Регуляція гормонального балансу пшениці екзогенною абсцизовою кислотою за умов теплового стресу

Размещено на http://www.allbest.ru/

Інститут ботаніки ім. М.Г. Холодного

Національної Академії наук України

РЕГУЛЯЦІЯ ГОРМОНАЛЬНОГО БАЛАНСУ ПШЕНИЦІ ЕКЗОГЕННОЮ АБСЦИЗОВОЮ КИСЛОТОЮ ЗА УМОВ ТЕПЛОВОГО СТРЕСУ

І.В. Косаківська, В.А. Васюк,

Л.В. Войтенко, М.М. Щербатюк

Київ



Анотація

Застосування екзогенних фітогормонів модифікує ріст і розвиток рослин, індукуючи зміни у балансі ендогенних гормонів. Проте залишається нез'ясованим питання, чи є вплив екзогенних гормонів на ріст прямим або ж він пов'язаний зі змінами вмісту і розподілу ендогенних гормонів. У лабораторних умовах аналізували баланс ендогенних абсцизової (АБК), індоліл-3оцтової (ІОК), гіберелової (ГК₃) та саліцилової (СК) кислот у рослинах озимої пшениці Triticum aestivum L. сорту Подолянка, вирощених із зернівок, праймованих екзогенною АБК (1 мкМ). Досліджували 14-добові рослини, які зазнали вплив короткотривалої гіпертермії (40°С, 2 год.) і 21-добові (після відновлення). Показано, що АБК та СК домінували у надземній частині, тоді як ІОК та ГК₃ - у коренях усіх досліджених рослин. У коренях праймованих 14добових рослин порівняно з контрольними збільшувався вміст ендогенної АБК і знижувався ІОК; у надземній частині зростала кількість ГК₃ і СК. У листках 21-добових праймованих рослин тривало подальше зростання рівня ендогенної АБК, відбулося накопичення ІОК і зменшувався вміст СК; у коренях посилювалася акумуляція АБК і ІОК. Після короткотривалої гіпертермії у надземній частині 14-добових праймованих рослин порівняно з непраймованими значно зменшувався вміст ІОК і АБК, тоді як накопичення СК зростало. У коренях вміст ІОК та АБК зменшувався, а пул ГК₃ та СК зріс відповідно на 30,5 і 17,5%. У післястресовий період у надземній частині 21-добових праймованих рослин дещо посилилося накопичення ендогенної АБК і зменшилося СК, натомість у коренях збільшився вміст ІОК і ГК3, а рівень АБК зменшився на 44,1%. За пулом ендогенних ІОК і ГК3 праймовані рослини перевершували контроль відповідно на 39,7 і 13,4%. Отримані результати засвідчують пролонгований ефект праймування зернівок екзогенною АБК і дозволяють припускати участь гормону в індукції захисних механізмів за умов короткотривалої гіпертермії шляхом регулювання балансу ендогенних фітогормонів у листках і коренях озимої пшениці.

Ключові слова: Triticum aestivum, абсцизова кислота, індоліл-3-оцтова кислота, гіберелова кислота, саліцилова кислота, гіпертермія, відновлення



Annotation

REGULATION OF HORMONAL BALANCE OF WHEAT BY EXOGENOUS ABCISIC ACID UNDER HEAT STRESS

I. V. Kosakivska, V. A. Vasyuk, L. V. Voytenko, M. M. Shcherbatiuk Kholodny Institute of Botany of National Academy of Sciences of Ukraine (Kyiv, Ukraine)

The application of exogenous plant hormones modifies plant growth and development, inducing changes in the balance of endogenous hormones. However, it remains unclear whether the effect of exogenous hormones on growth is direct or it is associated with changes in the content and distribution of endogenous hormones. In the laboratory, we analyzed the balance of endogenous abscisic (ABA), indole-3-acetic (IAA), gibberellic (GA₃) and salicylic (SA) acids in winter wheat plants Triticum aestivum L. cultivar Podolyanka, grown from grains primed with exogenous ABA (1 pM). We studied 14-day-old plants that were exposed to short-term hyperthermia (40°C, 2 hours) and 21day-old plants after recovery. ABA and SA were shown to dominate in the shoots, while IAA and GA₃ - in the roots of all studied plants. In comparison with the control, in the roots of primed 14day-old plants, the content of endogenous ABA increased and that of IAA decreased; in the shoots, the amount of GA₃ and SA increased. In the leaves of 21-day-old primed plants, the level of endogenous ABA continued to rise, IAA accumulated, and the content of SA reduced; in the roots, the accumulation of ABA and IAA enhanced. After short-term hyperthermia in the shoots of 14-day-old primed plants, the levels of IAA and ABA significantly decreased, the accumulation of SA increased. In the roots, the content of IAA and ABA decreased, while the pool of GA₃ and SA increased by 30.5 and 17.5%, respectively. In the post-stress period, the accumulation of endogenous ABA slightly increased in the shoots of 21-day-old primed plants and SA significantly decreased, while the content of IAA and GA₃ increased in the roots, and the level of ABA decreased by 44.1%. The pool of endogenous IAA and GA₃ were 39.7 and 13.4% higher in primed plants. The obtained data testified to the prolonged effect of grain priming with exogenous ABA and suggested the hormone involvement in the induction of the protective mechanism under of short-term hyperthermia by regulating the balance of endogenous plant hormones in the leaves and roots of winter wheat.

Key words: Triticum aestivum, abscisic acid, indolyl-3-acetic acid, gibberellic acid, salicylic acid, hyperthermia, recovery



Аннотация

зернівка пшениця кислота абсцизовий

РЕГУЛЯЦИЯ ГОРМОНАЛЬНОГО БАЛАНСА ПШЕНИЦЫ ЭКЗОГЕННОЙ АБСЦИЗОВОЙ КИСЛОТОЙ В УСЛОВИЯХ ТЕПЛОВОГО СТРЕССА

И. В. Косаковская, В. А. Васюк, Л. В. Войтенко, Н. Н. Щербатюк Институт ботаники им. Н.Г. Холодного Национальной Академии наук Украины Киев, Украина

