Голкошкімрі (Echinodermata) - другий за кількістю (після хордових) тип вторинноротих тварин, що містить близько 6 300 сучасних видів. Усі вони - виключно морські придонні тварини, що дуже чутливо реагують на опріснення. Майже всі, крім кількох батипелагічних (таких, що мешкають на великих глибинах) голотурій, представляють собою типові бентосні форми. В батіальній та ультраабісальній зонах на частку голкошкірих може приходитися до 90% загальної біомаси бентосу. Деякі морські зірки та голотурії зустрічаються лише на глибинах більше 2000 м.

Голкошкірі, як правило, вільноживучі тварини з радіальною, здебільшого п'ятипроменевою симетрією та елементами білатеральної симетрії. У тілі голкошкірих розрізняють оральну та протилежну аборальну сторони. На оральній стороні розташований ротовий отвір. Деякі викопні форми дають підстави вважати радіальну симетрію вторинним явищем. На це вказує також двобічна симетрія личинок голкошкірих та будова ряду органів сучасних видів.

Тип голкошкірих (Echinodermata), їх загальна характеристика, класифікація, спосіб життя, стратиграфічне і породоутворююче значення.

Голкошкірі - морські одиночні тварини, які живуть тільки в морях з нормальною солоністю, на всіх широтах і глибинах. Через те їх немає в Каспійському і Азовському морях. В Чорному морі зустрічається лише 3 види (І вид офіур або змієхвісток і 2 види голотурій - морських огірків).

Із сучасних голкошкірих відомі морські зірки, офіури, голотурії, морські їжаки, що ведуть рухомий спосіб життя і морські лілії, як правило, прикріплені до різних предметів на дні моря (частина морських лілій пристосувалась до плавання). Зараз відомо до 5000 видів голкошкірих.

Тіло голкошкірих має вигляд зірки, кулі, бутону і характеризується переважно п`ятипроменевою симетрією, в меншій мірі двобічною симетрією.

Голкошкірі досить високоорганізовані тварини, що мають добре розвинені внутрішні органи, нервову систему і органи чуття. Характерною особливістю голкошкірих є присутність своєрідної системи органів, що одержала назву водносудинної або амбулякральної. Призначення цієї системи - сприяти переміщенню і диханню за допомогою поступаючої в цю систему морської води. У прикріплених форм вона служить також і для захвату їжі.

Отже тип голкошкірих поділяється на 2 підтипи прикріплених і вільно переміщуючих. Кожен із підтипів поділяється на декілька класів.

Підтип прикріплених об`єднує морських лілій (Crinoidea), що складаються із крони і стебла, яке іноді відсутнє. Крона складається із чашечки і 5 простих або гіллястих рук. В чашечці розміщені внутрішні органи. Верхня частина чашечки зветься кришечкою, в центральній частині якої знаходиться рот. Стебло закінчується коренеподібними відростками (іноді бульбовидними або якореподібними), за допомогою яких лілія прикріплюється до дна. Довжина стебла у деяких лілій досягає 20 м. Бувають лілії без стебла і тоді вони приростають до дна нижньою частиною чашечки або численними вусиками.

Морські лілії відомі з кембрію, найбільшого поширення набули в силурі. Але вони були розповсюджені в пізньому палеозої і мезозої. Сучасні морські лілії зустрічаються на різних глибинах, але переважно на великих (до декількох км).

Всі частини скелету складаються із великої кількості вапнистих циліндричних частинок і пластинок.

Деякі морські лілії є важливими керівними формами. Зустрічаються товщі вапняків, що складені частинками морських лілій. Вони і називаються крипоїдними вапняками.

Іноді морські лілії зустрічаються у викопному стані цілими. До таких належить, наприклад, рід Сupressocrinus. Він має низьку чашечку, від якої відходить 5 простих (не гіллястих) рук (з 12 члеників), які до верху звужуються. Стебло товсте і коротке, але багаточленисте. Цей рід жив у девоні.

