Онтогенез и особенности морфологической изменчивости насекомоядных растений на примере росянки американской Drosera capillaris Poir

Размещено на http://www.allbest.ru/

ОГЛАВЛЕНИЕ

Введение

1. Литературный обзор

1.1 История изучения плотоядных растений

1.2 Систематика и распространение семейства Росянковые (Droseraceae)

1.3 Биологоморфологические особенности растений рода Росянка (Drosera)

1.4 Особенности физиологии семейства Росянковые (Droseraceae)

1.5 Фазы онтогенеза и их характеристики

2. Результаты исследований

2.1 Условия постановки опыта

2.2 Фазы онтогенеза росянок Drosera capillaris Poir

Выводы

Библиографический список

ВВЕДЕНИЕ

Насекомоядные растения (плотоядные растения) - собирательное название около 630 видов растений из 19 семейств. Плотоядные растения имеют характерные особенности строения и биологии. Они приспособились к ловле и перевариванию небольших животных, в основном насекомых, которые являются для них источником азотсодержащих питательных веществ.

Онтогенетическое развитие плотоядных растений - малоизученная область, поэтому его исследование актуально в настоящее время. Особенно интересны вопросы: во-первых, морфологического строения плотоядных растений на различных этапах онтогенеза; во-вторых, то, насколько полноценно ими используются ресурсы среды на разных этапах развития.

Целью работы является изучение онтогенеза и особенностей морфологической изменчивости насекомоядных растений на примере росянки американской Drosera capillaris Poir..

Для достижения этой цели были поставлены задачи:

- изучить динамику и особенности роста росянок Drosera capillaris Poir.;

- проследить развитие морфологической структуры этого вида в онтогенезе;

- отметить различия морфологических параметров росянок в оранжерейных условиях обитания.

Результаты данного исследования могут служить теоретической основой для разработки методов оценки устойчивости и продуктивности изучаемого вида плотоядных растений в оранжерейных условиях обитания, а также селекции и отборе на устойчивость видов, перспективных для культивирования в естественных условиях среды.

1. ЛИТЕРАТУРНЫЙ ОБЗОР

1.1 История изучения плотоядных растений

Насекомоядные растения стали известны с XVIII столетия. Первое точное ботаническое описание венериной мухоловки (Dionaea muscipula Sol. Ex J. Ellis) было сделано английским натуралистом Джоном Эллисом в письме к Карлу Линнею в 1769 году. В этом письме Джон Эллис впервые предположил, что пойманные насекомые служат пищей для растений.

В 1782 году немецкий врач А.В. Рот описал своеобразные движения, совершаемые листьями росянки для ловли насекомых, и развил мысль Джона Эллиса, что пойманные беспозвоночные являются источником питательных веществ для таких растений [1] .

В 1791 году Ульям Бартрам в книге о своих путешествиях по штатам Северной Америки описал растения рода Sarracenia L., имевшие листья-кувшинчики для ловли насекомых. Он же впервые употребил термин «плотоядные растения».

В первой и в начале второй половины XIX века список насекомоядных растений значительно увеличился, так как был описан ряд новых форм, относящихся к этой группе; особенно следует отметить открытие насекомоядности у Nepenthes L. (Кортальс, 1835).

Вскоре появились работы, посвященные глубокому изучению особенностей насекомоядных растений. В 1861 году Оже де Ляссю описал чувствительность к прикосновениям и движения листьев растений рода Aldrovanda L. В 1868 году Кэнби впервые указал на пищеварительные свойства сока, выделяемого железами на листьях венериной мухоловки.

Следующим этапом в изучении насекомоядных растений стала исследовательская работа Чарльза Дарвина, начатая с наблюдений за росянками в 1860 году. Тогда же Чарльз Дарвин поставил ряд лабораторных опытов, переросших в исследование. Эта работа так захватила Чарльза Дарвина, что в письме к Лайелю он пишет: «В настоящее время Drosera L. интересует меня больше, чем происхождение всех видов на свете». В 1875 году Чарльз Дарвин издал книгу «Насекомоядные растения», в которой были опубликованы накопленные им знания. Второе издание «Насекомоядных растений» вышло уже после смерти Чарльза Дарвина, в 1888 году, с довольно большим числом дополнений, написанных его сыном, Френсисом Дарвином.