Применение экзогенных фитогормонов модифицирует рост и развитие растений, индуцируя изменения в балансе эндогенных гормонов. Однако остается невыясненным вопрос, является ли влияние экзогенных гормонов на рост прямым или же оно связано с изменениями содержания и распределения эндогенных гормонов. В лабораторных условиях анализировали баланс эндогенных абсцизовой (АБК), индолил-3-уксусной (ИУК), гибберелловой (ГК₃) и салициловой (СК) кислот в растениях озимой пшеницы Triticum aestivum L. сорта Подолянка, выращенных из зерновок, праймированных экзогенной АБК (1 мкМ). Исследовали 14-суточные растения, испытавшие влияние кратковременной гипертермии (40°С, 2 ч) и 21-суточные (после восстановления). Показано, что АБК и СК доминировали в надземной части, тогда как ИУК и ГК₃ - в корнях всех исследованных растений. В корнях праймированных 14-суточных растений по сравнению с контрольными увеличивалось содержание эндогенной АБК и снижалось количество ИУК; в надземной части возрастало количество ГК₃ и СК. В листьях 21суточных праймированных растений продолжался дальнейший рост уровня эндогенной АБК, наблюдалось накопление ИУК и уменьшалось содержание СК; в корнях усиливалась аккумуляция АБК и ИУК. После кратковременной гипертермии в надземной части 14 -суточных праймированных растений по сравнению с непраймированными значительно уменьшалось содержание ИУК и АБК, тогда как накопление СК усиливалось. В корнях содержание ИУК и АБК уменьшалось, а пул ГК₃ и СК увеличился соответственно на 30,5 и 17,5%. В послестрессовый период в надземной части 21-суточных праймированных растений несколько усилилось накопление эндогенной АБК и уменьшилось СК, зато в корнях увеличилось содержание ИУК и ГК₃, а уровень АБК уменьшился на 44,1%. По величине пула эндогенных ИУК и ГК₃ праймированные растения превосходили контроль соответственно на 39,7 и 13,4%. Полученные результаты свидетельствуют о пролонгированном эффекте праймирования зерновок экзогенной АБК и позволяют предполагать участие гормона в индукции защитных механизмов в условиях кратковременной гипертермии путем регулирования баланса эндогенных фитогормонов в листьях и корнях озимой пшеницы.

Ключевые слова: Triticum aestivum, абсцизовая кислота, индолил-3-уксусная кислота, гибберелловая кислота, салициловая кислота, гипертермия, восстановление



Виклад основного матеріалу

Висока температура, як наслідок глобального потепління, знижує продуктивність і врожайність сільськогосподарських рослин, серед яких провідне місце посідають культурні злаки (FAO, 2017; Kaur et al., 2019). Підвищен-ня температури повітря в середньому на 1°С може зменшити на 6% виробництво пшениці, що суттєво підніме попит на цю культуру (Asseng, 2015). Рослини озимої пшениці найбільш чутливі до високої температури на ранніх етапах онтогенезу (Abid et al., 2018) і перед початком цвітіння (Cossani, Reynolds, 2012). Гіпертермія погіршує проростання зернівок та ріст проростків (Косаківська та ін., 2019), через надмірну генерацію активних форм кисню (АФК) порушується функціонування клітин та їх мембран, гальмується видовження листків, пришвидшується старіння, знижується інтенсивність фотосинтезу, дезактивуються фотосинтетичні ензими, відбувається окиснювальне пошкодження хлоропластів (Abid et al., 2018; Bita, Gerats, 2013; Nahar et al., 2015). За гіпертермії збільшується продихова провідність, швидкість транспірації та втрата води (Kudoyarova et al., 2011; Кудоярова и др., 2014), знижується функціональність жіночих та чоловічих репродуктивних структур (Fabian et al., 2019), зменшується кількість і розмір пилкових зерен, скорочується тривалість достигання пилку та прискорюється його абортація (Artlip et al., 1995; Yang et al., 2001).

Крім селекційних підходів для підвищення теплостійкості пшениці успішно використовуються праймування зернівок і фоліарна обробка рослин фізіологічно активними речовинами (Akter, Islam, 2017; Косаківська та ін., 20196). Серед фітогормонів, причетних до формування стресостійкості рослин, провідна роль належить АБК (Vishwakarma et al., 2017; Olds et al., 2018). Вміст і розподіл гормону в клітинах, тканинах і органах рослини є вирішальними при визначенні її ефектів (Войтенко, Косаківська, 2016). Баланс між активною і неактивною формами АБК - важливий при формуванні реакції-відповіді на стрес - досягається реакціями біосинтезу, катаболізму, кон'югації і декон'югації гормону (Daszkowska-Golec, Szarejko, 2013). Гальмування росту на тлі накопичення АБК розглядають як адаптивну реакцію, спрямовану на збереження життєздатності рослин в несприятливих умовах і подальше відновлення після припинення стресового навантаження (Sreenivasulu et al., 2012; Danquah et al., 2014; Bucker-Neto et al., 2017).

За дії стресорів вміст АБК зростає, гальмуються метаболічні процеси (Vishwakarma et al., 2017), відбувається індуковане гормоном закривання продихів (Geiger et al., 2011), уповільнюється ріст пагонів і активується коренів (McAdam et al., 2016), посилюється поглинання і транспорт води кореневою системою (Maurel et al. 2015), мобілізується антиоксидантний захист (Liu et al., 2005; Kim et al., 2010; Zhang et al., 2012).

Разом з АБК у формуванні теплостійкості рослин задіяні інші фітогормони. Так пригнічення сигналінгу ауксину у рослин ячменю за гіпертермії переривало розвиток пилку (Sakata, et al., 2010), тоді як зміни у балансі ауксину, цитокінінів і АБК в ендоспермі рису призвод или до зменшення маси зерен (Cao et al., 2016). Тепловий стрес під час ініціації розвитку волотті рису викликав зниження фертильності колосків на тлі пригнічення біосинтезу гібереліну і ауксину (Wu et al., 2016). Виявлений взаємозв'язок між накопиченням цитокінінів і АБК та кількістю колосків у волоті, між ауксином та гібереліном і фертильністю колоса, між ауксином, гіберелінами, АБК і цитокінінами і масою зерен рису за дії високої температури (Wu C. et al., 2018).

Екзогенна АБК успішно використовується для підвищення стійкості злаків. Обробка коренів ячменю розчином АБК ініціювала накопичення ендогенної АБК, посилювався синтез аквапоринів та утворення численних кореневих волосків (Sharipova et al., 2016). Фоліарна обробка рослин пшениці на стадії цвітіння підвищувала вміст ендогенних зеатинрибозиду та ІОК, значно прискорювала наливання зерна і накопичення крохмалю, посилювала ремобілізацію поживних речовин, підвищувала врожайність (Yang et al., 2014). Фоліарна обробка рослин пшениці АБК в умовах посухи і сольового стресу викликала подовження пагонів, збільшення біомаси, підвищення вмісту проліну (Kaur, Asthir, 2020). Екзогенна АБК підвищувала теплостійкість дикого рису, спричиняла зростання вмісту вуглеводів, АТФ та білків теплового шоку (Li et al., 2020).

У попередніх роботах ми встановили, що праймування зернівок екзогенною АБК підвищувало стійкість до гіпертермії і помірної ґрунтової посухи та індукувало ріст кореневої системи у рослин озимої пшениці і спельти (Косаківська та ін., 2019, 2020а). Нами також було показано, що після короткотривалої гіпертермії у рослин пшениці вміст ендогенної АБК зростав, тоді як ІОК - зменшувався (Косаківська та ін., 2020б). Оскільки зміни у балансі ендогенних фітогормонів впливають на ростові процеси і визначають характер реакції-відповіді на дію стресора, метою нашої роботи було дослідити вплив праймування зернівок пшениці екзогенною АБК на динаміку і баланс індоліл-3оцтової, гіберелової, саліцилової та абсцизової кислот в органах молодих рослин пшениці за умов модельованої короткотривалої гіпертермії і після відновлення.