Голкошкірі, які називаються цистоідеями (Cystoidea), мали кулевидний або грушевидний вигляд. У деяких з них не було стебла і вони прикріплювались до дна нижньою частиною чашечки. Характерним представником цистоідей є рід Echinosphaerites, що має кулевидну форму діаметром до 3 см і жив у ордовиці. А взагалі - цистоідеї жили від кембрію до девону. Голкошкірі підрозділяються ще на Thecoidea (текоідеї), що схожі на їжаків Carpoidea (карпоідеї) бесформенного виду, Blastoidea (бластоідеї) у вигляді бутону.

З підтипу вільнопереміщуючих голкошкірих, що об`єднує 4 класи (морських їжаків, морських зірок, змієхвісток і голотурій) геологічне значення має лише клас морських їжаків (Echinoidea).

Панцир морських їжаків має кулевидну, конусовидну і серцевидну форму і складається із численних вапнистих пластинок. Ці пластинки розташовані меридіональними рядами, які йдуть від верхнього полюсу панцира до нижнього.

В сучасних їжаків ряди пластинок утворюють 5 так званих амбулякральних і 5 міжамбулякральних полів або смуг.

У викопному стані зустрічаються тільки голки і пластинки.

Морські їжаки відомі з силурійського періоду і діляться на давні і нові. У давніх (палеозойських) їжаків кількість рядів пластинок в кожному амбулякральному полі мінялась від 2 до 20, в кожному між амбулякральному полі - від 1 до 14.

Типовим представником давніх їжаків є рід Archeocidaris, що жив у пізньому девоні - пермі. Амбулякральні поля складені двома рядами пластинок, а міжамбулякральні - чотирма рядами.

Одним з представників нових їжаків є рід Cidaris, панцир якого має 20 рядів пластинок - по 2 ряди в амбулякральних і 2 в міжамбулякральних полях.

Поширений цей рід у відкладах від тріасу до сучасних.

Існує ще поділ їжаків на підкласи: правильних і неправильних.

Підклас правильних їжаків характерний п`ятипроменевою симетрією. Вони з`явились в ордовиці і живуть до теперішнього часу. У «давніх» (палеозойських) представників цього підкласу число рядів пластинок більше або менше 20, а у мезо-кайнозойських - тільки 20.

Підклас неправильні їжаки характерні двосторонньою симетрією. Панцир складається (як у типового за виглядом роду Cidoris) з 20 меридіональних рядів пластинок (по 2 ряди в амбулякральних і 2 ряди - в міжамбулякральних полях).

Неправильні їжаки утворились від правильних в юрському періоді. Характерні представники: роди Echinocoris і Microsterу, які жили у крейдяному і палеогеновому періодах і мали панцир серцевидної форми.

Отже, про геологічне значення і поширення голкошкірих можна в загальному відзначити наступне: з`явились вони ще в ранньому кембрії; морські лілії і морські пузирі були широко розповсюджені вже в палеозої. Морські їжаки з`явились в палеозої (ордовіку), широко розвинулись в мезозої і набули максимального розвитку в кайнозої. Найбільше стратиграфічне значення мають мезо-кайнозойські їжаки. В результаті відмирання морських лілій утворились в деяких місцях криноїдні вапняки.

У підшкірному шарі Голкошкірих розвивається біомінеральний ендоскелет, який складається з вапняних платівок і часто утворює різноманітні зовнішні придатки: голки, шипи і педіцеляріі. У багатьох морських їжаків ці придатки розвиваються особливо сильно. Голки виконують захисну функцію. Часто вони бувають рухливими. Деякі морські їжаки направляють голки в бік наближення небезпеки. Це допомагає їм вижити в морях До складу епідерми Голкошкірих входять механорецепторні клітини, що забезпечують дотик, пігментні клітини, що обумовлюють забарвлення тварини, за допомогою якого можна сховатися від хижака, це допомагає вижити, і залозисті клітини, що виділяють липкий секрет або навіть токсини. Однією з найбільш оригінальних рис будови Голкошкірих слід вважати складну диференціацію целому на ряд систем: амбулакральну і перигемальну системи.

