Значение естественного отбора в животном и растительном мире

Размещено на http://allbest.ru

Значение естественного отбора в животном и растительном мире

эволюционный исторический органический отбор

Изменчивость разнообразит органические формы; наследственность закрепляет эти изменения и, накопляя их, усложняет строение организмов. Ни та, ни другая, ни в отдельности, ни в сочетании не могут вызвать их усовершенствования, т. е. увеличения их приспособленности к жизненным условиям, гармонии между ними и средой, а в этом-то и заключается загадка, представляемая организмами в отличие от тел неорганизованных. Ответ на эту загадку дает учение об естественном отборе.

Естественный отбор -- одна из трех основ дарвинизма, как единственного, выдерживающего критику, современного эволюционного учения. Положив основание статической стороне эволюционного учения тщательным критическим сопоставлением положительных данных описательной биологии (классификации, сравнительной анатомии, учения о метаморфозе, эмбриологии) с точки зрения того, что немецкие ученые теперь предпочитают называть учением о происхождении (Abstammungslehre), -- Дарвин перешел к динамической стороне учения, к разысканию исторического процесса, который объяснил бы тот строй органического мира, который наблюдается в настоящем и доступном нам прошлом. В первоначальном наброске своей теории, относящемся к 1842 г. (но открытом только в 1896 г. и напечатанном в 1909 г. под заглавием The foundations of the Origin, of species), он так и выражается: «Мы должны видеть в каждом сложном механизме, в каждом инстинкте результат исторического суммирования полезных приспособлений, делающих его подобным произведениям искусства».

Раскрытие этого исторического процесса представляло три логических этапа. Во-первых, Дарвин останавливается на вопросе, каким образом совершается достоверно нам известный исторический процесс совершенствования органических форм. «Я вскоре убедился, что ключом, объясняющим успех человека в получении полезных растений и животных, является отбор», говорит он в своей автобиографии. Второй наиболее существенный этап, заключавшийся в следующем вопросе: «как применить отбор к организмам в их естественном состоянии, для меня долго оставался тайной». Открытию этого аналогического искусственному отбору естественного процесса способствовало два соображения: во-первых, что участие человека в образовании улучшенных пород не всегда являлось сознательным по отношению к получающемуся результату и в таком случае он оказывался таким же слепым орудием, как всякий другой фактор природы; а во-вторых, самый процесс отбора, даже в наиболее совершенной форме, осуществляется и не прямым путем отбора экземпляров, удовлетворяющих намеченной цели, а обратным путем устранения, уничтожения неудовлетворительных экземпляров. Любопытно, что именно в этой форме устранения -- elimination -- процесс эволюции органических форм представился почти одновременно (1836) и другому великому мыслителю, О. Конту. Это сходство идей Дарвина и Конта было в первый раз обнаружено в 1864 г. (Тимирязевым). Дарвину оно осталось неизвестным, и только недавно стало высказываться (т. е. выражение элиминация) в английской и немецкой литературе (Plate). Но Дарвин имел несомненное преимущество перед Контом, потому что он указал на ближайший, роковым образом действующий механизм этой элиминации. Если в простейшей форме усовершенствование, отбор человеком осуществляется путем уничтожения менее совершенных форм, то, спрашивал себя Дарвин, что же заменяет этот принцип в природе, и сам сообщает, что определенный ответ на этот вопрос представился ему через пятнадцать месяцев после того, как он начал записывать свои мысли в записной книжке (1837), т. е. в октябре 1838 г. Толчком к тому было чтение книги Мальтуса «О населении». Идея Мальтуса о стремлении человека к перенаселению была, в свою очередь, заимствована у Франклина, обратившего внимание на громадные размеры, в которых размножаются животные и растения. Любопытно, что чтение той, же книги Мальтуса (ровно через двадцать лет позже Дарвина) породило сходный строй мыслей и в голове Уоллеса. Иллюстрируем этот факт перенаселения одной цифрой. Растение, которое производит 100 семян в год (и это далеко не крупная цифра), через десять лет дало бы 1 000 000 000 000 000 000 растений, а этому числу уже не достало бы места на земном шаре. Этот факт постоянного стремления организмов к перенаселению, по основной идее Дарвина, ведет к уничтожению (элиминации Конта) менее приспособленных или, другими словами, к прогрессивному приспособлению выживающих существ, в результате чего является совершенство органических существ, составлявшее загадку, которую теологи и философы пытались разрешить при помощи своих креационистских и телеологических гипотез. Третьим из упомянутых выше трех логических этапов в развитии учения об естественном отборе являлось разъяснение факта, поражавшего всех мыслителей, останавливавшихся на вопросе о единстве происхождения организмов, -- факта разграничения всего органического мира на замкнутые, разобщенные между собою резкими перерывами, отдельные группы, получившие название видов, родов, семейств и т. д. Эта сторона учения уже рассмотрена нами выше (глава VI), не будем к ней возвращаться. Так как, с другой стороны, основные посылки, от которых отправляется это учение, -- изменчивость, наследственность и перенаселение -- являются повсеместно наблюдаемыми, неоспоримыми фактами, то и неизбежный вывод из них -- естественный отбор -- является логически неотразимым из них выводом, и прав Шпитцер, автор одного из наиболее основательных научно-философских сочинений о дарвинизме, заключающий свою книгу словами: «Едва ли существует что-либо достовернее, чем естественный отбор. Его существование так же несомненно, как чередование дня и ночи, как смена времен года; он является необходимым логическим выводом из наблюдаемого общего течения природы».