Методика

Вирощування рослин. Досліджували рослини голозерної м'якої пшениці сорту Подолянка. Сорт належить до групи сильних безостих пшениць, різновид - лютесценс, високоврожайний, інтенсивного типу, морозоі посухостійкий, толерантний до ураження борошнистою росою та іржею, стійкий до фузаріозу. Зернівки отримано з колекції Інституту фізіології рослин та генетики НАН України. Відкалібровані зернівки стерилізували у 80% розчині етанолу, відмивали дистильованою водою, вміщували на 3 год у кювети з водою, після чого частину зернівок продовжували пророщувати на воді (контроль), а частину на розчині 1 мкМ АБК в термостаті за температури 24°C впродовж 21 год. Зернівки, що наклюнулись, висаджували у посудини ємністю 2 л. Як субстрат використовували прожарений річковий пісок. Рослини вирощували у контрольованих умовах за температури 20°С, інтенсивності освітлення 190 мкмоль/(м²-с), фотоперіоду 16/8 год (день/ніч), відносної вологості повітря 65±5%, вологість субстрату підтримували на рівні 60% від повної вологоємності. Поливали їх щоденно розчином Кнопа з розрахунку по 50 мл на посудину. Для моделювання температурного стресу 14-добові рослини (фаза трьох листків) поміщали в термостат за температури - 40°С на 2 год (освітлення 190 мкмоль/(м²-с)). Для відновлення рослини до 21-ої доби (фаза трьох листків) вирощували за наведених вище умов. Порівнювали рослини, вирощені на воді і праймовані АБК у нормальних умовах та рослини після короткотривалої гіпертермії.

Виділення і аналіз фітогормонів. Визначення фітогормонів проводили у надземній частині та коренях рослин. Наважки матеріалу по 2 г заморожували і розтирали у рідкому азоті. Гомогенізований матеріал переносили в пробірки, використовуючи 10 мл екстракційного розчину (метанол, дистильована вода, мурашина кислота у співвідношенні 15:4:1). Екстракцію фітогормонів здійснювали впродовж 24 год за температури - 4°С. Отримані екстракти центрифугували за 15 тис. обертів/хв. впродовж 30 хв у попередньо охолодженій до - 4°С центрифузі К-24 (Janetski, Німеччина). Супернатанти відбирали, а до осаду додавали ще 5 мл екстракційного розчину і залишали на 30 хвилин в холодильнику, після чого повторно центрифугували. Надалі супернатанти об'єднували і випарювали до водного залишку об'ємом 5 мл за умов зниженого тиску у вакуумному випаровувачі Typ 350P (Польща) за температури 40°С.

Подальше очищення фітогормонів проводили за методом (Dobrev, Vankova, 2012) на двох твердофазних колонках SPE: C18 Sep-Pak Plus, Waters та Oasis MCX, 6 cc/150 mg, Waters з модифікаціями (Kosakivska et al., 2020a). Колонку С18 Sep-Pak Plus використовували для видалення ліпофільних речовин, протеїнів та пігментів. На колонці Oasis MCX здійснювали сорбцію та розділення фітогормонів різних класів. Елюцію ІОК, АБК, ГК₃ та СК здійснювали 100% метанолом. Отримані елюенти випарювали до сухого залишку в колбах-концентраторах за допомогою вакуумного ротаційного випаровувача за температури, що не перевищувала 40°С. Сухі залишки перед аналізом відновлювали до об'єму 200 мкл 45% метанолом.

Аналітичне визначення фітогормонів проводили методом високоефективної рідинної хроматографії на рідинному хроматографі Agilent 1200LC (США), обладнаному діодноматричним детектором G1315B, та одноквадрупольним мас-спектрометричним детектором Agilent G6120A (Kosakivska et al., 2020b). Для хроматографічного розділення фітогормонів використовували колонку Agilent Z ORB AX Eclipse Plus C18 довжиною 4,6 см, наповнену ліпофільно модифікованим сорбентом з розміром частинок 5 мкм (обернена фаза хроматографії). Хроматографічне розділення ІОК та AБК проводили в системі розчинників метанол: надчиста вода: оцтова кислота (в об'ємному співвідношенні 45: 54,9: 0,1) в УФ-режимі області поглинання при аналітичній довжині хвилі 280 і 254 нм, відповідно. Для визначення СК використовували систему розчинників метанол: надчиста вода: оцтова кислота (45: 54,9: 0,1) за аналітичної довжини УФ хвилі 302 нм. Для детекції фракції ГК3 використовували систему розчинників ацетонітрил: надчиста вода: оцтова кислота (30: 69,9: 0,1) за сигналом мас - детектора, одночасно проводячи запис даних з діодно-матричного детектора за аналітичної довжини хвилі 210 нм. Швидкість рухомої фази розчинників протягом виявлення ІОК та АБК становила 0,7 мл/хв, СК - 0,8 мл/хв, ГК₃ - 0,5 мл/хв. Як стандарти при побудові калібрувальних таблиць в хроматографічних методах програмного забезпечення приладу використовували немічені ІОК, АБК, ГК₃ і СК виробництва Sigma-Aldrich (США).

Контроль вмісту речовин-аналітів у пробах здійснювали за допомогою масспектрометра в комбінованому режимі роботи (електроспрей та хімічна іонізація за атмосферного тиску) за іонізації молекул речовинаналітів в негативній полярності під час аналізу. Для кількісного аналізу ГК₃, мол. маса якої 346, використовували сигнал мас-детектора MSD SIM (налаштування 50% часу сканування детектора показника маси до заряду (m/z) 345 [346-H]-). Вміст фітогормонів визначали в нг/г сирої речовини, оскільки втрати води під час короткотривалого теплового стресу не були суттєвими, що показано нами раніше (Косаківська та ін., 2019).

Рис. 1 Вплив екзогенної АБК (1 мкМ) на динаміку і розподіл ендогенної АБК в органах 14добових рослин Triticum aestivum в контролі і після короткотривалої гіпертермії та в органах 21-добових рослин у контролі і у період відновлення після короткотривалої гіпертермії (нг/г сирої речовини). [Fig. 1 Influence of exogenous ABA (1 pM) on the dynamics and distribution of endogenous ABA in the organs of 14-day-old Triticum aestivum plants in control and after short-term hyperthermia and in the organs of 21-day-old plants in the control and during the recovery period after short-term hyperthermia (ng/g FW.]

Статистична обробка

Досліди проводили у трьох біологічних та трьох аналітичних повтореннях. Аналіз і розрахунок вмісту фітогормонів здійснювали за допомогою програмного забезпечення хроматографа Agilent OpenLAB CDS ChemStation Edition (rev. C.01.09). Отримані результати обробляли статистично за допомогою комп'ютерної програми Statistica 6.0. Застосовували однофакторний дисперсійний аналіз, відмінності між середніми значеннями обчислювали за критерієм ANOVA, які вважали вірогідними за Р < 0,05 (Van Emden, 2008).

