Характеристика уровня психического развития животного на примере медоносной пчелы

Размещено на http://www.allbest.ru/

Контрольная работа

по дисциплине

«Зоопсихология и сравнительная психология»

на тему:

«Характеристика уровня психического развития животного

на примере медоносной пчелы»

Москва 2012

План работы

1. Положение в царстве животных

2. Анатомо-физиологическая характеристика нервной системы

3. Анатомо-функциональная характеристика сенсорных систем

4. Образ жизни

5. Характеристика инстинктивных форм поведения: пищевое поведение; половое поведение; строительное поведение; коммуникационное поведение; исследовательское поведение; комфортное; социальное; агрессивное; оборонительное; миграционное

6. Характеристика научения: неассоциативное научение (привыкание, сенсибилизация); ассоциативное научение (условные рефлексы, двигательное научение, выработка навыка); имитационное научение; импритинг

7. Характеристика элементарной рассудочной деятельности: исследование на абстрагирование и обобщение; исследование на экстраполяцию; исследование орудий деятельности

8. Характеристика игровой деятельности: манипуляционные, совместные игры

Список литературы

пчела анатомический нервный сенсорный

1. Положение в царстве животных

Царство животные(Zoa)

Подцарство Многоклеточные (Metazoa)

Раздел Двустороннесимметричные (Bilateria)

Подраздел Вторичнополостные (Coelomata)

Тип Членистоногие (Arthropoda)

Подтип Трахейнодышащие (Tracheata)

Надкласс Шестиногие (Hexapoda)

Класс Насекомые открыточелюстные (Insecta-Ectognatha)

Отряд Перепончатокрылые (Hymenoptera)

Подотряд Сидячебрюхие (Symphyta)

Подотряд Стебельчатобрюхие (Apocryta)

Надсемейство Пчелиные (Apoidea)

Семейство Коллетид (Colletidae)

Семейство Андренид (Andrenidae)

Семейство Галиктид (Halictidae)

Семейство Мелиттид (Melittidae)

Семейство Мегахилид (Megahilidae)

Семейство Антофорид (Anthophoridae)

Семейство Пчёл (Apidae)

Род шмели-кукушки (Psithyrus)

Род шмели (Bombus)

Род настоящие пчелы (Apis)

Отряд перепончатокрылых делится на два подотряда: сидячебрюхие (Symphyta) и более прогрессивные в эволюционном отношении стебельчатобрюхие (Apocrita). В состав подотряда входят паразитические (Parasitica) и жалоносные (Aculeata). Жалоносные - наиболее организованные представители перепончатокрылых. К ним относятся муравьи, осы и пчёлы. Практически все исследователи сходятся во мнении, что пчёлы произошли от ос, но окончательного ответа нет до сих пор. В настоящее время наиболее распространена медоносная пчела Apis mellifera L., завезённая на все материки. Вид Mellifera разделяется на несколько подвидов или рас:

Apis mellifera mellifera L. - среднерусская тёмная лесная

Apis mellifera acervorum Scor. - украинская степная

Apis mellifera caucasica Gorb. - серая горная кавказская

Apis mellifera remipis Gerst. - жёлтая кавказская

Apis mellifera taurica Alpatov. - крымская

Apis mellifera ligustica Spin. - жёлтая итальянская

Apis mellifera carnica Pollm. - украинская

Apis mellifera carpatica - карпатская

В 1966 году известный селекционер К. Адам описал следующие расы пчел:

Apis mellifera cecropia - греческая

Apis mellifera anatolica - анатолийская

Apis mellifera syriaca - сирийская

Apis mellifera cypria - кипрская

Apis mellifera intermissa - тельенская

Apis mellifera fasciata - египетская

Apis mellifera sahariensis - сахарская

Из всех известных рас наибольшее распространение получили итальянская, среднерусская, серая горная кавказская и украинская. В последние 20-30 лет возрос интерес к карпатским пчёлам. В пределах многих рас известны ещё более мелкие систематические группы: популяции и экотипы.

2. Анатомо-физиологическая характеристика нервной системы

Нервная система пчелы состоит из трех отделов: центрального, периферийного и вегетативного. К центральной нервной системе относятся большой надглоточный узел (он соответствует в какой-то степени мозгу высших животных), подглоточный узел и брюшная нервная цепочка.

От надглоточного узла отходят нервы к сложным и простым глазам, а также к усикам; от подглоточного -- к хоботку и другим ротовым придаткам; от брюшной нервной цепочки, проходящей через грудь и брюшко,-- к крыльям, ножкам, ко всем внутренним органам, жалу и чувствительным волоскам на теле. Совокупность всех нервов, отходящих от нервных узлов, составляет периферическую нервную систему.

Вегетативная нервная система объединяет и согласовывает работу внутренних органов и тесно связана с центральной нервной системой. Пчела рождается, имея готовый набор простых и сложных врожденных рефлексов, нарабатывая в течение жизни также и условные рефлексы. Работа пчел внутри гнезда, а также взаимоотношения их в семье очень сложны.



3. Анатомо-функциональная характеристика сенсорных систем

Зрение. Пчела обладает хорошо развитым зрением, дающим ей возможность легко ориентироваться в пространстве. Лучше всего она видит вблизи, острота ее зрения в этом случае превосходит остроту зрения человека в 172 раза. Зрительные клетки пчелы реагируют на мельчайшие изменения освещенности. Пчела воспринимает направление, в котором находится солнце. Сохраняя во время полета такое положение тела, чтобы характер распределения светлых и темных точек по фасеткам глаз не менялся, пчела может лететь по прямой линии. Способность запоминать общую картину освещенности во время полета позволяет ей проделывать один и тот же путь во время сбора нектара неоднократно. Когда небо полностью закрыто тучами, пчела ориентируется в полете благодаря ультрафиолетовым лучам, проходящим сквозь тучи, которые она, в отличие от человека, очень хорошо воспринимает. Все остальные цвета спектра пчела видит несколько по-другому, чем человек. Она совершенно не воспринимает красного цвета путая его с темно-серым и черным. Опытами установлено, что пчела различает белый, желтый и синий цвета, но разные оттенки каждого из этих цветов воспринимает одинаково. Пчелы различают форму предметов, особенно напоминающих лепестки цветов и сами цветки. Хорошо различают количество лепестков в цветке в пределах от трех до шести и даже больше. Но лучше всего запоминают они цветки с пятью лепестками. При этом пчелы не дифференцируют формы, с которыми они в природе не сталкиваются. Разрешающая способность глаза пчелы во времени гораздо выше, чем у человека. Зрительный аппарат пчелы способен запечатлеть 265 «кадров» в секунду, тогда как человек мелькание света с частотой 45-55 кадров в секунду видит как непрерывный ровный свет.

