Территориальное поведение животных

Размещено на http://www.allbest.ru/

[Введите текст]

Содержание

1. Понятие и особенности территориального поведения

2. Территориальное поведение животных

3. Территориальное поведение насекомых

Литература

1. Понятие и особенности территориального поведения

Территориальным называется поведение, связанное с распределением доступной территории на индивидуальные участки. Оно включает выделение индивидуального участка, маркирование ее границ и охрану от других особей. Территория может сказываться звуковыми сигналами, как у птиц, пахучими метками, как у кошачьих, а также визуальными обозначениями. Визуальные отметки представляют собой экскременты, вытоптанные участки, царапины и выгрыз на коре деревьев или, в большинстве случаев, сочетание различных меток. Например, медведи мочатся у деревьев, трутся о них, царапают и грызут кору, а также делают углубление в земле [14].

Территориальные животные - животные, которые защищают определенную территорию от вторжения представителей того же вида (иногда также других, особенно родственных видов).

Впервые наблюдения территориального поведения было осуществлено британским орнитологом Элиотом Говардом и опубликовано в 1920 году. В 1930-х годах были проведены детальные исследования американским орнитологом Маргарет Морзе Найс на примере певческого воробья, которые были популяризируемые Робертом Ардре в книге «Территориальный рефлекс» (The Territorial Imperative), популярность которой привела к преувеличению оценок роли территориальности в экологии. Однако лишь небольшое количество видов поддерживает четко определенные территории, в пределах которых эти животные находят все необходимые им ресурсы.

Обычно территориальные животные защищают районы, содержащие гнездо, участок для спаривания или богатые источники пищи для себя и для своего потомства. Часто это выливается в открытые драки: чаще достаточно заметных признаков, которые могут быть как визуальными (например, красная грудь малиновки), звуковыми (например, вокализация птиц или крики Гиббона) или обонятельными, как мечения территории пахучим секретом. Большинство территориальных млекопитающих метят свои территории именно последним образом, метки наносятся в виде мочи, кала или из-за трения о поверхности частями Тиля, имеют специализированные железы для выделения секрета. Например, волчьи наносят метки с помощью мочи и кала, тогда как коту метят территорию из-за трения о поверхности. Многие полуобезьяны также метят территорию пахучими веществами, например, лемур создает территории, защищающие группы по от 2 до 10 особей в тропических дождевых лесах восточного Мадагаскара, так же поступает и самцы диадемовых сифаков. Западная ящерица защищает территорию демонстрацией и драками, но теряет активность после брачного периода [1].

Беспозвоночные, которые проявляют территориальность, включают некоторых муравьев и пчелы [2]

2. Территориальное поведение животных

Одну территорию может защищать как одно животное, так и пара или группа животных. Обычно способ защиты территорий не является неотъемлемой характеристикой вида: например, малиновки защищают территории парами во время брачного периода, но в одиночку зимой. Некоторые виды защищают территорию только утром, когда растения богатейших на нектар. У видов, не формируют пар, территории самцов и самок часто независимы, то есть самцы защищают свои территории только от других самцов, а самки - от других самок

Часто животные защищают территории, имеющих только один тип ресурсов. Например, черные дрозды могут защищать территории питания, находятся отдельно от их мест гнездования, а виды, формирующие ток, такие как самцы антилопы-коб, защищают токовище.

Территориальность была показана для относительно небольшого числа видов. Гораздо чаще особи или группы особей имеют обычные территории, они постоянно используют, но обычно не защищают, так называемый домашний ареал. Домашние ареалы разных особей или групп перекрываются, а в районах перекрытия избегают друг друга. В рамках домашнего ареала может существовать «центральная зона», которую другие особи не посещают, но чаще всего это случается из-за избегания, а не защита. Часто высказывается предположение, что территориальность определяется наличием источников пищи, от которых зависит вид. Наличие локализованных источников, достаточных для особи или небольшой группы, вызывает развитие территориальности. Хорошим примером является поведение крупных хищных млекопитающих, таких как медведи, требуют большой защищенной территории, чтобы гарантировать пропитание, такие как реки с рыбой. Напротив, в случае непредвиденного распределения пищи, как это случается с птицами, территориальность редкая, в частности серпокрыльцы обычно защищают только собственное гнездо.

3. Территориальное поведение насекомых

Уже у кольчатых червей и низших моллюсков наблюдаются первые проявления территориального поведения, что выражается в приуроченности жизнедеятельности к постоянно занимаемому участку, на котором располагается и убежище («дом») животного. Правда, выполнение жизненных функций (или хотя бы части из них) на определенном участке составляет лишь часть территориального поведения, равно как и наличие «дома» само по себе еще не является критерием последнего. При полноценном территориальном поведении, встречающемся лишь на уровне перцептивной психики, животное-хозяин своим видом, голосом или запахом дает знать сородичам о своем присутствии на занятом участке. Важную роль играет при этом «маркировка местности», т.е. нанесение пахучих или иных меток на разные объекты, особенно на периферии участка.

Такими метками могут быть испражнения или выделения кожных желез, а также оптические знаки - содранная со стволов деревьев кора, вытоптанная трава и т.п.

Весьма существенным признаком территориального поведения является активная защита участка хозяином. Тинберген придает этому критерию наряду с привязанностью к местности особое значение. Враждебное отношение («агрессивность») проявляется хозяином по отношению к любому представителю того же вида, особенно того же пола.