Результати

У всіх варіантах досліду ендогенна АБК домінувала у надземній частині рослин. Після праймування зернівок 1 мкМ розчином АБК вміст ендогенної АБК у надземній частині та коренях 14-добових рослин збільшився в 1,2 та 1,9 раза і склав відповідно 36,2 та 28,6нг/г маси сирої речовини, а на 21-шу добу зріс в усіх органах, більш виразно у коренях (в 2,7 раза). За умов короткотривалої гіпертермії у надземній частині праймованих 14-добових рослин вміст ендогенної АБК зменшився на 5,3%, тоді як у коренях таке зменшення було на рівні похибки (рис. 1, А). Екзогенна АБК індукувала зростання вмісту ендогенної АБК у надземній частині 21-добових стресованих рослин пшениці на 23,4%, водночас рівень гормону у коренях зменшився на 27,9% (рис. 1, Б).

Отже, праймування зернівок екзогенною АБК стимулювало накопичення ендогенної АБК у коренях пшениці. Після короткотривалої гіпертермії у праймованих рослин кількість гормону у коренях зменшилася, проте суттєвих відмінностей в акумуляції і розподілі гормону в органах праймованих і непраймованих рослин виявлено не було.

Ендогенна ІОК домінувала у коренях рослин усіх досліджених варіантів за винятком праймованих АБК 14-добових і 21-добових непраймованих стресованих рослин, у яких гормон домінував у надземній частині. Праймування екзогенною АБК спричиняло зменшення вмісту ендогенної ІОК у надземній частині в 1,2 раза і коренях в 2,1 раза (рис. 2, А). Після гіпертермії кількість ІОК у коренях праймованих рослин зменшилася на 12,8%, а в надземній частині на 13,5% порівняно з непраймованими рослинами (рис. 2, А).

Праймування зернівок екзогенною АБК індукувало накопичення ендогенної ІОК в органах 21-добових рослин пшениці. Більш виразні зміни зафіксовані у коренях. При відновленні у праймованих рослин вміст ІОК збільшився у надземній частині на 8,6%, у коренях - на 133,3% (або у 2,3 раза) (рис. 2, Б). Зміни у динаміці і розподілі ІОК після гіпертермії в органах праймованих і непраймованих рослин були схожими, однак виразнішими вони були у надземні частині, а при відновлені - у коренях.

В усіх варіантах досліду ГК₃ домінувала у коренях. Після праймування зернівок АБК вміст ГК₃ у надземній частині 14-добових рослин зменшився на 11% і склав 16,1 нг/г сирої речовини, тоді як у коренях зріс на 12% і становив 54,2 нг/г сирої речовини. Короткотривала гіпертермія спричиняла збільшення вмісту ГК₃ у коренях праймованих рослин на 37%, а у надземній частині вміст гормону практично не змінився (рис. 3, А).

Рис. 2 Вплив екзогенної АБК (1 мкМ) на динаміку і розподіл ендогенної ІОК в органах 14 - добових рослин Triticum aestivum в контролі і після короткотривалої гіпертермії та в органах 21-добових рослин у контролі та у період відновлення після короткотривалої гіпертермії (нг/г сирої речовини). [Fig. 2 Influence of exogenous ABA (1 pM) on the dynamics and distribution of endog enous indolyl-3-acetic acid in the organs of 14-day-old Triticum aestivum plants in control and after short-term hyperthermia and in the organs of 21-day-old plants in the control and during the recovery period after short-term hyperthermia (ng/g FW).]



Рис. 3 Вплив екзогенної АБК (1 мкМ) на динаміку і розподіл ендогенної ГК ₃ в органах 14добових рослин Triticum aestivum в контролі і після короткотривалої гіпертермії та в органах 21-добових рослин у контролі та у період відновлення після короткотривалої гіпертермії (нг/г сирої речовини) [Fig. 3 Influence of exogenous ABA (1 pM) on the dynamics and distribution of endog enous gibberellic acid in the organs of 14-day-old Triticum aestivum plants in control and after short-term hyperthermia and in the organs of 21-day-old plants in the control and during the recovery period after short-term hyperthermia (ng/g FW).]

Рис. 4 Вплив екзогенної АБК (1 мкМ) на динаміку і розподіл ендогенної СК в органах 14 - добових рослин Triticum aestivum в контролі і після короткотривалої гіпертермії та в органах 21-добових рослин у контролі та у період відновлення після короткотривалої гіпертермії (нг/г сирої речовини) [Fig. 4 Influence of exogenous ABA (1 pM) on the dynamics and distribution of endogenous salicylic acid in the organs of 14-day-old Triticum aestivum plants in control and after short-term hyperthermia and in the organs of 21-day-old plants in the control and during the recovery period after short-term hyperthermia (ng/g FW).]

Екзогенна АБК істотно не впливала на накопичення ГК₃ в органах 21-добових рослин пшениці. У період відновлення після короткотривалої гіпертермії у надземній частині і коренях праймованих рослин також спостерігалися незначні зміни (у межах 3%) у вмісті і розподілі ендогенної ГК₃ (рис. 3, Б).

В усіх варіантах досліду ендогенна СК домінувала у надземній частині пшениці. У праймованих екзогенною АБК рослин рівень СК у надземній частині 14-добових рослин зріс на 21%, тоді як у коренях зменшився на 7,4% і сягав відповідно 792,2 і 198,5 нг/г сирої речовини. Після короткотривалої гіпертермії екзогенна АБК сприяла збереженню вищого вмісту СК у надземній частині і коренях, в результаті чого рівень гормону був на 22,6% і 15,8% вищим ніж у необроблених рослин (рис. 4, А).

Праймування АБК індукувало накопичення ендогенної СК у коренях і зниження вмісту гормону у надземній частині 21 -добових рослин, відповідно на 7,2 та 22,0%. У період відновлення спостерігалося зменшення кількості СК у коренях праймованих рослин на 28,3%, а в надземній частині її вміст фактично залишався без змін (рис. 4, Б).

Отже, праймування зернівок озимої пшениці розчином екзогенної АБК індукувало специфічні зміни балансу ендогенних фітогормонів в органах 14-добових рослин, що зазнали впливу короткотривалої гіпертермії. У надземній частині величини вмісту АБК, ІОК та ГК₃ були фактично наближені до контрольних значень, при цьому збільшилась лише кількість СК. У коренях знизився вміст АБК та ІОК, але збільшилася кількість СК і ГК3. У післястресовий період у надземній частині 21 -добових рослин дещо посилилося накопичення ендогенної АБК та ІОК і суттєво зменшилося СК, натомість у коренях збільшився вміст речовин стимулюючої дії ІОК і ГК₃ та значно зменшилися рівні стресових гормонів - АБК та СК.



Обговорення

Дослідженнями останніх років переконливо доведено, що праймування і фоліарна обробка рослин регуляторами росту може впливати на формування відповіді на дію стресора, ініціювати запуск механізмів адаптації і підвищувати врожайність сільськогосподарських культур (Li et al., 2013; Christou et al., 2014; Muhei, 2018). Ключова роль в адаптації належить фітогормонам, які взаємодіють між собою, утворюючи надскладну мережу тісно переплетених шляхів біосинтезу, метаболізму, транспорту й сигналінгу (Weiss, Ori, 2007; Davies, 2010; Vishwakarma et al., 2017). В умовах стресового навантаження, викликаного зміною температур, посухою, засоленням та забрудненням ґрунтів, сонячною УФ-В радіацією вміст АБК у рослин швидко зростає, відбуваються метаболічні перебудови, формується адаптаційна відповідь (Vishwakarma et al., 2017). АБК посилює антиоксидантний захист, ініціює синтез білків теплового шоку, регулює міжгормональну взаємодію (Islam et al., 2018).