Работа Чарльза Дарвина стала переломным пунктом в исследованиях насекомоядных растений. Однако эта работа не сразу нашла признание среди учёных своего времени и подверглась жестокой критике. Директор Петербургского ботанического сада Эдуард Людвигович Регель (1879) выразил мнение, что утверждение Чарльза Дарвина о существовании в природе насекомоядных растений принадлежит к числу теорий, над которыми всякий здравомыслящий ботаник и естествоиспытатель просто смеялся бы, если бы оно не исходило от прославленного учёного.

Следующим обобщающим трудом по насекомоядным растениям была работа Френсиса Ллойда, написанная в 1942 г. Френсис Ллойд провел подробное исследование накопленных данных по каждому известному тогда роду. Он описал экологию и распространение насекомоядных растений, способы ловли насекомых, строение ловушек.

Последней крупной монографией на эту тему стала работа Барри Эдварда Джюнипера, Р.Дж. Робинса и Д.М. Джоела, где они суммируют накопленные данные. Основные дополнения в сравнении с вышеупомянутыми работами касаются ультраструктуры ловушек и биохимических особенностей плотоядных растений.

Однако, до сих пор фундаментальная работа Чарльза Дарвина является крупнейшим вкладом в изучение насекомоядных растений. Ценной особенностью работы выдающегося учёного является его постоянное стремление осветить полученные данные с точки зрения основных идей [1].

1.2 Систематика и распространение семейства Росянковые (Droseraceae)

Царство Растения (Vegetabilia или Plantae)

Отдел Покрытосеменные (Angiospermae или Magnoliophyta)

Класс Двудольные (Dicotyledones)

Порядок Росянкоцветные (Droserales)

Семейство Росянковые (Droseraceae)

Род Росянка (Drosera L.)

Вид Росянка американская (Drosera capillaries Poir.)

Семейство росянковые (Droseraceae) объединяет около 100 видов повсеместно распространенных росянок (Drosera L.) и 3 более необычных вида, каждый из которых является единственным представителем своего рода, - Венерину мухоловку (Dionaea muscipula Sol. ex J. Ellis), Альдрованду пузырчатую (Aldrovanda vesiculosa L.) и Росолист лузитанский (Drosophyllum lusitanicum L.) [3].

Насекомоядные растения встречаются во всех экосистемах, где могут произрастать цветковые растения - от Арктики до тропиков и от уровня моря до альпийского пояса гор. Они известны на всех обитаемых континентах, с преимущественным распространением в областях с тёплым, умеренным и тропическим климатом.

Росянок насчитывают около 100 видов, большая часть которых обитает в Австралии и Новой Зеландии. Типичный представитель семейства - Росянка круглолистная (Drosera rotundifolia L.), растущая на болотах умеренной зоны Северного полушария [3].

На основании анализа литературы можно сделать следующую классификацию видов росянок.

Так, к морозоустойчивым видам относятся:

- Drosera anglica Huds., 1778

- Drosera rotundifolia L, 1753

- Drosera intermedia Hayne, 1800

- Drosera filiformis Raf., 1808

К субтропическим видам относятся:

- Drosera aliciae R.Hamet, 1905

- Drosera binata Labill., 1804

- Drosera capensis L., 1753

- Drosera nidiformis Debbert, 1991

- Drosera spatulata Labill., 1804

- Drosera regia Stephens, 1926

К тропическим видам относятся:

- Drosera adelae F.Muell., 1864

- Drosera prolifera C.T.White, 1940

- Drosera schizandra Diels, 1906

- Drosera petiolaris R.Br. ex DC., 1824

- Drosera burmanni Vahl, 1794

- Drosera madagscarinesis DC., 1824

- Drosera neocaledonica R.Hamet, 1906

Росянки Drosera capillaris Poir. произрастают в Северной и Южной Америке. Представители данного вида были найдены в юго-восточных районах США и в Бразилии.

Росянка - одно из самых известных в России растений из экзотической группы растений-хищников. На территории СНГ произрастают 18 видов насекомоядных растений из 4 родов, относящихся к 2 семействам: Росянковые и Пузырчатковые.