Обоняние. Обоняние у пчел очень хорошо развито и имеет большое значение, как при добыче корма, так и во взаимоотношениях пчел между собой. Большинство запахов пчелы различают с такой же чувствительностью, как и человек, но некоторые ароматы, имеющие для пчел биологическое значение, они способны различить при разведении 1:100 000 000. Сравнительно хорошо они различают и смеси ароматов. Запах пчелиного яда оказывает на них раздражающее действие. Органы обоняния у пчел находятся в усиках, поверхность которых усеяна множеством обонятельных пор (около 500 000).

Осязание. С помощью осязания и обоняния пчела ориентируется главным образом при работе в улье, а также на цветке. В темном улье осязание заменяет пчеле зрение. Органы осязания представляют собой чувствительные волоски, находящиеся на усиках и разбросанные по всему телу.

Вкус. Органы вкуса пчелы находятся на усиках и ножках, а также возле основания язычка. Усиками пчелы воспринимают содержание сахара гораздо тоньше, чем рецепторами ротовых придатков, ведь пчеле нужно как можно быстрее выявить пригодность корма при ощупывании его. Так, не берут они 4 % сахарный сироп, предпочитая голодать. В основном пчелы берут те сахара, которые содержатся в нектаре и медвяной росе, не реагируя на сладкие для человека лактозу, ксилозу. После получения в корм сахарного сиропа высокой концентрации пчелы отказываются от сиропа низкой концентрации. Кроме сладкого пчелы способны различать кислое, горькое и соленое, но различают эти вкусы иначе, чем человек. Пчелы берут сироп с примесью уксусной кислоты до 24 грамм на 1 литр, отказываясь от сиропа с примесью 0,9 грамм соляной кислоты на 1 литр. Не любят пчелы соленого, неохотно принимая раствор сахара с 1,5 % содержанием, поваренной соли, а от сиропа с 2 % содержанием соли отказываются совсем. Вместе с тем весной пчелам нравится слегка подсоленная вода (до 0,5 %). Своеобразно воспринимают пчелы вкус горького, охотно делая мед из сиропа с хинином, тогда как человеку такой сироп (с 0,02 % содержанием солянокислого хинина) кажется очень горьким.

Слух. Для восприятия звуков у пчел имеются особые органы, расположенные в ножках (вблизи сустава, соединяющего пятку с голенью) и на втором членике усиков. Возможно, нервные клетки, передающие колебания звуковых волн, находятся также под чувствительными волосками на теле. Медоносные пчелы издают и сами воспринимают ультразвуки и колебания в стотысячную долю миллиметра, тут же реагируя на них. По наблюдению пчеловодов, особенно хорошо пчелы слышат звон металла. Большую роль органы слуха играют также в ориентации пчел при полете. Пчела огибает настораживающий источник звука, оказавшийся у нее на пути.

Чувство времени. Пчелы обладают хорошо развитым «чувством времени». Они прилетают к цветущим растениям лишь в те часы, когда могут получить нектар или пыльцу. Чувство времени не зависит от движения солнца, атмосферных условий и географического местоположения. Промежуток времени пчелы ощущают тогда, когда он составляет не меньше чем два часа.

Магнетическое чувство. Пчела реагирует на магнитное поле Земли, предпочитая раскачиваться на цветке в направлении восток-запад, независимо от положения Солнца.

Чувство температуры. Пчелы лучше, чем люди, чувствуют температуру, различая ее перемену с точностью до четверти градуса. Это имеет большое значение для поддержания температурного режима в гнезде, необходимого для выращивания расплода (34-36 °С) и регулирования плотности клуба во время зимовки.

Чувство гравитации. Многочисленные волоски тела пчелы испытывают разное давление в зависимости от того, в каких положениях пчела находится внутри улья и относительно центра Земли. Это позволяет ей различать верх и низ, что важно в строительстве сотов, так как ячейка соты должна быть правильно ориентирована в гравитационном поле.

4. Образ жизни

Поведение пчел как внутри, так и вне улья обусловлено совокупностью рефлексов, или закономерных реакций их организма на те или иные раздражения. У пчел очень много безусловных рефлексов, к ним относятся: ужаление, реакция на действие дыма, выделение фермента инвертазы, когда нектар проходит через глотку, очистка улья и пчелиных ячеек, реакция на стук и другое. Безусловные рефлексы способствуют приспособлению пчел к окружающей среде и их сохранению в природе.

Сигналами для рефлекторной деятельности пчел служат любые раздражения: свет, тепло или холод, запах, вкусовые ощущения. Наряду с перечисленными сравнительно простыми актами пчелы проявляют и более сложные действия, называемые инстинктами. Каждый инстинкт вырабатывался у пчел постепенно в течение многих тысячелетий и сложился из группы отдельных рефлексов. Инстинкты поэтому более сложные, чем рефлексы, врожденные автоматические действия, проявляемые всеми без исключения пчелами. Инстинкты делятся на три группы: пищевые, половые и оборонительные. Кроме безусловных рефлексов, у пчел наблюдаются еще условные рефлексы. Условные рефлексы приобретаются пчелами в течение их жизни и относятся к индивидуальному поведению пчел. Окраска ульев в разные цвета способствует приобретению пчелами условного рефлекса на цвет и предупреждает залеты их в чужие ульи. Тот или иной запах цветов растений заставляет пчел вырабатывать условный рефлекс на посещение определенных цветков, так как запах связан с пищей. Точно так же обильное выделение нектара цветками различных растений в разное время дня способствует образованию условного рефлекса на посещение цветков в строго определенные часы. Условные рефлексы приобретаются пчелами сравнительно быстро, но также скоро и утрачиваются.