Ми встановили, що праймування зернівок озимої пшениці 1 мкМ розчином АБК нівелювало гальмівний ефект короткотривалої гіпертермії на подовження коренів 14-добових рослин (Косаківська та ін., 2019), в яких вміст гормону, на відміну від непраймованих рослин, зменшився на 33%. Повідомлялось, що АБК мінімізує транспіраційні втрати води рослиною, регулює рухи замикаючих клітин продихової щілини через Са^{2 -} -незалежний і Са^{2 -} -залежний сигнальні шляхи (Chen et al., 2020). Мікроструктурний аналіз епідермісу амфістоматичної листкової пластинки спельти - спорідненого виду пшениці, показав, що після гіпертермії і ґрунтової посухи відбулося збільшення щільності воску і закривання продихів (Косаківська та ін., 2017). У період відновлення у пагонах 21добових праймованих рослин пшениці вміст ендогенної АБК практично не змінився, тоді як у коренях зменшився на 44%. Цікавими виявились зміни у пулі ендогенної АБК. Якщо в контрольних умовах у 14-добових праймованих рослин пул гормону був на 46% вищим, ніж у непраймованих, то після короткотривалої гіпертермії показники у обох досліджуваних варіантах вирівнялись. На 21-у добу після відновлення характер акумуляції ендогенної АБК не змінився. Пул гормону у контрольних рослин був на 37% нижчим, ніж у праймованих, тоді як після гіпертермії ці показники вирівнялися. Отже, завдяки праймуванню зернівок екзогенною АБК відбулось регулювання вмісту енд огенної АБК, яке вплинуло на ріст кореневої системи і стан продихового апарату рослин озимої пшениці за короткотривалої гіпертермії.

ІОК відіграє важливу роль у регуляції росту, активує поділ і видовження клітин, стимулює формування та підтримує ріст бічних коренів, контролює розвиток судинних тканин, вегетативних та репродуктивних органів (Zhao et al., 2015; Weijers et al., 2018). Повідомлялось про участь ІОК у регуляції стійкості зародків пшениці, жита і тритикале до гіпертермії під час проростання. На початку теплового стресу відбувалося вивільнення ІОК з кон'югованого стану. В подальшому рівень ауксинів знижувався, а пролонгована дія високої температури спричиняла зростання кількості АБК. (Chumikina et al., 2019).

Показано, що взаємодія сигнальних шляхів АБК та ІОК важлива для адаптації рослин рису до посухи та холоду (Du et al., 2013). За високотемпературного стресу в молодих волотях рису зменшувався вміст ІОК і збільшувалася кількість АБК (Wu et al., 2016). Після фоліарної обробки пшениці розчином АБК зростало співвідношення ІОК/ГК3 (Bano, Yasmeen, 2010). Нами було показано, що праймування зернівок озимої пшениці екзогенною АБК негативно вплинуло на акумуляцію ІОК у 14 -добових рослин. Найбільш виразні зміни відбулись у коренях. Після короткотривалої гіпертермії у 14 - добових рослин пшениці вміст ІОК зменшився, проте у праймованих рослин, на відміну від непраймованих, домінування гормону спостерігалося саме у коренях. Оскільки ріст коренів праймованих рослин після дії гіпертермії продовжувався, ми схильні вважати, що цьому сприяло накопичення ендогенної ІОК. У роботі Zhang із співавт. (2020) повідомлялось, що транскриптомний аналіз засвідчив причетність АБК та ІОК до формування реакцій кореня та кореневих волосків рослин рису на дію помірного водного дефіциту. Встановлено, що накопичення ауксинів у кореневій системі пшениці сприяло зменшенню використання води у денний та нічний час та посилювало гідравлічні властивості рослин, що дозволило підтримувати водозабезпечення і підвищити врожай в умовах посухи (Sadok, Schoppach, 2019). В наших експериментах у відновлювальний період у пагонах і коренях 21-добових праймованих рослин вміст ендогенної ІОК порівняно з контролем збільшився. ІОК домінувала у коренях пшениці, що сприяло післястресовому відновленню їхнього росту.

Гібереліни і АБК - класичні фітогормони, які антагоністично діють при регуляції процесів дозрівання, спокою і проростання насіння, росту і розвитку первинного кореня, початку цвітіння (Yang et al., 2014; Shu et al., 2016). Гібереліни регулюють процеси росту та розвитку рослин, впливаючи на деградацію DELLA білків - родини репресорів транскрипції, які інгібують проліферацію та розтягування клітин (Vera-Sirera et al., 2016). Зменшення вмісту гіберелінів за дії холодового, сольового та осмотичного стресів обмежує ріст. Водночас посилений біосинтез гормону запобігає можливим пошкодженням при затіненні та затопленні (Colebrook et al., 2014).

Використання екзогенної АБК сприяє збільшенню продуктивності злаків. Так, після фоліарної обробки АБК збільшувався вміст гранул крохмалю, амілози та амілопектину у зрілому зерні і зменшувалося співвідношення амілози до амілопектину (Peng et al., 2013). В роботі Fu зі співавт. (2016) показано, що зміни вмісту фітогормонів за стресових умов залежать від стійкості сорту. Показано, що в колосках жаростійкого сорту рису при тепловому стресі на стадії цвітіння рівень ЛБК знижувався, а продукування ГК₃ зростало. Водночас у теплочутливого сорту вміст АБК та ГК₃ суттєво знижувався. У наших дослідженнях було показано, що в процесі росту у контрольних рослин пшениці вміст ГК3 зростав із домінуванням гормону у коренях. Молярне співвідношення ГК3/АБК у пагонах контрольних 14-добових рослин становило 0,45, у коренях - 2,33, тоді як у 21-добових рослин відповідно 0,31 та 2,0, що характерно для фази активного росту. У пагонах 14-добових праймованих рослин співвідношення між ендогенними ГК3 і АБК було 0,32, а на 21-у добу - 0,19, тоді як у коренях відповідно 1,45 і 0,79.

Після короткотривалої гіпертермії баланс між гіберелінами і АБК у досліджуваних варіантах змінився на користь АБК. Проте, акумуляція ГК₃ активніше відбувалася у праймованих екзогенною АБК рослин пшениці.