В Европейской части России встречаются три вида росянок:

- Drosera rotundifolia L. (Росянка круглолистная);

- Drosera anglica Huds. (Росянка английская);

- Drosera intermedia Hayne (Росянка промежуточная).

В нашем регионе произрастают несколько видов росянок. А Росянка английская Drosera anglica Huds. занесена в Красную книгу Ярославской области. Она встречается на территории Большесельского, Углического, Пошехонского, Любимского, Даниловского, Некрасовского, Мышкинского и Переславского муниципальных округов [4].

На территории Ярославского Ботанического сада в оранжерейных условиях произрастают некоторые плотоядные растения, в том числе, росянки. Например, такие виды как:

- Drosera capillaris Poir., 1804

- Drosera spatulata Labill., 1804

- Drosera capensis L., 1753

- Drosera binata Labill., 1804

1.3 Биологоморфологические особенности растений рода Росянка (Drosera)

Росянки - болотные многолетние корневищные травянистые растения, использующие мелких насекомых как источник азота, фосфора, калия и других элементов питания. У росянок очень интересная анатомия и морфология.

Корневая система у росянок развита слабо. Тип корневой системы - стержневой. Однако главный корень рано отмирает, и остаются лишь придаточные корешки. Согласно системе Раункиера, росянки - корневищные гемикриптофиты, то есть почки возобновления у них сохраняются на поверхности почвы под защитой самой почвы и отмерших частей растений. Клубневидное корневище вертикальное, тонкое, короткое.

Стебель укороченный. Листья у росянок очередные, простые, цельные, обычно собраны в прикорневую розетку, иногда мутовчатые и, как правило, усажены железистыми волосками - тентакулами (Рис. 1). Розетки Drosera capillaris Poir. 30-50 мм в диаметре. Форма листьев видоспецифична и бывает круглой, лопатовидной, нитчатой или вильчатой. У исследуемого вида росянок листовая пластинка лопатовидной формы. Пластинка листа 5-9 мм длиной и 4-6 мм шириной, сразу переходит в длинный черешок. Длина листа 19-23 мм.

Побег Drosera capillaris Poir. розеточный. Цветонос значительно длиннее листа - 170-300 мм. У одного растения наблюдается по 1-3 цветоносов. Росянки имеют мелкие цветки белого, розового, фиолетового или красного цвета. Так, у Drosera capillaris Poir. цветки розовые. Соответственно, они опыляются мелкими насекомыми, которые также могут служить жертвами. Соцветие - односторонняя кисть. У Drosera capillaris Poir. Диаметр цветка 5 мм. Цветки актиноморфные, обоеполые. Чашелистики более или менее сросшиеся у основания, лепестки свободные. Цветок росянки имеет двойной околоцветник: пятираздельную чашечку и венчик из пяти лепестков. Поэтому тип цветка - гетерохламидный. Тычинок 5, свободные или сросшиеся у основания. Гинецей обычно паракарпный из 3 плодолистиков или лизикарпный из 5 плодолистиков, обычно со свободными столбиками. Завязь шарообразная. Когда цветок раскрыт, рыльца в нём размещены горизонтально, а тычинки, наоборот, подняты вертикально, перекрещиваясь с рыльцами под прямым углом, и пыльники, таким образом, оказываются над рыльцами. Семязачатки многочисленные, с 2 интегументами.

Семена многочисленные, светло-бурые, почти гладкие, с маленьким зародышем и обильным маслянистым эндоспермом. Плод - коробочка, открывающаяся 3-5 створками. На одном цветоносе у Drosera capillaris Poir. развиваются по 4 плода [2].

В народной медицине росянка находит некоторое применение: снаружи сок её железок употребляется для истребления бородавок, внутрь росянка употребляется как потогонное и мочегонное средство, при лихорадках, от болезни глаз. В Италии росянка идёт для приготовления ликера «Rosoglio». Многие виды росянок выращиваются как декоративные комнатные растения.