За счет энергии, выделяемой пчелами, в гнезде всегда тепло. Если температура гнезда превышает допустимую норму, особенно в жаркие летние дни, пчелы проветривают свое жилище, вентилируя его. Расположившись рядами по всему улью на разной высоте, одни пчелы быстрыми взмахами крыльев организуют направленное движение застоявшегося воздуха наружу. Другие пчелы при этом машут крыльями у входа в улей, загоняя внутрь внешний свежий воздух. Образовавшийся сильный воздушный поток понижает внутреннюю температуру в улье и освежает воздух. Эти проветривания делаются регулярно и довольно продолжительно. Если одна партия работников утомляется, наступает очередь другой, и они в строгом порядке приступают к работе. При осеннем похолодании они сбиваются в шар вокруг одной из рамок с сотами. Во-вторых, с помощью своих анализаторов насекомые определяют температуру в таком клубке и четко ее регулируют, теснее прижимаясь друг к другу в мороз и располагаясь свободнее при потеплении, что делает шар более рыхлым. Когда в гнезде слишком сухо, определенные рабочие пчелы приносят в зобиках воду и смачивают соты для повышения влажности.

Когда отдельные пчелы находят на цветках нектар или пыльцу, то по возвращении в улей, освободившись от груза, они оповещают других пчел о найденной добыче. Движения пчел, с помощью которых они передают это сообщение, назвали танцами. Танцы являются средством общения между пчелами, сигнализацией, т. е. своеобразным языком пчел.

Начав посещение каких-либо медоносных растений, группа пчел, как правило, продолжает работу на них до тех пор, пока цветы не перестанут выделять нектар. Лишь при полном прекращении выделения нектара пчелы переключаются на другие виды медоносных растений. Поскольку в улье работает одновременно несколько групп пчел, каждая из которых посещает только какой-нибудь определенный вид растений, то распределение пчел по цветущим растениям происходит более или менее равномерно. Этому благоприятствует и наблюдающееся в природе цветение растений в разные сроки.

5. Характеристика инстинктивных форм поведения: пищевое поведение; половое поведение; строительное поведение; коммуникационное поведение; исследовательское поведение; комфортное; социальное; агрессивное; оборонительное; миграционное

Пищевое.

Пищевое поведение пчел чаще всего представляет собой сложное переплетение различных стереотипных действий и приобретенных навыков, когда трудно достичь определенного результата на основе исключительно инстинктивного поведения.

На долю разведчиц, играющих важную роль в пищевом обеспечении семьи, выпадает необходимость постоянного разрешения трудных проблем.

Во-первых, им нужно найти подходящий источник пищи, для чего требуется распознать из множества объектов именно медоносное растение, которое способно дать сладкий нектар и пыльцу. Эти насекомые обладают хорошо развитым цветовым зрением. Они видят в ультрафиолетовых лучах особые метки - указателями нектара, которых люди со своим зрением не замечают. Исследования показали, что медоносная пчела охотно садится только на те цветные модели с пищевым подкреплением, которые имеют очертания и нужную окраску цветка, и для нее имеют значение наследственно известные ей малейшие детали в его рисунке.

Во-вторых, врожденная программа, приобретенный опыт и прекрасная память позволяют разведчицам сориентироваться и запомнить местонахождение медоносов по отношению к улью. Пчелы с молодости учатся запоминать навигационные ориентиры и пользуются приобретенными навыками всю свою жизнь.

В-третьих, медоносные цветки каждого вида расцветают в свою пору и открываются в определенное время суток. Поэтому, чтобы собрать нектар (и попутно опылить максимальное количество цветков), пчелы должны знать не только то, какие растения его дадут, но и то, в какое время и в каком месте можно его добыть.

В-четвертых, существует еще одна сложность, с которой сталкивается разведчица - это постоянно меняющиеся условия внешней среды. При вылете пчелы из улья солнце может быть либо хорошо видно, либо скрыто облаками, а медоносные цветки после прошлого посещения могут быть либо все также зазывающе открыты, либо закрыться, увянуть. Запахи тоже могут сохраняться или измениться, смешиваясь с другими и т.п.

В-пятых, разведчица, совершив обратный путь, должна сообщить информацию о результатах своего поиска рабочим пчелам и убедить их лететь за кормом именно к этому источнику. И, несмотря на то, что при исследовании местности пчела-разведчица летела по сложной траектории, она должна рассчитать, зашифровать и выразить с помощью «языка танцев» сведения о наиболее коротком и экономичном пути с учетом качества и удаленности пищи от улья.

Половое.

В благополучной пчелиной семье, не испытывающей пока недостатка в запасах меда, царица приступает к откладке яиц уже на исходе зимы. В это время ячейки для расплода пусты. Она откладывет ежедневно с наступлением весны около двух тысяч яиц.Если учесть, что от момента откладки яйца до выхода пчелы из кокона проходит всего лишь 21 день, становится понятным, насколько быстро увеличивается в течение весны количество рабочих пчел. Половая зрелость трутней наступает на 8--14-й день после выхода их из ячеек. В тихую теплую погоду они вылетают по нескольку раз в день на расстояние до 4 км от улья. Если бы матка спаривалась с трутнем в улье, почти всегда имело бы место родственное «кровосмешение». Поэтому спаривание пчелиных маток с трутнями происходит не в улье, а в свободном полете. Воздушные просторы как нельзя лучше способствуют встрече маток не только с трутнями из других семей, но и с самыми сильными и наиболее жизненными из них. В возрасте 3--5 дней при хорошей погоде вылетают также из улья молодые матки в обычный ориентировочный облет. После нескольких таких вылетов, на 7-10-й день жизни матка совершает уже брачные вылеты, продолжающиеся по 15-- 20 минут. Спаривание маток с трутнями обычно происходит в наиболее теплые часы дня при температуре не ниже 25°. Большинство маток вылетает на спаривание 1--2 раза, а некоторые матки -- до 3-- 4 раз. В среднем матка спаривается с 6--8 трутнями.