Но против этого дедуктивного доказательства действительности естественного отбора, являющегося только сокращенным выражением для обозначения совместного существования трех наблюдаемых явлений природы, до самого недавнего времени (зоолог Вильсон в 1915 г.) продолжают предъявлять следующее возражение. Все это верно, говорят, но тем не менее учение о естественном отборе является только логическим выводом; это теория, философия, а не непосредственно наблюдаемый факт. Но ведь никто не видал, чтобы луна падала на землю или неслась по прямой линии в пространстве, а однако мы признаем ее наблюдаемое вращение вокруг земли результатом этих двух отдельно не наблюдаемых движений. В обратном порядке мы наблюдаем в отдельности явления изменчивости и явления перенаселения и признаем, что их результатом необходимо является отбор, т. е. та приспособленность организмов, которая наблюдается во всем органическом мире. Но сверх того на это общее возражение можно дать два прямых ответа непосредственно из области относящихся сюда явлений. Первый ответ более общего характера, второй же указывает, что возражающие просто плохо осведомлены о фактической стороне дела, повторяя возражение, уже фактически устарелое.

Первый ответ заключается в том, что делаемое дарвинизму общее философское возражение относится к форме изложения Дарвина, а не к содержанию его учения. Он начал с изучения явлений искусственного отбора, а от него перешел к его аналогу -- естественному отбору, к этому его вынуждал господствовавший предрассудок о существовании будто бы различия между искусственными и естественными органическими формами, предрассудок, опиравшийся на догматическое утверждение Линнея, но ни на чем не основанный. Для современного натуралиста этого различия не существует, и он может сначала установить основы фактических посылок естественного отбора изменчивости и перенаселения -- и затем перейти к бесчисленным примерам результатов существенно сходного с ним в основных условиях отбора искусственного, которые отличаются от опытов фактической проверки начал отбора только тем, что производившие их практики не имели этой теоретической цели в виду. Особенно убедительны с такой точки зрения окажутся такие опыты, как опыты Бербанка, производившиеся в условиях, наиболее сходных с естественным отбором, т. е. отрицательным путем истребления (elimination Конта) неудовлетворительных форм, к тому же и по размерам приближавшегося к размерам истребления, совершающегося в природе на основании закона перенаселения.