а б

Рисунок 1 - Лист росянки Drosera rotundifolia L: а - Вид сбоку, б - Вид сверху

Рисунок 2

онтогенез плотоядный растение росянка

Рисунок 3

1.4 Особенности физиологии семейства Росянковые (Droseraceae)

Насекомоядные растения представляют особую очень интересную физиологическую группу. В процессе эволюции у них выработался уклоняющийся тип питания как приспособление к произрастанию на почвах, бедных минеральными соединениями. У насекомоядных растений, как правило, нет микоризы, поэтому усвоение минеральных элементов из пойманной добычи имеет для них большое значение. Корни у росянок развиты очень слабо и служат лишь для всасывания воды из почвы. Однако Чарльз Дарвин отметил, что если бы в почве находились питательные вещества, корни стали бы их воспринимать. Листья этих растений имеют хлоропласты и осуществляют питание углеродом путём фотосинтеза. Вместе с тем азот и другие элементы минерального питания они усваивают, переваривая животные организмы [8].

Согласно классификации Е. Варминга (1895) росянки являются гигрофитами. Гигрофиты (греч. hygros - влажный) - наземные растения, обитающие в районах с большим количеством осадков и высокой влажностью воздуха. Всвязи с этим у таких растений, а в частности у росянок, наблюдается недостаток кислорода.

По отношению к солям насекомоядные растения являются гликофитами (гликофиты - растения пресных местообитаний) (Генкель, 1954). Они не обладают способностью к произрастанию на засолённых почвах [7].

В процессе эволюции у плотоядных растений листья трансформировались в специальные ловушки. Эти растения используют три основных типа ловушек:

- западни (у саррацениевых, непентовых и цефалотовых);

- капканы (у венериной мухоловки и пузырчаток);

- липучки (у росянок и жирянок).

Все насекомоядные растения можно условно разделить на две группы по механизму ловли:

- активно ловящие. Они имеют активно движущиеся органы для ловли насекомых (росянка, мухоловка);

- пассивно ловящие. Со слизистыми и клейкими выделениями на листьях, улавливающими насекомых (росолист), с ловушками-кувшинчиками, пузырьками и тому подобным (пузырчатка, непентес, саррацения) [9].

У насекомоядных растений особенно интересен процесс пищеварения. Росянки перед началом процесса пищеварения привлекают насекомых с помощью полисахаридных слизей, выделяемых желёзками листа. Быстрые движения ловчих органов осуществляются путём тургора и запускаются с помощью распространяющихся потенциалов действия в ответ на раздражение чувствительных волосков, вызванное движениями насекомого (Рис. 2).

Привлечённое насекомое садится на лист и приклеивается к нему. Росянка выделяет алкалоид конитин, который парализует насекомое. Липкая слизь, секретируемая желёзками насекомоядных растений, содержит большое количество кислых полисахаридов, состоящих из ксилозы, маннозы, галактозы и глюкуроновыой кислоты. Кислая реакция слизи также обеспечивается находящимися в ней органическими кислотами. Слизь, которая выделяется желёзками росянок, содержит ряд гидролаз, активных в кислой среде. Листовая пластинка росянки необычайно чувствительна - достаточно лёгкого прикосновения, и все тентакулы приходят в движение, постепенно слипаются над насекомым, превращаясь в некое подобие желудка (Рис. 3). Скорость свёртывания листа видоспецифична. Механизм свёртывания листа избирателен и реагирует только на органическую пищу. Так, Чарльз Дарвин в своих опытах показал, что если росянок подкармливать кусочками мяса, то через три месяца они значительно превосходят контрольные растения по ряду показателей.

Добыча переваривается ферментами или разрушается кислотами, выделяемыми именно с этой целью. Всасывание продуктов распада осуществляется теми же желёзками, соединёнными с проводящей системой, и происходит довольно быстро. На принципиальное сходство процесса кислого внеклеточного пищеварения у животных и растений впервые указал Чарльз Дарвин в книге «Насекомоядные растения» (1875).

После того, как насекомое переварилось (обычно это занимает несколько дней), лист росянки снова раскрывается, и процесс пищеварения повторяется заново [6].

1.5 Фазы онтогенеза и их характеристики

Онтогенез (греч. ontos - существо, лат. genesis - происхождение) - индивидуальное развитие организма и его частей от зиготы до естественной смерти (Чайлахян, 1958).

Развитие - качественные изменения в структуре и функциональной активности организма в процессе онтогенеза.

Рост - необратимое увеличение размеров и массы клетки, органа или всего организма, связанное с новообразованием элементов их структур. В отличие от животных, рост растений происходит в течение всего онтогенеза [5].