Ранее считали, что матка спаривается только с одним трутнем. Позднее же было выяснено, что во время одного вылета она спаривается с несколькими трутнями и вылетает на спаривание не один, а несколько раз. Трутни летают обычно на высоте 10--12 м, собираясь в больших количествах в определенных местах. Неплодные матки выделяют ароматический секрет, который привлекает трутней. Трутни и матки избегают полетов вблизи водных пространств; над водой они вовсе не летают. Если матка не спарилась с трутнями в течение 30--35 дней, то она обычно утрачивает способность к спариванию, прекращает вылеты из улья и становится трутневой.

У высших животных процесс оплодотворения яйцеклетки наступает вслед за спариванием. Однако у пчелиной матки эти два процесса разъединены во времени. В начале своей жизни матка спаривается с трутнями, при этом никакого оплодотворения не происходит. Яйцеклетки оплодотворяются во время откладывания маткой яиц в течение всей ее жизни. У высших животных яйцеклетки приобретают способность к развитию только после оплодотворения. У пчел же, как и у многих других насекомых, яйца, откладываемые маткой, способны к развитию и без оплодотворения. Из таких неоплодотворенных яиц развиваются трутни. Женские же особи; (матки и рабочие пчелы) развиваются из оплодотворенных яиц.

Пчелиная матка в отличие от самок-рабочих продуцирует особые активные вещества, так называемые феромоны матки. По крайней мере один из них, вырабатываемый ее верхнечелюстными железами, обладает рядом мощных воздействий на поведение рабочих пчел. В частности, он стимулирует рабочих пчел к строительству сот, но в то же время препятствует их деятельности по возведению маточников (с наступлением мая на нижнем, «растущем» краю сот рабочие пчелы закладывают основания будущих маточников, предназначенных для выращивания претенденток на роль матки). Кроме того, этот «маточный феромон» тормозит развитие яичников у самок-рабочих, которые, таким образом, полностью лишаются возможности производить и откладывать яйца в присутствии матки. Все эти эффекты возможны лишь в том случае, если концентрация феромона, циркулирующего среди членов общины, достаточно высока. Феромон поступает к рабочим пчелам в несколько этапов. Основными его переносчиками оказываются пчелы из «свиты» матки, которые кормят ее и периодически ощупывают своими усиками-антеннами. Состав «свиты» меняется. Бывшие члены свиты обмениваются кормом с рабочими в других секторах гнезда, перенося на себе ничтожные дозы магического маточного вещества. Так химические сигналы о присутствии и о состоянии царицы распространяются по эстафете среди всех членов коллектива.

Чем многочисленнее община, тем меньше доза феромона, поступающая к каждому из ее членов. С ростом семьи концентрация его падает. Именно это происходит на рубеже весны и лета, когда все ячейки заняты расплодом. В этой ситуации царице уже с трудом удается разыскивать пустующие ячейки, так что ей просто под давлением обстоятельств приходится резко снизить темп откладки яиц. Результаты всех этих изменений начинают проявляться незамедлительно. Первым делом рабочие пчелы приступают к постройке маточников. Вскоре у части рабочих начинают увеличиваться яичники, и число таких пчел-трутовок в гнезде быстро нарастает. Трутовки часто ведут себя крайне агрессивно по отношению к матке и даже к пчелам из ее свиты. Не исключено, что именно враждебное отношение пчел-трутовок к утрачивающей свое влияние царице лишает ее спокойствия и комфорта и тем самым подготовляет почву для исхода матки из родного гнезда. Появление неоплодотворенных яиц в трутневых ячейках знаменует собой первый шаг к приближающейся поре роения. Под роением понимают образование новых семей в результате нормального деления старых, а также переселение семей по разным причинам. С первым роем (перваком) вылетает старая матка. В улье остается много взрослых пчел, большое количество не вышедших из ячеек пчел и несколько еще не отродившихся маток. Повторное роение возможно примерно через неделю после выхода первака. В холодную погоду рои бывают меньше, чем в жаркую. Иногда матка не может выбраться из улья, и рой возвращается или присоединяется к другому рою, имеющему матку.

Пчелы при роении стремительно вылетают из улья, совершают довольно большие круги в воздухе, постепенно сближаются и, наконец, прививаются к какому-либо предмету, например к ветке дерева. Через некоторое время (от 15 минут до нескольких часов, а в исключительных случаях даже целый день и больше) рой поднимается и улетает в поисках нового жилища. Иногда рой сразу направляется к дуплу какого-нибудь дерева или к пустому улью, по-видимому, заранее выбранному в качестве нового жилища. Для поисков нового жилища пчелы посылают разведчиц. Роение пчел является инстинктивным актом.

Строительное.

Пчелы четко, быстро и «умело» строят в улье вертикальные ряды ячеек из воска, выделяемого брюшными железами. Именно шестигранник обеспечил построение сот с возможностью хранения наибольшего количества меда. Математики рассчитали, что шестигранная фигура сот должна иметь углы в 70 и 30. И действительно, при измерении сот эти расчеты точно подтвердились. То есть врожденные способности позволяют пчелам решать задачу на уровне высшей математики. Современные методы вычисления позволили по достоинству оценить и форму соединения ячеек. Их угловая часть являет собой пирамиду, состоящую из трех ромбов. Это не только исключает потери пространства за счет плотного прилегания ячеек друг к другу, но и требует минимума строительного материала. Для создания сот рабочие пчелы изначально обеспечены уникальной врожденной программой и удивительно сложным, четко координируемым инстинктивным поведением.

