють розвиток мікроміцетів за обох технологій вирощування рослин.

6. Фітопатогенні мікроміцети родів Fusarium і Alternaria домінують у листовому мікобіомі сортів Скаген та Подолянка за традиційної технології вирощування. За органічної технології вирощування домінують гриби-антагоністи видів T. harzianum, T. viride.

7. Оцінювання сорту рослин за показниками впливу на формування фітопатогенного мікобіому на листовому мікобіомі рослин пшениці озимої забезпечить зниження рівня біологічного забруднення, що знизить використання хімічних засобів захисту в посівах.

Список використаної літератури

1. Безноско І., Горган Т., Мосійчук І. та ін. Вплив різних технологій вирощування на чисельність основних еколого-трофічних груп // Вісн. Львів. ун-ту. Сер. біол. 2022. Вип. 86. С. 58-72. http://dx.doi.org/10.30970/vlubs.2022.86.05

2. Безноско І. В., Горган Т. М., ТуровнікЮ. А. та ін. Патогенна мікобіота насіння зернових культур за впливу різних технологій вирощування // Агроекол. журнал. 2022. № 1. С. 110-120. https://doi.Org/10.33730/2077-4893.1.2022.255185

3. Буга Н., Яненкова І. Перспективи розвитку органічного виробництва в Україні // Актуальні проблеми економіки. 2015. Т. 164. № 2. С. 117-125.

4. Дерменко О. Хвороби колоса пшениці: діагностика, шкідливість і заходи захисту // Пропозиція нова: український журнал з питань агробізнесу: інформаційний щомісячник. 2016. № 7/8. С. 96-100. Режим доступу: http://propozitsiya.com/boleznikolosa-pshenicy-diagnostika-opasnost-i-mery-zashchity/2016-96-100

5. ДСТУ 7847:2015 Якість ґрунту. Визначення чисельності мікроорганізмів у ґрунті методом посіву на тверде (агаризоване) живильне середовище. 01.07.2016

6. ДСТУ 4287: 2004. Якість ґрунту: Вибірка проб. [Набирає чинності з 07.07.2005]. Київ: Державний стандарт України, 2005. 6 с.

7. Електронний ресурс: https://www.mycobank.org/

8. Зіновчук Н. В. Деякі аспекти державного регулювання виробництва екологічно чистої сільськогосподарської продукції в Україні // Наук. вісн. НАУ 2002. (2). С. 51-56.

9. Коваль Є. З., Руденко А. В., Волощук Н. М. Пенициллии: руководство по идентификации 132 видов (редуцентов, деструкторов, патогенов, продуцентов) / под ред. Л. Д. Варбанец. К.: Нац. исследоват. науч.-реставрац. центр Украины, 2016. 408 с.

10. КорнійчукМ. С. Методи контролю фітосанітарного стану польових культур // Зб. наук. праць Нац. наук. центру Ін-ту землеробства НААН. 2015. (2). C. 152-163.

11. Мостов'як І. І., Дем'янюк О. С., Парфенюк А. І., Безноско І. В. Сорт як фактор формування стійких агроценозів зернових культур // Вісн. Полтав. держ. аграр. академії. 2020. № 2. С. 110-118. https://doi.org/rn.312m/visnyk2020.02.13

12. Парфенюк А. І., Волощук Н. М. Формування фітопатогенного фону в агрофітоценозах // Агроекол. журнал. 2016. № 4. С. 106. http://nbuv.gov.ua/UJRN/agrog_2016_4_17

13. Парфенюк А. І. Сорт рослин як чинник біологічної безпеки в агроценозах України // Агроекол. журнал. 2017. № 2. С. 155-163. https://doi.org/10.33730/20774893.2.2017.220172

14. Петренкова В. П., Лучна І. С., Боровська І. Ю. Залежність фітосанітарного стану посівів пшениці озимої від погодних умов // Вісн. центру наук. забезпечення АПВ Харків. обл. 2016. № 20. С. 60-68.

15. Терновий Ю., Гавлюк В., Парфенюк А. Екологічно безпечні агротехнології // Агроекол. журнал. 2018. 4. С. 50-58.

16. Швартау В. В., Михальська Л. М., Зозуля О. Л. Поширення фузаріозів в Україні // Агроном. 2017. № 4. С. 40-43.

17. Arie T. Mating-type genes from asexual phytopathogenic ascomycetes Fusarium oxysporum and Alternaria alternate // Mol. Plant Microb. Interact. 2000. 13. P. 1330-1339. https:// doi.org/10.1094/MPMI.2000.13.12.1330

18. Beznosko I., Parfenyuk A., Gorgan Т. et al. Ecological role of winter wheat varieties is in phytosanitary optimization of agroecosystems // Агробіологія. 2021. C. 180-187 https://doi. org/110.33245/2310-9270-2021-163-1-180-187

19. Colin K. C., Elizabeth M. J., David W. W. Identification of pathogenic fungi, 2nd Edition. In: David W. (Ed.), Health Protection Agency. Wiley-Blackwell, USA, 2013. 338 p

20. Guaro J., Gene J., Stchigel M., Figueras A. Atlas of soil Ascomycetes. Ed. by A. Samson Reus Spain, 2012. 486 p.

21. Hardoim P. R., van OverbeekL. S., Berg G. et al. The hidden world within plants: Ecological and evolutionary considerations for defining functioning of microbial endophytes // Microb. Mol. Biol. 2015. 79 (3). P. 293-320.

22. Lapin D., Van den Ackerveken G. Susceptibility to plant disease: more than a failure of host immunity // Trends Plant Sci. 2013. 18. P. 546-554.

23. Sessitsch A., Weilharter A., GerzabekM. H. et al.(2001) Microbial Population Structures in Soil Particle Size Fractions of a Long-Term Fertilizer Field Experiment // Appl. Environ. Microbiol. 2021. 67(9). Р. 4215-4224. https://doi.org/10.1128/AEM.67.9.4215-4224.2001

24. Torbati M, Arzanlou M, da Silva Santos AC. Fungicolous Fusarium Species: Ecology, Diversity, Isolation, and Identification // Curr. Microbiol. 2021. 78(8). P. 2850-2859. https://doi. org/10.1007/s00284-021-02584-9

25. Tsuneo W. Pictorial atlas of soil and seed fungi: morphologies of cultured fungi and key to species. Boca Raton, 2010. 426 р. https://doi.org/10.1201/EBK1439804193

26. Vandevenne E., Van BuggenhoutS., Duvetter T. et al. Development and evaluation of monoclonal antibodies as probes to assess the differences between two tomato pectin methylesterase isoenzymes // J. Immunol. Methods. 2009. 349. P. 18-27. https://doi.org/10.1016/j. jim.2009.08.004

Размещено на Allbest.ru