Рост и развитие - наиболее сложные процессы в жизнедеятельности организма. Они непосредственно связаны с питанием, водным режимом, транспортом веществ, двигательной активностью. Сформированные в ходе развития зародыша механизмы взаимодействия частей растительного организма продолжают функционировать и усложняются в течение дальнейшего онтогенеза растения. Важнейшим элементом этих процессов является относительный рост различных частей растения, то есть коррелятивный рост.

Развитие высших растений подразделяют на четыре возрастных этапа, каждый из которых включает в себя несколько фаз.

Эмбриональный этап онтогенеза семенных растений - развитие зародыша от зиготы до формирования семени включительно. Все процессы эмбриогенеза у покрытосеменных растений осуществляется в семязачатке, который формируется на плодолистике. На этом этапе онтогенеза можно выделить несколько фаз: зиготу, проэмбрио, глобулярную, сердцевидную, торпедовидную (для двудольных), фазу накопления питательных веществ и отложение их в запас.

Ювенильный этап включает в себя прорастание семян и формирование и рост вегетативных органов. Он характеризуется накоплением вегетативной массы. Растение в этот период не способно к половому размножению. Ткани и органы ювенильных растений имеют относительно высокое содержание фитогормонов. Прорастание семян, в свою очередь, состоит из ряда фаз: набухание, проклёвывание, гетеротрофный рост в темноте, переход к автотрофному способу питания. Растения на этом этапе онтогенеза по многим параметрам похожи на взрослые растения. Различия могут быть заметны в форме листьев. В ряде случаев различия наблюдаются и в характере роста побегов. Этап молодости отличается полным отсутствием цветения. Для ювенильных растений характерна сравнительно высокая способность к корнеобразованию. Длительность ювенильного периода сильно различается у разных таксонов и жизненных форм.

Репродуктивный этап характеризуется готовностью к цветению, заложением репродуктивных органов, их ростом и развитием, формированием семян и плодов. Органом полового размножения у покрытосеменных растений является цветок.

Этап старости и отмирания - период от полного прекращения плодоношения до естественной смерти растения. Продолжительность жизни растительного организма генетически детерминирована, но в значительной мере корректируется внешними и внутренними факторами существования индивидуума. Особенности протекания процессов старения представляют растениям важные преимущества в адаптации к меняющимся условиям среды.

На рост, дифференцировку и прохождение этапов онтогенеза, кроме автономных механизмов, оказывают влияние разнообразные факторы внешней среды: свет, температура, влажность и др. [5].

2. РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

2.1 Условия постановки опыта

Объектом данного исследования является процесс онтогенеза плотоядных растение семейства росянковые (Droseraceae) росянка американская Drosera capillaris Poir. У этого вида было изучено становление жизненной формы в ходе онтогенеза.

Базой для исследования является ботанический сад ЯГПУ им. К.Д. Ушинского. Посев семян Drosera capillaris Poir. производился 24 марта 2009 г. Дата сбора данных семян - 21 октября 2008 г. Около 200 семян было посеяно в пластиковые контейнеры. Состав субстрата: перлит и торф в соотношении 1 : 2; толщина грунта 20 мм. Раз в неделю производится интенсивное опрыскивание водой. Интенсивность освещения семян 6-8 тысяч люкс. Температура воздуха оптимальная +25° C.

В процессе наблюдений на четырнадцатые сутки после посева семян были обнаружены первые всходы - 5 проростков. Каждое растение имеет по 2 семядоли. Прорастание надземное.

Спустя неделю, количество всходов увеличилось втрое - 15 проростков. Субстрат умеренно увлажняется тёплой водой.

Через месяц после посева семян, было зафиксировано 25 всходов. У каждого проростка имеются по 3 настоящих листка с тентакулами, которые выделяют липкий прозрачный секрет в небольших количествах.

12.05.09. Насчитывается 35 проростков. Проростки увеличиваются в размерах. У них имеются по 5 листков с тентакулами, которые выделяют секрет более интенсивно.

26.05.09. Увеличение численности всходов не наблюдается. У каждого растения насчитывается по 10 листьев, которые собраны в прикорневую розетку. Кончики тентакул приобретают окраску красного цвета.