Коммуникационное поведение

Общественная организация пчел, несомненно, предполагает взаимодействие между членами сообщества с обменом информацией. Одним из удивительных примеров коммуникации пчел является их способность передавать друг другу точные сведения о том, в какой точке пространства находится источник пищи и как этой точки удобнее достичь.

У пчел, как и у других насекомых, среди различных способов коммуникации существует общение на химическом уровне с помощью феромонов, вырабатываемых железами наружной секреции. Этот «язык» позволяет объясняться с собратьями и координировать определенные совместные действия. Так, выделения матки пчел в небольшом улье тормозят поведение рабочих особей, которые воспитывают других маток, а феромон тревоги призывает к нападению пчел на человека или животное, находящихся поблизости от их гнезда. После того, как ужалит одна пчела, очень быстро ей на помощь может прилететь целый рой. Ведь перед тем как ужалить, пчела выделяет в воздух феромон, который способен призвать соплеменников при концентрации всего до 10 -17 молекул в 1 см 3.

У пчел крылья, помимо своего основного назначения, обеспечивают и звуковую сигнализацию. Различными оттенками их гудения пчела создает разные сигнальные эффекты.

Пчелиный «язык танцев» чрезвычайно точен и выразителен. Пчелы знают его в достаточной мере, чтобы объяснить собратьям, где расположен источник пищи, как далеко лететь за нектаром, каким образом добраться до нужного поля, где делать повороты или какие огибать препятствия. Ученые долгое время не верили, что пчела способна передавать информацию с помощью сложнейшей системы дистанционного (визуального) наведения. Ведь она включает абстрактные символы, что характерно именно для языка.

Идеальным разрешением спора могли стать результаты эксперимента с танцами пчелы-робота под контролем человека. И действительно, таким образом, удалось вступить в диалог с семьей пчел, которые воспринимали танец искусственной пчелы, как информацию о расстоянии до кормушек. Был подтвержден сам факт использования пчелами «языка танцев», расшифровка которого продолжается до сих пор.

Изучены два типа танцев пчел: круговые и виляющие. Эти названия произошли от характера тех движений, которые производят пчелы. При круговом танце пчела делает 1-2 полных круга, а затем поворачивает и кружится в противоположную сторону, меняя таким образом направление кругового движения . При виляющем танце пчела, сделав полукруг, резко поворачивает, возвращается по прямой в исходное положение, а оттуда бежит в противоположном направлении по полукругу и снова по прямой возвращается обратно. Круговыми танцами пчелы извещают других пчел о найденной добыче вблизи улья. Виляющие танцы, наоборот, указывают на отдаленные источники взятка. При этом, чем больше расстояние от улья до источника взятка, тем меньше полукружных пробегов (за один и тот же промежуток времени) делают танцующие пчелы. Одновременно танцующие пчелы указывают также и направление, в котором нужно искать добычу. Так, если при виляющем танце пчела движется вверх головой, следовательно, нужно лететь в направлении к солнцу, если головой вниз, то в обратном направлении при отклонении вправо- направо от солнца, при уклоне в левую сторону - налево от солнца.

Чтобы считывать информацию, молодым пчелам приходится учиться, изучая «азбуку языка танцев», чтобы связывать его тип и отдельные танцевальные элементы с определенным местом на кормовом участке и т.п.

Вместе со своей уникальностью язык пчел в то же время отличается и некоторой ограниченностью. Так, пчелы способны передавать информацию о наличии корма только в горизонтальной плоскости. В их языке нет понятия «вверх» - врожденные знания показывают пчелам, что цветы не могут расти на небесах. Это было установлено опытным путем, когда улей расположили внизу радиобашни, а корм - наверху. Приманку показали пчелам-разведчицам, но те не смогли мобилизовать туда сборщиц.

Ученые пришли к заключению, что пчелы могут использовать статическое электричество как средство связи, как сигнальную информацию внутри улья. Вероятно, обитатели улья отличают разведчицу-танцовщицу от всех прилетающих пчел-сборщиц (хотя все они с запахом добычи) по более высоким зарядам ее тела. Сборщицы следуют за ней для наблюдения за «танцем»- рассказом о богатом источнике пищи. Следует отметить, что искусственно созданное внешнее электрическое поле является существенным экологическим фактором, негативно влияя на поведение насекомых, нарушая их комфорт и препятствуя движению.

Исследовательское поведение

Молодые пчелы, прежде чем начать полевую работу, каждая порознь и в разное время, готовятся к полету за взятком, делают ориентировочные облеты. Разведчики роящихся пчел используют визуальную информацию (язык «танцев») для передачи сведений не только о пище, но и о подходящем месте для нового гнезда. Расшифровав информацию, содержащуюся в танце разведчика роящихся пчел, специалист может точно определить место их предполагаемого гнездовья. В недавнее время исследователями были открыты «отпугивающие» танцы, которые оповещают об угрозе отравления инсектицидами.

Комфортное

Под комплексом комфортного поведения подразумеваются те действия животного, которое оно производит для своего удобства или удовольствия. Биологическая целесообразность этих действий не всегда объяснима и не всегда в этом нуждается.

К нему относятся все движения, связанные с очисткой поверхности тела, а также позы сна и отдыха. Практически все эти формы движения имеют ярко выраженный видовой характер и особенности. Вместе с тем они легко воспроизводятся в порядке образования условного рефлекса. Комфортное поведение широко распространено уже среди членистоногих.