Часто такое поведение приурочено лишь к периоду размножения. Так, например, древесный таракан (Cryptocereus punctulatus), устраивающий гнездовую камеру в гнилой древесине, весьма интенсивно (и обычно успешно) защищает место, где находится эта камера, от вторжения других самцов. В случае поражения гнездовую камеру, где находится и самка, занимает победитель.

В высокоразвитых формах территориальное поведение, как показал немецкий этолог А. Хеймер, встречается у стрекоз. Это интересно уже потому, что стрекозы относятся к самым древним насекомым и, появившись в палеозое, дожили до наших дней, не претерпев за эти 50 миллионов лет существенных морфологических изменений. Вместе с тем, как показывает Хеймер, архаичность строения сочетается у них с высокоразвитым поведением, причем не только в сфере территориальности. Этот, казалось бы, парадоксальный факт сохранения древнейших признаков строения при наличии весьма прогрессивных форм поведения вновь подтверждает общее правило несоответствия морфологических и поведенческих признаков, если иметь в виду морфофункциональные отношения на уровне целого организма.

Что же касается территориального поведения стрекоз (речь идет конкретно о равнокрылых стрекозах-красотках Zygoptera), то половозрелые самцы отыскивают места, пригодные для постоянного пребывания, которые и становятся их индивидуальными участками. Эти участки маркируются оптически, а именно путем ежедневных многократных облетов, и энергично обороняются от самцов-сородичей. Внутри индивидуального участка имеются основные и дополнительные места отдыха, а также зона для откладки яиц, границы которой маркируются упомянутым образом. В эту зону самец приводит самку посредством совместно выполняемого с ней «танца» над поверхностью воды. Кроме того, самец «ухаживает» за самкой, выполняя на своей территории особый ритуализованный брачный полет, а во время откладки яиц он охраняет и сторожит самку или соответственно несколько самок, ибо один самец нередко спаривается подряд с несколькими самками. Охрана проявляется в том, что самец отгоняет других мужских особей, пытающихся спариваться с «его» самками, что мешает откладыванию яиц, сторожевая же функция состоит в том, что при попытке самок прервать это занятие самец заставляет их вернуться и возобновить его. Добавим еще, что территориальная борьба самцов выполняется в высокоритуализованных формах (подлинная борьба отсутствует!). В целом все поведение самцов (как и самок) отличается большой пластичностью.

Таким образом, у данных видов стрекоз существует вполне развитое территориальное поведение: занимаются индивидуальные участки, в которых выделяются функциональные зоны (отдыха, размножения), на этих участках выполняются все жизненные функции (за исключением сна: вечером самцы собираются в особых местах ночевок), хозяин дает знать о своем присутствии, маркирует и активно защищает участок.

Интересные особенности территориального поведения муравьев были выявлены советским энтомологом А.А. Захаровым. Оказалось, что у муравьев существуют два основных типа использования кормовых участков: совместное использование угодий несколькими семьями и использование кормового участка населением лишь одного гнезда. При этом выявилась прямая связь между плотностью муравьев на участке и «агрессивностью»: у видов с низкой плотностью участки не охраняются (кроме пригнездовой зоны), при высокой же плотности на кормовых участках появляются охраняемые территории, а между ними «нейтральные зоны». Как показал другой советский исследователь, Г.М. Длусский, муравьи того же вида, принадлежащие к другим семьям, равно как и представители других видов, в пределы этих территорий не допускаются.

Наибольшую сложность территориальное поведение достигло у рыжих лесных муравьев, у которых наблюдается и наибольшая плотность особей на кормовых участках. Охраняемые территории этих муравьев достигают значительно большей величины, чем у других видов. Центральными элементами такой территории являются муравьиные тропы (постоянные кормовые дороги), длина которых нередко превышает 100 метров, а протяженность всей сети троп - 1 километр. Каждой дорогой пользуется лишь определенная группа муравьев («колонна»), занимающая в муравейнике определенный сектор, примыкающий к «своей» дороге. Территория всей семьи подразделяется дорогами на отдельные части, составляющие территории отдельных колонн. Между ними имеются такие же нейтральные пространства, как и между территориями семей, хотя и не столь выраженные, как в последнем случае. Границы территории маркированы и препятствуют «рассеиванию» муравьев. Муравьи двигаются по территории не хаотично, а в соответствии со структурой территории: в центральной и средней ее частях - по кратчайшему пути от дорог или муравейника, на периферии же - параллельно границам территории. Таким образом, траектория движения каждого муравья детерминируется местом нахождения его на территории (исследования И.В. Стебаева). Наибольшую охотничью активность муравьи развивают на периферии территории (далее 10 метров от гнезда). Сбор строительного материала производится в пределах двухметровой полосы вдоль дорог.

Захаров справедливо отмечает сходство территориального поведения муравьев с таковым у птиц и хищных млекопитающих.

Литература

территориальный поведение стрекоза муравей

1. Корж О.П. Етологія тварин: навчальний посібник / О.П. Корж. - Суми: Університетська книга, 2011. - 236 с.

2. Кашкаров Д.Н.Современные успехи зоопсихологии. М.; Л., 1928. С. 123-124.

3. Ламарк. Философия зоологии. М.: Наука. Л., 1997. - 325.

4. Фабри К.Э. Основы зоопсихологии: Учебник для студентов высших учебных заведений. - М., 1999. - 464 с.

Размещено на Allbest.ru