Но и в более узком своем смысле возражение, будто учение о естественном отборе является только теоретической дедукцией, неподтвержденной еще непосредственным опытом, не выдерживает критики, как происходящее от недостаточного знакомства с фактами, которыми уже обладает современная наука. Как верно указал на это Пирсон, всякая статистика смертности или долговечности, которая показывает зависимость их от какого-нибудь свойства организма, является доказательством верности теории Дарвина, т. е. показывает, что свойство это представляется материалом для естественного отбора, хотя бы причина его полезности и не была понятна, а тем более, если она понятна. Вот один особенно простой и наглядный пример отбора защитной окраски, недавно исследованный итальянским энтомологом Чезнола. Он наблюдал, что две разновидности богомолки (Mantis religiosa), насекомого подобного кузнечику, -- зеленая и бурая -- встречаются преимущественно -- первая в зеленой, вторая в побуревшей, выжженной траве, и проделал такой опыт: 45 зеленых и 65 бурых были привязаны шелковинками к растениям и в течение 17 дней были предоставлены своей судьбе на зеленой и бурой поверхности луга, Все привязанные к растениям той же окраски остались целы и невредимы, между тем как двадцать пять зеленых на бурой поверхности погибли до последнего через одиннадцать дней, а из 45 бурых на зеленой траве уцелело всего десять.

Опыт этот наглядно показывает, как действует естественный отбор в этом простом случае приспособления. По всей вероятности, мы можем объяснить себе в этом случае и самый механизм приспособления. Исследования П. Подъяпольского показывают, что зеленая окраска кузнечиков и других насекомых зависит от присутствия в них хлорофилла, как известно, под влиянием света принимающего бурую окраску. Таким образом тот же свет, который вызывает побурение лугов, способствует и приспособлению насекомых к изменяющейся окраске обитаемой ими среды. Второй несомненный во всех своих подробностях тщательного биометрического изучения пример естественного отбора принадлежит талантливому, к сожалению, рано потерянному наукой, английскому зоологу проф. Уэльдону. Вот вкратце содержание этого опыта. В Плимутской бухте был построен новый мол, защищавший ее от сильного морского прибоя. Вместе с этим стали подмечаться изменения у некоторых представителей морской фауны этой бухты. Внимание Уэльдона обратил на себя один вид краба. Оказалось, что у него из года в год изменялась форма лобной части панцыря, вследствие чего суживалась щель, через которую вода проникает в жабры. Это изменение было крайне ничтожно и могло быть подмечено только тщательными измерениями -- обстоятельство особенно интересное, так как благодаря ему эти опыты устраняют ходячее возражение против естественного отбора,-- будто отбираться не могут первые ничтожные изменения; они не могут быть предметом отбора, не обладая тем, что немецкие ученые называют selectionswerth, т. е. селекционной ценностью. Параллельно с этим изменением строения краба наблюдалось, что заграждение бухты сопровождалось помутнением воды от ила, вносимого впадающими в бухту речками. Уэльдон задался мыслью, не представляет ли это сужение щели приспособления для отцеживания ила, вследствие чего те крабы, которые им обладают, отбираются, а те, которые им не обладают, погибают. Для проверки своей мысли он предпринял ряд опытов в аквариумах с чистой и мутной водой. Оказалось, что в мутной воде смертность всегда была более высокая, а исследование погибших и переживавших показало, что выживали, т. е. отбирались именно те, которые обладали более узкой щелью. Наконец, исследование жабер показало, что у погибших они действительно были более загрязнены илом, чем у выживших. Это мастерское сочетание статистико-биометрического наблюдения с прямым опытом является блестящим образцом того, как должно производиться исследование, доказывающее наличность процесса естественного отбора именно в тех случаях, в которых они наиболее отрицаемы, именно в применении к ничтожным изменениям строения.