СК відіграє важливу роль у захисті рослин від біотичних та абіотичних стресів як сигнальна молекула (Liu et al., 2006; Horvath et al., 2007). Ми показали, що після двогодинної гіпертермії відбулося зменшення вмісту СК у рослинах озимої пшениці, що, на нашу думку, пов'язано з тривалістю температурного навантаження. Підставою для такого припущення слугували дані роботи Liu із співавт. (2006), де повідомлялось, що пік накопичення вільної СК у листках гороху припадав на 25 хв від початку дії стресора ( - 38°С), і був зумовлений трансформацією кон'югованої форми гормону (salicylic acid 2-O-P-D-glucose) у вільну, гідроліз якої триває саме 20 хв. У подальшому ж вміст гормону знижувався. За попередньої обробки рослин інгібітором синтезу АБК флуридоном фіксувалось зниження вмісту СК за стресових умов (Liu et al., 2006). У наших експериментах у надземній частині праймованих 14 -добових рослин пшениці вміст ендогенної СК зріс на 20,8%, а на 21-шу добу після відновлення - знизився на 56,2%. Гіпертермія призводила до зменшення рівнів СК у листках та коренях праймованих і непраймованих рослин. У період відновлення у коренях праймованих рослин відбулося збільшення вмісту СК у 1,4 раза і зниження вмісту ендогенної АБК в 1,8 раза, тоді як у непраймованих спостерігали зростання рівнів обох гормонів. У досліджених рослин пшениці при високих рівнях ендогенної ГК₃ спостерігалося підвищення вмісту СК і навпаки. Показано, що гібереліни залучаються до формування реакцій рослин на абіотичні стреси, зокрема, модулюючи синтез СК на ранніх етапах стресового впливу (Alonso-Ramirez et al., 2009). Білки DELLA та/або відсутність гіберелінів стримують ріст, пригнічуючи біосинтез СК. Припускають, що інгібування біосинтезу СК є наслідком інгібування біосинтезу ГК (Achard et al., 2006).

***

Таким чином, праймування екзогенною АБК зернівок озимої пшениці сорту Подолянка індукувало зміни в динаміці і розподілі ендогенних фітогормонів

У пагонах відбулося зростання вмісту «стресових» гормонів АБК і СК і зменшення «ростових» - ІОК та ГК₃. У коренях збільшилося накопичення АБК і ГК3 і зменшився вміст ІОК і СК. У період відновлення на 21-у добу вегетації АБК і ІОК продовжували накопичуватися в коренях і пагонах, натомість вміст ГК3 і СК у пагонах зменшився, а в коренях незначно зріс.

Після короткотривалої гіпертермії накопичення фітогормонів у коренях 14 -добових рослин знизилося. Лише у непраймованих рослин спостерігалося незначне збільшення вмісту ендогенної АБК. На час відновлення у непраймованих рослин рівень АБК продовжував зростати, тоді як у праймованих різко знизився. Пул ендогенної АБК у праймованих рослин виявився значно вищим ніж у непраймованих. Проте після короткотривалої гіпертермії і у період відновлення показники в обох варіантах досліду вирівнялися. Після гіпертермії у праймованих рослин на відміну від непраймованих домінування ІОК спостерігалося у коренях. Праймування позитивно вплинуло на підтримання вмісту гібереліну після гіпертермії. Гіпертермія гальмувала акумуляцію СК у праймованих і непраймованих рослин. У період відновлення у коренях праймованих рослин відбулося збільшення вмісту СК і зниження рівня ендогенної АБК. У досліджених рослин пшениці при високих рівнях ендогенної ГК₃ спостерігалося підвищення вмісту СК, що опосередковано вказує на взаємозв'язок між цими гормонами при формуванні реакцій рослин на початковій фазі стресового впливу. Отримані результати засвідчили пролонгований ефект праймування зернівок екзогенною АБК, що дозволяє припустити участь гормону в індукції захисного механізму за умов короткотривалої гіпертермії шляхом регулювання балансу ендогенних фітогормонів в пагонах і коренях озимої пшениці.



Література

1. Войтенко Л.В., Косаківська І.В. 2016. Поліфункціональний фітогормон абсцизова кислота. Вісн. Харків. нац. аграрн. ун-ту. Сер. Біологія. 1 (37): 27-41.

2. Косаківська І.В., Бабенко Л.М., Васюк В.А., Войтенко Л.В. 2017. Вплив гіпертермії та ґрунтової посухи на ріст, вміст фотосинтетичних пігментів і мікроструктуру епідермісу листка Triticum spelta L. Вісн. Харків. нац. аграрн. ун-ту. Сер. Біологія. 3 (42): 81-91.

3. Косаківська І.В., Васюк В.А., Войтенко Л.В. 2019. Вплив екзогенної абсцизової кислоти на морфометричні показники ростових процесів озимої пшениці та спельти за дії гіпертермії. Физиология растений и генетика. 51 (4): 324-337.

4. Косаківська І.В., Васюк В.А., Войтенко Л.В. 2020а. Вплив праймування абсцизовою кислотою на ріст і післястресове відновлення пшениці і спельти за дії модельованої грунтової посухи. Физиология растений и генетика. 52 (1): 74-83.

5. Косаківська І.В., Войтенко Л.В, Щербатюк М.М., Васюк В.А. 2020б. Динаміка і розподіл абсцизової та індоліл-3-оцтової кислот в органах Triticum aestivum після короткотривалої гіпертермії та в період відновлення. Вісн. Харків. нац. аграрн. ун-ту. Сер. Біологія. 1 (49): 62-71.

6. Кудоярова Г.Р., Веселов Д.С., Шарипова Г.В., Ахиярова Г.Р., Dodd I.C., Веселов С.Ю. (2014). Водный обмен и рост исходных и дефицитных по АБК мутантных растений ячменя при повышении температуры воздуха. Физиология растений. 61 (2): 207-213.

7. Abid M., Ali S., Qi L.K., Zahoor R., Tian Z., Jiang D., Snider J.L., Dai T. 2018. Physiological and biochemical changes during drought and recovery periods at tillering and jointing stages in wheat (Triticum aestivum L.). Sci Rep. 8: 1-15.

8. Akter N., Islam M.R. 2017. Heat stress effects and management in wheat. A review. Agron Sustain Dev. 37 (5): 37.

9. Alonso-Ramirez А., Rodriguez D., Reyes D., Jimenez J.A., Nicolas J., Lopez-Climent M., GomezCadenas A., Nicolas C. 2009. Evidence for a role of gibberellins in salicylic acid-modulated early plant responses to abiotic stress in Arabidopsis seeds. Plant Physiol. 150 (3): 1335-1344.

10. Achard P., Cheng H., De Grauwe L., Decat J., Schoutteten H., Moritz T., Van der Straeten D., Peng J.R., Harberd N.P. 2006. Integration of plant responses to environmentally activated phytohormonal signals. Science. 311: 91-94.

11. Artlip T., Madison J., Setter T. 1995. Water deficit in developing endosperm of maize: cell division and nuclear DNA endoreduplication. Plant Cell Environ. 18: 1034-1040.

12. Asseng S., Ewert F., Martre P., Rotter R.P., Lobell D.B., Cammarano D., Kimball B.A., Ottman M.J., Wall G.W., White J.W., Reynolds M.P. 2015. Rising temperatures reduce global wheat production. Nat. Clim. Chang. 5: 143-147.