Більшість голкошкірих - роздільностатеві тварини, утворюють багато дрібних, бідних жовтком яєць і метають їх у воду. Таким чином, запліднення у голкошкірих зовнішнє. Розвиток зародка відбувається у воді, у складі меропланктона. Запліднена яйцеклітина (зигота) починає дробитися і через деякий час утворює бластули. Дроблення повне, радіального типу.

Зазвичай голкошкірі вилуплюються з яйця на стадії бластули. Така бластулоподібна личинка являє собою міхур, стінка якого складається з одного епітелізованого шару джгутиконосних клітин (бластомерів), а порожнина якого (бластоцель) заповнена драглистою рідиною. Бластула здатна пересуватися за допомогою джгутиків. Часто на анімальному полюсі личинки джгутики довші і виконують сенсорну функцію (апікальний орган).

Через деякий час на вегетативному полюсі відбувається виселення (імміграція) деяких клітин в бластоцель. Це клітини первинної мезенхіми, що беруть участь в утворенні личинкового скелета. Після цього відбувається інвагінація вегетативної стінки в бластоцель, в результаті чого формується сліпо замкнута первинна кишка (архентерон). Одночасно з цим з вершини архентерона в бластоцель виселяються клітини вторинної мезенхіми, які володіють амебоїдною рухливістю і сприяють інвагінації, а згодом - відокремлення целому, утворення рота та дорослих рук. Потім відбувається відокремлення целомічної мезодерми, що входить до складу архентерона, шляхом утворення випинання стінки, яке відшнуровується у формі целомічного мішка, тобто ентероцельним способом. Надалі целому ділиться спочатку на правий і лівий, а потім - на три пари целому: праві і ліві аксоцелі (передні), гідроцелі (середні) і соматоцелі (задні). Зазвичай ліві целому випереджають у розвитку праві, що пов'язано з їх провідною роллю в метаморфозиах. На цьому завершується процес гаструляціі, в результаті якого відокремлюються три зародкових листка: ектодерма (личинкові покриви), ентодерми (кишка) і мезодерма (первинна і вторинна Мезенхіма, загалом). Бластопора зміщується на черевну сторону і стає порожниною (анусом). На передньому кінці, на черевній стороні утворюється інвагінація ектодерми, так звана ротова бухта (стомодеум), яке зливається з кишкою і утворює рот. Кишка розчленовується на три відділи: стравохід, шлунок розширений і тонку кишку. Тіло набуває яйцевидної форми. Навколо рота утворюється навколоротова западина, на краю якої формується війковий шнур, на решті поверхні тіла вії зникають. За допомогою биття війок клітин війкового шнура, личинка пересувається і підганяє їжу до рота. Ця спільна для більшості голкошкірих стадія білатерально-симетричною личинки отримала назву діплеврула.

Надалі личинка набуває пристосування до планктонного способу життя, різні у різних класів, і стає плутеусом (морські їжаки і офіури), аурікуляріею (голотурії) або біпінаріею, а пізніше - брахіоляріею (морські зірки). У видів з великою кількістю жовтка з яйця розвиваються лецитотрофні (тобто що харчуються жовтком) бочкоподібні личинки доліоляріі, підперезані поперечними війковими кільцями. Через деякий час вільноплаваючі білатерально-симетричні личинки приступають до метаморфозу, в результаті якого трансформуються в радіально-симетрична доросла тварина. У тілі личинки утворюється зачаток майбутньої дорослої тварини (імагінальний диск). На лівій стороні личинки формується оральна сторона тварини, а на правій - аборальна. До кінця метаморфозу відбувається повна редукція личинкових органів.