В возрасте 2,5 месяца 11.06.09 проростки в количестве 17 экземпляров были распикированы в 2 горшка глубиной 10 см, на дно которого был выложен дренаж высотой 1 см.

Состав субстрата: торф верховой нейтрализированный со степенью разложения не более 35%, известь. Содержание питательных веществ, мг / кг сухой массы, не менее: азота - 400 мг / кг, фосфора (в пересчёте на P₂O₅) - 30 мг/кг, калия (в перечёте на K₂O) - 200 мг / кг.

После пикировки растения были политы дистиллированной водой. Горшки с растениями были выставлены в оранжерею.

Наблюдение за ростом и развитием росянок в оранжерейных условиях велось в течение всего летнего периода.

16.06.09. Температура воздуха в оранжерее 33° C. Влажность воздуха составляет 86%. У растений активно идёт процесс адаптации к оранжерейным условиям.

23.06.06. Температура воздуха в оранжерее 34° C. Влажность воздуха составляет 87%. Горшки стоят в поддоне с водой. Обнаружено, что два растения «поймали» по одной мухе дрозофиле. Тентакулы окружают добычу, и лист скручивается.

30.06.09. Температура воздуха в оранжерее 31° C. Влажность воздуха составляет 84%.Росянки продолжают расти и развиваться. На двух растения появились по одному цветоносу.

07.07.09. Температура воздуха в оранжерее 30° C. Влажность воздуха составляет 83%.Росянки увеличиваются в размерах.

14.07.09. День отмечается солнечный. Температура воздуха в оранжерее 39° C. Влажность воздуха составляет 89%. Численность росянок возросла до 27 экземпляров. При адаптации ни одно растение не погибло. Росянки перешли на уклоняющийся тип питания.

Четыре растения имеют цветоносы. Средняя длина цветоноса - 60-75 мм. У каждого растения в среднем по 19 листьев, которые собраны в розетку диаметром 2-3 см.

21.07.09. Температура воздуха в оранжерее 25° C. Влажность воздуха составляет 65%. День пасмурный. Цветение не наблюдается. Всвязи с этим было установлено, что росянки цветут только в солнечную погоду. Причем каждый цветок цветёт лишь один раз.

28.07.09. Температура воздуха в оранжерее 33° C. Влажность воздуха составляет 85%. День отмечается солнечным. Цветение идёт с 10⁰⁰ до 12³⁵. Диаметр раскрывшегося цветка 5 мм (Рис. 4). Длина цветоносов 90-150 мм. В цветка насчитывается 5 пестиков и 5 тычинок.

04.08.09. Температура воздуха в оранжерее 38° C. Влажность воздуха составляет 88%. День отмечается солнечным. Цветение идёт с 9⁵³ до 13¹⁴. Количество росянок - 25 экземпляров. Длина тентакул - 1 мм (в центре листовой пластинки) и 3 мм (на периферии листовой пластинки). Количество тентакул на листке - 60-70 штук.

11.08.09. Температура воздуха в оранжерее 28° C. Влажность воздуха составляет 60%. День отмечается солнечным. Цветение идёт с 10¹⁹ до 13²⁸ (Рис. 5). Наблюдается начало созревания плодов. Плод - коробочка. На одном цветоносе созревают по 4 плода. Зрелые растения обильно выделяют пищеварительный секрет (Рис. 6).

18.08.09. Температура воздуха в оранжерее 30° C. Влажность воздуха составляет 85%. День отмечается солнечным. Цветение идёт с 10⁰⁶ до 13⁵⁸.

25.08.09. Температура воздуха в оранжерее 22° C. Влажность воздуха составляет 84%. День отмечается пасмурным (Рис. 7).

01.09.09. Температура воздуха в оранжерее 34° C. Влажность воздуха составляет 87%. День отмечается солнечным. Цветение идёт с 10²⁵ до 13¹⁶.

Данные наблюдения позволяют построить графики зависимости температуры (Рис. 5) и влажности (Рис. 6) воздуха в период с 16 июня по 1 сентября 2009 года.



2.2 Фазы онтогенеза росянок Drosera capillaris Poir

В ходе изучения онтогенеза росянок Drosera capillaris Poir. Были выявлены следующие фазы.