13. Bano A., Yasmeen S. 2010. Role of phytohormones under induced drought stress in wheat. Pak. J. Bot. 42.: 2579-2587.

14. Bucker-Neto L., Paiva A.L.S., Machado R.D., Arenhart R.A., Margis-Pinheiro M. 2017. Interactions between plant hormones and heavy metals responses. Genet. Mol. Biol. 40 (1, suppl. 1): 373-386.

15. Cao Y.Y., Chen Y.H., Chen M.X., Wang Z.Q., Wu C.F., Bian X.C., Yang J.C., Zhang J.H. 2016. Growth characteristics and endosperm structure of superior and inferior spikelets of indica rice under high-temperature stress. Biol. Plant. 60 (3): 532542.

16. Chen Z., Iyer S., Caplan A., Klessig D.F., Fan B. 1997. Differential accumulation of salicylic acid and salicylic acid-sensitive catalase in different rice tissues. Plant Physiol. 114: 193-201.

17. Chen K., Li G.-J., Bressan R.A., Song C.-P., Zhu J.-K., Zhao Y. 2020. Abscisic acid dynamics, signaling, and functions in plants. J. Integr. Plant Biol. 62 (1): 25-54.

18. Christou A., Filippou P., Manganaris G.A., Fotopoulos V. 2014. Sodium hydrosulfide induces systemic thermotolerance to strawberry plants through transcriptional regulation of heat shock proteins and aquaporin. BMC Plant Biol. 14 (1): 1-11.

19. Chumikina L.V. Arabova L.I., Topunov A.F., Kolpakova V.V. 2019. The role of phytohormones in the regulation of the tolerance of wheat, rye, and triticale seeds to the effect of elevated temperatures during germination. App Biochem. Microbiol. 55 (1): 5966.

20. Colebrook E.H., Thomas S.G., Phillips A.L., Hedden P. 2014. The role of gibberellin signalling in plant responses to abiotic stress. J. Exp. Biol. 217 (1): 6775.

21. Cossani C.M., Reynolds M.P. 2012. Physiological traits for improving heat tolerance in wheat. Plant Physiol. 160: 1710-1718.

22. Daszkowska-Golec A., Szarejko I. 2013. The molecular basis of ABA-mediated plant response to drought. In: Abiotic Stress - Plant Responses and Applications in Agriculture (eds Vahdati K. et al.). InTech: Leslie, pp. 103-133.

23. Danquah A., de Zelicourt A., Colcombet J., Hirt H. 2014. The role of ABA and MAPK signaling pathways in plant abiotic stress responses. Biotechnol. Adv. 32 (1): 40-52.

24. Davies P.J. 2010. Regulatory Factors in Hormone Action: Level, Location and Signal Transduction. In: Plant Hormones (ed. Davies P.J.). Dordrecht: Springer, pp. 16-35.

25. Dobrev P.I., Vankova R. 2012. Quantification of Abscisic Acid, Cytokinin, and Auxin Content in SaltStressed Plant Tissues". In: Plant Salt Tolerance (Methods and Protocols) (eds Shabala S., Cuin T.) NJ: Humana Press. 913, pp. 251-261.

26. Du H., Wu N., Chang Y., Li X., Xiao J., Xiong L. 2013. Carotenoid deficiency impairs ABA and IAA biosynthesis and differentially affects drought and cold tolerance in rice. Plant Mol. Biol. 83 (4-5): 475-488.

27. Fabian A., Safran E., Szabo-Eitel G., Barnabas B., Jager K. 2019. Stigma Functionality and Fertility Are Reduced by Heat and Drought Co-stress in Wheat. Front Plant Sci. 10: 244. doi: 10.3389/fpls.2019.00244

28. FAO - Food and agriculture organization of the United Nations. World Food Situation. 2017. Available at: http://www.fao.org/worldfoodsituation/csdb/en

29. Fu G., Feng B, Zhang C., Yang Y., Yang X., Chen T., Zhao X, Zhang X., Jin Q., Tao L. 2016. Heat stress is more damaging to superior spikelets than inferiors of rice (Oryza sativa L.) due to their different organ temperatures. Front Plant Sci. 7: 1637. doi: 10.3389/fpls.2016.01637. 7

30. Geiger D., Maierhofer T., Al-Rasheid K.A., Scherzer S., Mumm P., Liese A., Ache P., Wellmann C., Marten I., Grill E., Romeis T., Hedrich R. 2011. Stomatal closure by fast abscisic acid signaling is mediated by the guard cell anion channel SLAH3 and the receptor RCAR1. Sci. Signal. 4: ra 32. doi: 10.1126/scisignal.2001346

31. Horvath E., Szalai G., Janda T. (2007). Induction of abiotic stress tolerance by salicylic acid signaling. J Plant Growth Regul. 26 (3): 290-300.

32. Islam M.R., Feng B., Chen T., Tao L., Fu G. 2018. Role of abscisic acid in thermal acclimation of plants. J. Plant Biol. 61: 255-264.

33. Kaur G., Asthir B. 2020. Impact of exogenously applied ABA on proline metabolism conferring drought and salinity stress tolerance in wheat genotypes. Cereal Res. Commun. 48: 309-315.

34. Kaur R., Sinha K., Bhunia R.K. 2019. Can Wheat Survive in Heat? Assembling Tools Towards Successful Development of Heat Stress Tolerance in Triticum aestivum L. Mol. Biol. Rep. 46 (2): 2577-2593.

35. Kim T.H., Bohmer M., Hu H., Nishimura N., Schroeder J.I. 2010. Guard cell signal transduction network: advances in understanding abscisic acid, CO2, and Ca^{2 -} Signaling. Annu. Rev. Plant Biol. 61: 561-591.

36. Kosakivska I.V., Vasyuk V.A., Voytenko L.V., Shcherbatiuk M.M., Romanenko K.O., Babenko L.M. 2020a. Endogenous phytohormones of fern Polystichum aculeatum (L.) Roth gametophytes at different stages of morphogenesis in vitro culture. Cytol. Genet. 54 (1): 23-30.

37. Kosakivska I.V., Shcherbatiuk M.M., Voytenko L.V. 2020b. Profiling of hormones in plant tissues: history, modern approaches, use in biotechnology. Biotechnol. Acta. 13(4): 14-25.

38. Kotak S., Larkindale J., Lee U., von Koskull-Doring P., Vierling E., Scharf K.D. 2007. Complexity of the heat stress response in plants. Curr. Opin. Plant Biol. 10: 310-316.

39. Li Z-G., Yang S-Z., Long W-B., Yang G-X., Shen Z-Z. 2013. Hydrogen sulphide may be a novel downstream signal molecule in nitric oxide-induced heat tolerance of maize (Zea mays L.) seedlings. Plant Cell Environ. 36 (8): 1564-1572.

40. Li G., Zhang C., Zhang G., Fu W., Feng B., Chen T., Peng S., Tao L., Fu G. 2020. Abscisic acid negatively modulates heat tolerance in rolled leaf rice by increasing leaf temperature and regulating energy homeostasis. Rice.13: 1-16.

41. Liu J., Jiang M.Y., Zhou Y.F., Liu Y.L. 2005. Production of polyamines is enhanced by endogenous abscisic acid in maize seedlings subjected to salt stress. J Integr Plant Biol 47: 1326-1334.