Социальное

Деятельность всех пчел в улье целиком направлена на то, чтобы обеспечить благосостояние семьи. Искусственно изолированная от семьи пчела оказывается не жизнеспособной и вскоре погибает. В сообществе медоносных пчел труд особей строго разделен. Одни из них добывают пищу и приносят в улей, другие - забирают ее и складывают в соты, третьи - чистят ячейки, четвертые - крыльями, как вентилятором, проветривают улей, пятые - несут караульную службу, дежуря у входа, и не пропускают врагов. В семье существуют разведчики для поиска пропитания, няни для ухода за малышами, пчелы-уборщики, могильщики, которые уносят из улья мертвых. Пчелы-солдаты организованы в специальные воинские подразделения, которые несут службу по защите улья.

Деятельность пчел четко распределяется на внешнюю и внутреннюю. Причем старшие особи занимаются внешними делами семьи, а младшие обычно выполняют внутренние работы. Такое распределение обязанностей вызвано тем, что молодежь физически слабее и менее опытна, а домашняя работа требует меньшего напряжения и навыков. Более опасной, сложной и тяжелой внешней работой загружены те пчелы, которые более сильные и опытные. Однако некоторая их часть остается в улье для руководства и обучения молодых, и трудно понять, каким образом осуществляется такое распределение обязанностей среди старших пчел.

В самом начале трудовой жизни рабочей пчеле «поручается» чистить старые ячейки. Она вылизывает и выглаживает их до блеска, «со знанием дела», хотя ее этому никто не обучал. После развития у пчелы желез, выделяющих «молочко», включаются инстинктивные действия по уходу за маткой и потомством. Пчела начинает кормить «молочком» царицу, молодых личинок и личинок маток. Потом пчела переходит на работу по кормлению пергой взрослых личинок. Далее согласно «указаниям» наследственной программы она направляется на приемку корма. Здесь идет разделение работников - одни участвуют в приеме пищи у прилетающих пчел-сборщиц, а другие переносят ее в ячейки для хранения. Через неделю врожденные поведенческие механизмы заставят приемщицу сменить «профессию» и заняться уборкой мусора. А когда перемены в организме рабочей пчелы обеспечивают функционирование восковых желез, а это происходит с 12-го по 18-й день, она начинает вместе с другими особями заделывать ячейки и строить соты. После формирования ядовитых желез - рабочие пчелы становятся сторожами у летка. К трехнедельному возрасту организм рабочей пчелы полностью готов для роли сборщицы пищи. К этому времени она начинает хорошо летать. Перед этим молодые пчелы старательно тренируются, изредка вылетая из улья, держась в воздухе на небольшой высоте и обязательно повернув голову к улью. Согласно наследственной программе общая закономерность и очередность выполнения перечисленных работ постоянна, однако «биография» отдельных пчел может отличаться друг от друга. Пчелы строго следят за порядком общего жилища, а также чинят поломки в гнезде. Каждое утро рабочие пчелы проводят уборку в улье, вынося из него экскременты и трупы умерших насекомых. Иногда личинки пчел погибают от болезней. Врожденные знания позволяют рабочим пчелам своевременно узнавать, где находится больная личинка, и для поддержания гигиенических условий в улье вскрывать ячейку и удалять ее погибающую обитательницу.

Агрессивное

Агрессия - это действия животного, адресованные другой особи и приводящие к ее запугиванию, подавлению или нанесению ей физических травм. У пчел имеются многочисленные враги среди млекопитающих, птиц, пресмыкающихся, земноводных, насекомых, паукообразных, червей и простейших. Они разоряют гнезда пчел, поедают их корма и губят самих пчел, расплод и соты. При появлении врага, объединившись в группу из 40--50 особей, пчелы уверенно атакуют. Если это им не удается сделать, то ворвавшегося в улей хищника (например, шершня) берут в клубок. Все пчелы группы из 50--60 насекомых приходят в возбужденное состояние, от чего почти моментально в этом небольшом клубке температура поднимается до 70--75 °С, поэтому враг погибает не от яда, а от высокой температуры, так как белки тела в такой среде свертываются.

Пчелы хорошо реагируют на объем, перемещение, цвет, запах. Отрицательно относятся ко многим запахам - духов, одеколона, парфюмерных кремов и масел, бензина, пота и др., у них вызывают агрессию волосы и ворсистость одежды, резкие движения, толчки или удары об улей или его части. Весной пчелы более миролюбивы, чем осенью. То же самое можно сказать о дневном времени по сравнению с утренними или вечерними часами, особой нетерпимостью пчелы

Существенно зависит возбудимость пчел от состояния семьи. Семьи с большим числом пчел защищают себя более активно по сравнению с малочисленными. Возрастает агрессивность пчел в безматочных семьях. Важен и возрастной состав пчел, так как старые особи проявляют большую агрессивность, чем молодые. Для уменьшения возбуждения пчел используется дым. Реакция пчел на дым является выработанным инстинктом, позволяющим выживать при лесных пожарах.

Наиболее распространенная форма агрессивного отношения пчел к особям своей семьи -- изгнание трутней из гнезда в конце лета, когда в природе прекращается взяток. Обычно пчелы оттесняют трутней от кормовых запасов, и они умирают от голода. Пчеловодам известны также случаи зажаливания пчелами своей матки после временной изоляции и последующего возвращения ее в гнездо. Причиной агрессивного отношения пчел к своей матке, по-видимому, является посторонний запах, адсорбированный ее телом.

К рабочим особям своей семьи пчелы обычно относятся миролюбиво. Однако под влиянием некоторых инсектицидов, занесенных в улей с кормом, они могут приходить в возбужденное состояние и зажаливать друг друга. В литературе описаны многочисленные случаи агрессивного отношения пчел к особям своей семьи, побывавшим в контакте с чужой неплодной или плодной маткой. Как известно, феромоны матки являются основном фактором, обусловливающим целостность семьи и общность запаха ее особей. После общения с другой маткой пчелы несут на своем теле следы ее феромонов, поэтому после возращения в материнскую семью они воспринимаются как чужие особи.