Фаза проростка (рис. 10). Побег Drosera capillaris Poir. 4 мм высотой. Из них надземная часть 2,5 мм, а подземная - 1,5 мм. Побег розеточный. 2 семядоли длиной 2 мм каждая. По форме они узкоэллиптические, влагалищные. Имеются 2 первых настоящих листа. Они черешковые, по форме эллиптические с тентакулами. Корневая система стержневая, ветвится до второго порядка.

Имоторная фаза (рис. 11). Побег Drosera capillaris Poir. 13 мм высотой. Из них подземная часть 6 мм, а подземная - 7 мм. Побег розеточный. Наблюдается отмирание семядолей. Имеется 5 первых настоящих листков. Они черешковые, широко лопатовидные, с железистыми головчатыми трихомами - тентакулами. Корневая система стержневая, ветвящаяся до третьего порядка. Нарастание побега продолжается. Имеется 1 неразвёрнутый лист. Имеются 2 придаточных корня, ветвящихся до второго порядка.

Вегетативная фаза (рис. 12). Побег Drosera capillaris Poir. 15 мм высотой. Из них надземная часть - 10 мм, а подземная - 5 мм. Нарастание розеточного побега продолжается. Имеются 17 развёрнутых листьев и 2 неразвёрнутых. Они черешковые, широко лопатовидные с многочисленными тентакулами. Наряду с главным корнем имеются 2 придаточных. Семядоли отсутствуют.

Генеративная фаза (рис. 13). Побег Drosera capillaris Poir. 225 мм высотой. Из них надземная часть 160 мм, а подземная - 65 мм. Нарастание розеточного побега продолжается. Имеется 31 развёрнутый лист и 3 неразвёрнутых. Они черешковые, широко лопатовидные с многочисленными тентакулами. Наблюдается отмирание главного корня. Стержневая корневая система сменилась мочковатой. Имеются 5 придаточных корней, ветвящихся до второго порядка. Имеются 2 цветоноса, они разного возраста. На одном семена созревают, а на другом они уже вызрели. Плод - коробочка. На одном цветоносе 5, а на другом 6 плодов.

ВЫВОДЫ

1. На всех этапах онтогенеза росянки Drosera capillaris Poir. имеет розеточный побег.

2. Возрастные изменения побеговой части носят количественный характер: увеличивается число листьев с 1 в фазу ювенильного растения до 19 в фазу вегетативного растения.

3. В подземной сфере в конце фазы взрослого вегетативного растения происходит отмирание главного корня, а на его смену приходят придаточные.

4. Продолжительность цветения каждого цветка составляет несколько часов. после отцветания цветка, на смену ему зацветает другой.

БИБЛИОГРАФИЧЕСКИЙ СПИСОК

1. Дарвин Ч. Сочинения, М., АН СССР, 1935-59. Т.7.

2. Денисова Г.А. Семейство росянковые (Droseraceae) [Текст] / Г.А. Денисова // Жизнь растений. - М.: Просвещение, 1981. Т.5(2). С.171-175.

3. Еленевский А.Г. Ботаника высших, или наземных, растений: Учеб. пособие для студентов биол. спец. высш. пед. учеб. заведений [Текст] / А.Г. Еленевский, М.П. Соловьёва, В.Н. Тихомиров. - М.: Академия, 2000. - 432 с.

4. Красная книга Ярославской области / Под ред. Л.В. Воронина. Ярославль: Издательство Александра Рутмана, 2004. - 384 с.

5. Полевой В.В. Физиология растений [Текст] / В.В. Полевой. - М.: Высш. шк., 1989. - 464 с.

6. Полевой В.В. Физиология роста и развития растений: Учеб. пособие [Текст] / В.В. Полевой, Т.С. Саламатова. - Л.: Изд-во Ленингр. ун-та, 1991. - 240 с.

7. Строганов Б.П. Растения и засолённые почвы [Текст] / Б.П. Строганов. - М.: Издательство АНСССР, 1958. - 139 с.

8. Якушкина, Н.И. Физиология растений: Учеб. пособие для студентов биол. спец. высш. пед. учеб. заведений [Текст] / Н.И. Якушкина. - 2-е изд., перераб. - М.: Просвещение, 1993. - 335 с.

9. http://ru.wikipedia.org/.

Размещено на Allbest.ru

...