42. Liu H.T., Liu Y.Y, Pan Q.H., Yang H.R., Zhan J.C., Huang W.D. 2006. Novel interrelationship between salicylic acid, abscisic acid, and PIP2-specific phospholipase C in heat acclimation-induced thermotolerance in pea leaves. J. Exp. Bot. 57 (12): 33373347.

43. Maurel C., Boursiac Y., Luu D.T., Santoni V., Shahzad Z., Verdoucq L. 2015. Aquaporins in plants. Physiol. Rev. 95: 1321-1358.

44. McAdam S.A., Brodribb T.J., Ross J.J. 2016. Shootderived abscisic acid promotes root growth. Plant Cell Environ. 39: 652-659.

45. Muhei S.H. 2018. Seed priming with phytohormones to improve germination under dormant and abiotic stress conditions. Adv. Crop Sci. Technol. 6: 403407.

46. Nahar K., Hasanuzzaman M., Ahamed K.U., Hakeem K.R., Ozturk M., Fujita M. 2015ю Plant Responses and Tolerance to High Temperature Stress: Role of Exogenous Phytoprotectants. In: Crop Production and Global Environmental Issues (ed Hakeem K.). Springer, Cham., pp. 385-435.

47. Olds C.L., Glennon E.K.K., Luckhart S. 2018. Abscisic acid: new perspectives on an ancient universal stress signaling molecule. Microb. Infect. 34: 1-40.

48. Peng D., Cai T., Yin Y., Yang W., Ni Y., Yang D., Wang Z. 2013. Exogenous application of abscisic acid or gibberellin acid has different effects on starch granule size distribution in grains of wheat. J. Integr. Agric. 12 (9): 1551-1559.

49. Sadok W., Schoppach R. 2019. Potential involvement of root auxins in drought tolerance by modulating nocturnal and daytime water use in wheat. Ann Bot. 124 (6): 969-978.

50. Sakata T., Oshino T., Miura S., Tomabechi M., Tsunaga Y., Higashitani N., Miyazawa Y., Takahashi H., Watanabe M., Higashitani A. 2010. Auxins reverse plant male sterility caused by high temperatures. Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 107: 8569-8574.

51. Sharipova G., Veselov D., Kudoyarova G., Fricke W., Dodd I.C., Katsuhara M., Furuichi T., Ivanov I., Veselov S. 2016. Exogenous application of abscisic acid (ABA) increases root and cell hydraulic conductivity and abundance of some aquaporin isoforms in the ABA-deficient barley mutant Az34. Ann. Bot. 18 (4): 777-785.

52. Shu K., Chen Q., Wu Y., Liu R., Zhang H., Wang P., Li Y., Wang S., Tang S., Liu C., Yang W, Cao X., Serino G., Xie Q. 2016. ABI4 mediates antagonistic effects of abscisic acid and gibberellins at transcript and protein levels. Plant J. 85 (3): 348-361.

53. Sreenivasulu N., Harshavardhan V.T., Govind G., Seiler C., Kohli A. 2012. Contrapuntal role of ABA: Does it mediate stress tolerance or plant growth retardation under long-term drought stress? Gene. 506: 265-273.

54. Van Emden H. 2008. Statistics for terrified biologists. Oxford, UK: Wiley-Blackwell. 360 p.

55. Vera-Sirera F., Gomez M.D., Perez-Amador M.A. 2016. DELLA proteins, a group of GRAS transcription regulators that mediate gibberellin signaling. In: Plant Transcription Factors. Elsevier, pp. 313-328.

56. Vishwakarma K., Upadhyay N., Kumar N., Yadav G., Singh J., Mishra R., Kumar V., Verma R., Upadhyay R.G., Pandey M., Sharma S. 2017. Abscisic acid signaling and abiotic stress tolerance in plants: a review on current knowledge and future prospects. Front Plant Sci. 28: 161-173.

57. Weijers D., Nemhauser J., Yang Z. 2018. Auxin: small molecule, big impact. J. Exp. Bot. 69 (2): 133-136.

58. Weiss D., Ori N. 2007. Mechanisms of cross talk between gibberellin and other hormones. Plant Physiol. 144: 1240-1246.

59. Wu C., Cui K., Wang W., Li Q., Fahad S., Hu Q., Huang J., Nie L., Peng S. 2016. Heat-induced phytohormone changes are associated with disrupted early reproductive development and reduced yield in rice. Sci Rep. 6 (1): 34978. doi: 10.1038/srep34978

60. Wu C., Tang S., Li G., Wang S., Fahad S., Ding Y. 2018. Roles of phytohormone changes in the grain yield of rice plants exposed to heat: a review. PeerJ. 7: 1-16.

61. Yang J., Zhang J., Wang Z., Zhu Q., Liu L. 2001. Water deficit-induced senescence and its relationship to the remobilization of pre-stored carbon in wheat during grain filling. Agron. J. 93: 196-206.

62. Yang D., Luo Y., Ni Y., Yin Y., Yang W., Peng D., Cui Z., Wang Z. 2014. Effects of exogenous ABA application on post-anthesis dry matter redistribution and grain starch accumulation of winter wheat with different staygreen characteristics. Crop J. 2: 144153.

63. Yang C.J., Liu J.J., Dong X.R., Cai Z.Y., Tian W.D., Wang X.L. 2014. Short-term and continuing stresses differentially interplay with multiple hormones to regulate plant survival and growth. Mol. Plant. 7 (5): 841-855.

64. Zhang Y.,Du H., Gui Y., Xu F., Liu J., Zhang J. Xu W. 2020. Moderate water stress in rice induces rhizosheath formation associated with abscisic acid and auxin responses. J. Exp. Bot. 9: 2740-2751.

65. Zhao H., Ma T., Wang X., Deng Y., Ma H., Zhang R., Zhao J. 2015. OsAUX1 controls lateral root initiation in rice (Oryza sativa L.). Plant Cell Environ. 38: 2208-2222.



References

1. Voytenko L.V., Kosakivska I.V. (2016): Polyfunctional phytohormone abscisic acid. Visn. Hark. nac. agrar. univ., Ser. Biol. 1 (37): 27-41. (In Ukrainian).

2. Kosakisvska I.V., Babenko L.M., Vasyuk V.A., Voytenko L.V. 2017. Hyperthermia and ground drought effects on growth, content of photosynthetic pigments and epidermis microstructure in leaf of Triticum spelta L. Visn. Hark. nac. agrar. univ., Ser. Biol. 3(42): 81-91. (In Ukrainian).

3. Kosakivska I.V, Vasyuk V.A., Voytenko L.V. Effect of exogenous abscisic acid on morphological characteristics of winter wheat and spelt under hyperthermia. Fiziol. Rast. genet. 2019. 51 (4): 324-337. (In Ukrainian).

4. Kosakivska I.V, Vasyuk V.A., Voytenko L.V. (2020а). Eeffect of priming with abscisic acid on the growth and post-stress rehabilitation of the wheat and spelt under conditions of a simulated moderate soil drought. Fiziol. Rast. genet. 52 (1): 74-83. (In Ukrainian).

...