Оборонительное

С точки зрения физиологии ВНД у животных существует две основные формы оборонительных реакций: активно-оборонительная и пассивно-оборонительная. В природе чаще всего оборонительное поведение связано с условными (сигнальными) раздражителями, которые сформировались у разных видов в процессе эволюции. Их наличие и степень проявления у животных зависит как от генотипических факторов, так и от условий окружающей среды. Пассивно-оборонительная реакция проявляется в виде боязни новых раздражителей, попытках убежать или спрятаться. Если это не удается, животное может замереть в неподвижной позе, прижаться к земле. Активно-оборонительная реакция выражается в виде агрессии, направленной на представителей своего или другого вида, человека или на другие раздражители. Она заключается в демонстрации угроз или непосредственном нападении.

Миграционное

Инстинкт миграции, определяющий поведение пчел на стадии миграции, носит мобилизационный характер, так как инстинкт выживания может решить соответствующую проблему только с помощью кратковременного «использования» инстинкта миграции. Осуществление миграции -- напряженный процесс, требующий мобилизации всех жизненных ресурсов пчелиной семьи, поэтому он не может быть длительным. Его цель -- как можно более быстрый возврат к стадии оседлости в случае необратимых нарушений благоприятных условий существования. Эта стадия носит вынужденный характер.

Сразу после нахождения нового жилища, у пчел вступает в дело «строительный инстинкт».

6. Характеристика научения: неассоциативное научение (привыкание, сенсибилизация); ассоциативное научение (условные рефлексы, двигательное научение, выработка навыка); имитационное научение; импритинг

Неассоциативное обучение заключается в ослаблении реакции при повторных предъявлениях раздражителя. Сенсибилизацией называется повышение чувствительности организма к воздействию какого-либо агента. Привыкание - наиболее примитивная форма обучения. Это самая элементарная индивидуально вырабатываемая реакция снижения возбудимости. Она возникает при многократном систематическом повторении определенного раздражителя, не грозящего организму существенными последствиями, и заключается в постепенном достаточно устойчивом ослаблении самой реакции или уменьшении частоты появления вплоть до полного ее исчезновения.

Ассоциативное обучение - в ЦНС формируется временная связь между двумя стимулами, один из которых изначально был для животного безразличен, а другой выполнял роль вознаграждения или наказания. Формирование этой связи обнаруживается в виде изменений в поведении животного, которые называются условными рефлексами.

В естественных условиях способность к накоплению индивидуального опыта проявляется у насекомых в неодинаковой степени в разных функциональных сферах. Чаще всего она связана с ориентацией в пространстве и пищедобывательной деятельностью. Примером могут служить опыты по обучению пчел за пищевое подкрепление ориентироваться по различным рисункам. Такая специфическая направленность (и одновременно ограниченность) способности к научению является характерной особенностью научения у представителей всего типа членистоногих.

Роль научения в поведении насекомых наглядно выступает и в «танцах» пчел -- этих высших представителей членистоногих. Биологическая значимость сигнальной деятельности медоносных пчел определяется стереотипом условных рефлексов, приобретаемых в онтогенезе по мере освоения пространства и при общении в семье. Оказалось, что интерпретация передаваемой в танце информации о расстоянии и направлении полета к источнику пищи возможна лишь в том случае, если пчела до этого научилась соотносить местонахождение корма с характером информации, содержащейся в танце сборщиц. Кроме того, тактильный компонент танца (вибрации брюшка) не имеет врожденного сигнального значения. Последнее приобретается в онтогенезе также условно-рефлекторным путем: пчелы, не имевшие в онтогенезе контактов (пищевых) с танцовщицей, не в состоянии интерпретировать этот существеннейший элемент танца. Следовательно, каждая пчела должна в основном научиться «понимать» язык танца. С другой стороны, образование временных связей оказалось важным и для формирования самой способности к выполнению танцев. Таким образом, нет неизменных форм поведения даже там, где прежде всего требуется стереотипность, -- в сигнальных позах и телодвижениях. Даже такое врожденное коммуникативное поведение, как «танцы» пчел, не только дополняется и обогащается процессами научения, не только переплетается с ними, но и формируется в комплексе с индивидуально приобретаемыми элементами поведения.

Медоносная пчела занимает среди насекомых исключительное положение, и далеко не у всех представителей этого огромного класса психическое развитие достигает такой высоты. Об исключительных психических качествах медоносной пчелы свидетельствуют, в частности, экспериментальные данные, говорящие о наличии у нее аналогов некоторых психических функций высших позвоночных. Речь идет об установленной высокоразвитой способности пчелы к зрительным обобщениям, например, типа «треугольник» и «четырехугольник» (независимо от конкретной формы, соотношения размеров и взаимной ориентации фигур), «двуцветность» и др. В одной из серий опытов пчелам предлагалось выбрать из попарно предъявляемых фигур те, у которых один локальный признак (зачерченный кружочек) находился на конце цепочки из кружочков независимо от длины и формы этих цепей. Со всеми предложенными им задачами, даже в наиболее сложных вариантах, пчелы вполне справлялись. При этом отмечалась большая пластичность, нестандартность поведения, что экспериментатор справедливо связывает с непрерывной изменчивостью условий среды (непостоянство освещения, взаимного расположения, формы, окраски и многих других признаков компонентов среды), при которых этим насекомым приходится добывать пищу. Выбор незнакомого объекта на основе обобщенных зрительных образов есть свидетельство нестандартного использования пчелами индивидуального опыта, его применения в новой ситуации, отличной от обстановки первоначальной выработки соответствующего навыка.

Импритинг у пчел изучен недостаточно, однако согласно неподтвержденным пока данным, пчелы к нему способны.

7. Характеристика элементарной рассудочной деятельности: исследование на абстрагирование и обобщение; исследование на экстраполяцию; исследование орудий деятельности

Мнение о принципиальной неспособности насекомых к логическим операциям упорно продолжает сохраняться в научной среде, несмотря на работы Г.А. Мазохина-Поршнякова, посвященные медоносной пчеле. Этот автор экспериментально доказал, что пчелы могут многое: опознают классы фигур инвариантно к их размеру и взаимному повороту, т.е. обобщают фигуры по форме; способны генерализовать визуальные стимулы по признакам «новизна окраски», «двухцветность», «непарность» (последнюю задачу как наиболее сложную решают лишь единичные особи).