2. Походження та розвиток голкошкірих

Голкошкірі відомі з раннього Кембрію. (Кембрійський період, Кембрій (рос. кембрийская система (период), кембрий, англ. Cambrian System, нім. Kambrium n - перша система палеозойської ератеми, в стратиграфічній шкалі іде за рифеєм (вендом) і передує ордовицькій системі (періоду). Настав 542±0.3 млн. років тому, закінчився 488.3±1.7 млн. років тому. Відклади кембрійського періоду є на всіх континентах.) Особливо багато вони були представлені в пізньому Палеозої. (Палеозой або Палеозойська ера (від гр. palaio, «старий» і zoion, «тварини», тобто ера «стародавнього життя») (рос. палеозой; англ. Palaeozoic (Era), нім. Palaozoikum n, Erdaltertum n) - геологічна ера протяжністю близько 542 Mya (ICS, 2004), що підрозділяється на шість геологічних періодів; від найранішого до найпізнішого: Кембрій, Ордовик, Силур, Девон, Карбон і Перм.) Тоді ж з'явилася і більшість груп, що дійшли до нас у викопному стані, і є далекими родичами сучасних форм. Завдяки хорошому збереженню їх вапнякових скелетів відомо біля 10 000 викопних видів голкошкірих. З близько 20 таксонів до нашого часу дожило лише шість: морські лілії Crinoida (біля 620 видів), морські зірки Asteroida (близько 1500 видів), офіури або змієхвостки Ophiuroida (близько 2000 видів), морські огірки Holothuroida (приблизно 1200 видів) та морські їжаки Echinoida (біля 950 видів). Шостий таксон Concentricycloida (морські маргаритки), відкритий лише у 1986 році, та відомий по двом видам з глибини біля 1000 метрів у Новій Зеландії та 2000 метрів з Карибського моря, можливо належить до морських зірок.

Ще в першій половині XIX ст. було отримано дані, які підтверджували єдність походження всього органічного світу. До них належить виявлення клітинної будови рослин, тварин і людини. Видатний французький зоолог Ж. Кюв'є встановив єдині плани будови кожного типу тварин. Усі хребетні тварини мають двобічну симетрію, порожнину тіла, хребет, череп, дві пари кінцівок; серце в усіх хребетних тварин розміщене на черевному боці, а нервова система - на спинному, вона складається з головного і спинного мозку. Єдність плану будови кожного типу тварин свідчить про єдність їх походження.

Після виходу в світ праць Ч. Дарвіна порівняльна анатомія отримала поштовх до розвитку і, в свою чергу, зробила значний внесок у розвиток дарвінізму.

Для доказу еволюції мають значення атавістичні органи, які були характерними для далеких предків і в нормі у сучасних організмів не трапляються. Природно, що такі ознаки пов'язані з філогенетичною спорідненістю. Прикладом атавізму є поява бічних пальців у коней; смугастість свійських свиней; шийна фістула (утвір, гомологічний зябровим щілинам у нижчих хордових), хвостовий придаток, густий волосяний покрив усього тіла людини.

Порівняльно-анатомічні дослідження сучасних прогресивних і примітивних форм дають змогу виявити «перехідні форми», які допомагають відтворювати шляхи еволюції окремих груп організмів. Морська тварина баланоглос поєднує в собі ознаки тварин типу голкошкірих і типу хордових.

Ланцетник має низку ознак, які наближають його, з одного боку, до голкошкірих і напівхордових (баланоглос), а з Іншого - до хребетних, разом з якими він належить до одного типу - хордових.

голкошкірий тварина панцир їжак

Список літератури

1. Біологія. За редакцією В.О. Мотузяного. Навчальний посібник. - К.: Вища школа, 2001. - 622 с.

2. Ковальчук Г.В. Зоологія з основами екології. - Київ. - Вища школа, 1988. - 294 с.

3. Самарський Л.О. Зоологія. - К.: Вища школа. Головне видавництво, 1996. - 456 с.

4. Лукін Е.М. Зоологія. - М.: Вища школа, 1981. - 400 с.

Размещено на Allbest.ru