Кроме того, существует гипотеза, что при навигации пчелы способны реконструировать (экстраполировать) полную траекторию движения солнца после того, как засечено движение светила на малом участке этой траектории. В отличие от условно-рефлекторного поведения экстраполяция -- генетически детерминированная, врождённая способность животного, характеризующаяся значительными межвидовыми различиями, обусловленными общей нейронной организацией мозга. Способность к экстраполяции часто рассматривается как проявление элементарной рассудочной деятельности.

Примеров орудийной деятельности беспозвоночных животных немного, что соответствует слабой изученности их поведения. В целом можно предполагать, что склонность к использованию орудий является частью видовой специфики животных. Те виды, которые используют орудия в естественной среде обитания, демонстрируют при этом сложные комплексы поведения, включающие элементы индивидуального опыта, а в некоторых случаях, возможно, и социального распространения навыков.

8. Характеристика игровой деятельности: манипуляционные, совместные игры

Игровая деятельность для пчел так же не характерна, как и для других насекомых.

Заключение (уровень психического развития по Леонтьеву-Фабри).

Перцептивная психика является высшей стадией развития психического отражения. Эта стадия характеризуется, по Леонтьеву, изменением строения деятельности -- выделением содержания деятельности, относящейся к условиям, в которых дан объект деятельности в среде (операции). Для нее характерны подлинные навыки и восприятия. Предметные компоненты среды отражаются уже как целостные единицы, в то время как при элементарной сенсорной психике имело место отражение лишь отдельных их свойств или суммы последних. Предметное восприятие обязательно предполагает определенную степень обобщения, появляются чувственные представления.

Насекомые -- самый многочисленный класс животных, как по количеству видов, так и по количеству особей. Насекомые обитают повсюду на суше (во всех климатических зонах) -- как на поверхности, так и в почве, во всех пресных водоемах, а также в воздухе, поднимаясь на высоту до двух километров.

Членистоногие -- первые наземные животные в истории Земли. Переход на сушу был сопряжен с развитием особых органов передвижения -- конечностей в виде сложных рычагов, состоящих из отдельных, соединенных суставами члеников, по которым членистоногие и получили свое название. Такие сложные рычаги (их аналогами являются конечности наземных позвоночных) наилучшим образом служат для передвижения по твердому субстрату путем отталкивания от него. У насекомых, кроме того, в связи с переходом к жизни в воздушной среде впервые появился и совершенно новый способ передвижения -- полет с помощью крыльев.

В связи с отчетливо выраженной цефализацией в головном отделе слившиеся ганглии образовали мощный головной мозг в виде сложно устроенного надглоточного узла, в котором различают три отдела: протоцеребрум, дейтоцеребрум и тритоцеребрум. Передний отдел, протоцеребрум, развит сильнее остальных. Особое внимание заслуживают находящиеся в нем так называемые грибовидные (или стебельчатые) тела -- ассоциативные и координирующие центры. В наибольшей степени они развиты у насекомых с особенно сложным поведением (у пчел - прежде всего рабочих особей). С протоцеребрумом связана и пара очень крупных и сложно устроенных зрительных долей, иннервирующих сложные глаза. Дейтоцеребрум (средний отдел головного мозга) иннервирует усики, тритоцеребрум иннервирует область рта и, кроме того, тесно связан с симпатической нервной системой. Вообще для насекомых характерна большая концентрация нервных элементов. Такая концентрация повышает возможности управления отдельными системами органов и поднимает общий морфофизиологический уровень организма как целостной единицы.

У пчел выявляются психические способности, аналогичные тем, которые относятся к предпосылкам интеллектуальных действий высших позвоночных животных. Однако одних этих предпосылок недостаточно для интеллектуального поведения, мышления животных, особенно если смотреть на высшие психические функции животных как на ступень по направлению к зарождению человеческого сознания. Поэтому способности пчел не могут служить и критерием для признания у них мышления и рассудочной деятельности.

На низшем уровне перцептивной психики, к которому и принадлежат медоносные пчелы, уже представлены все те прогрессивные признаки, которые характеризуют перцептивную психику вообще, но во многих отношениях поведение относящихся сюда животных носит и примитивные черты, сближающие его с поведением нижестоящих животных. Так, основную роль играет ориентация поведения по-прежнему по отдельным свойствам предметов, но не по предметам как таковым: предметное восприятие явно играет еще подчиненную роль в общем поведении. Равным образом в последнем преобладают ригидные, «жестко запрограммированные» элементы поведения над гибкими, благоприобретаемыми. У насекомых накопление индивидуального опыта, научение играют существенную роль, но наблюдается и определенная противоречивость в процессах научения, сочетания прогрессивных и примитивных черт. Специфическая направленность, приуроченность этих процессов к определенным функциональным сферам, как и само подчиненное положение, которое занимает научение по отношению к инстинктивному поведению, несомненно, указывают на переходное положение данного уровня психического развития между элементарной сенсорной и развитой перцептивной психикой.

Список литературы

1) Фабри К. Основы зоопсихологии, 3-е изд. - М.: Российское психологическое общество, 1999

2) Кашковский В.Г. Технология ухода за пчелами

3) Панов Е.Н. Бегство от одиночества 2002

4) Фриш К. Из жизни пчел, 1980

5) Халифман И. Пчелы, 1952

6) Левченко И.А., Москаленко П.Г., Журнал „Пчеловодство”, №9, издательство «Колос», Москва. 1978

7) http://www.beelife.org/

8) http://www.zooeco.com/

9) http://www.zooproblem.net

10) http://pchelovodstvo.su

11) http://www.airbees.com

12) http://www.ido.rudn.ru/

13) http://sbiblio.com

14) http://propaseky.ru/

Размещено на Allbest.ru

...