Третьим и наиболее тщательным, со всех сторон обработанным примером образования новой формы путем естественного отбора мы обязаны русскому ботанику, проф. Н. В. Цингеру. На этот раз речь идет не о незначительном изменении растительной формы, а о несомненном происхождении путем естественного отбора новых видов растения и притом не сочиненных ad hoc каким-нибудь автором, как пресловутые petites especes Жордана или энотеры Де-Фриза, которых авторитетные ботаники не признают за виды, а несомненно давно установленных и принятых ботаниками видов. В книге, посвященной этому исследованию, более 300 страниц с множеством иллюстраций; остановимся па самом выдающемся случае и, понятно, в самых кратких чертах. Это одно из так называемых льняных растений (plantae linicolae) -- рыжик (Саmellina linicola), давно обращающая на себя внимание, засоряющая льняные посевы сорная трава из семейства крестоцветных. Уже самое название, указывающее на ее местонахождение, делает очевидным ее появление на площадях, подвергшихся человеческой культуре. Самые тщательные исследования убедили автора, что нигде, помимо льняных посевов, оно и не существует. Это исключительное местонахождение на культурных площадях доказывает историческое и, как показывает автор, сравнительно недавнее историческое происхождение этого вида, делающее несомненным, что именно в этой обстановке он возник и вне ее не может существовать. Тщательное сравнительное изучение ближайших видов приводит автора к заключению, что изученный вид мог произойти из одного из них путем превращения в направлении от так называемых «сухолюбов» (ксерофилов) в растения «влаголюбивые» (гигрофилы), способные существовать лишь в условиях достаточной влажности и затенения соседними растениями, т. е. именно в тех условиях, которые представляют площади, занятые под лен, чем и объясняется тот факт, что, возникнув в этой благоприятной для него среде, он не может расселяться обратно за ее пределы, где продолжают существовать растения -- его предки. Здесь возникает вопрос, почему же, как же этот новый вид проник и продолжает занимать эту благоприятную культурную площадь, продолжающую оставаться недоступной для его уцелевших предков? Ответ очень прост: он вступил в борьбу с человеком и победил, перехитрил его. Понятно, это только метафорическое выражение, так же как и самое выражение «естественный отбор». Человек, ограждая свои посевы льна от вторжения сорных трав, придумал разные сортировки и отборные машины, которые, пропуская через свои сетки мелкие семена сорных растений, отбирают сравнительно крупные семена льна. Только те представители рыжика, которые стали производить более крупные семена, обманули расчеты человека и проникли вместе с семенами льна на запретную площадь, где под влиянием благоприятных условий с течением времени выработался новый вид Camel-lina linicola, вся организация которого отражает на себе влияние новой завоеванной им среды и делает невозможным возврат его в среду старых «сухолюбов», из которой он выбрался в новую более благоприятную обстановку, не для него подготовленную человеком.

Смешивать этот случай с искусственным отбором, как это делают некоторые ботаники, немыслимо, так как отбор совершается именно наперекор человеку, деятельность которого является таким же слепым фактором по отношению к полученному результату, как любой другой фактор природы. В этом исследовании проф. Цингера мы имеем первый несомненный пример появления в заведомо историческую эпоху новой действительно видовой формы вследствие естественного отбора одного определенного полезного свойства, именно величины семян. Но исследование это замечательно еще в другом, весьма важном, отношении. До самого недавнего времени (Бэтсон 1914 г., Вильсон 1915 г.) встречаются еще такого рода возражения против учения о естественном отборе. Положим, говорят, оно объясняет происхождение признаков полезных, но ведь не все видовые признаки полезны; значит, это только теория происхождения приспособлений, а не видов. На это Дарвин и дарвинисты отвечают очень просто: где нет вопроса, -- нет и надобности в ответе. Та или иная форма организма сама по себе не представляется вопросом, так же как и форма кристалла. Никогда не возникало вопроса, для чего служат кристаллу ребра и углы. Вопрос возникает только тогда, когда обнаруживается служебное значение органов, например, цветов или листьев; тогда возникает и вопрос, каким образом случилось, что эти органы в таком совершенстве соответствуют своему отправлению, и единственным ответом на этот один общий, но в бесконечных вариациях повторяемый природой вопрос является учение Дарвина.

Вопрос же, в силу каких условий, под влиянием каких физических факторов происходят изменения, подхватываемые и закрепляемые отбором, равно как и уничтожаемые им, вопрос совсем иного порядка, о нем будет речь ниже. Но если учение Дарвина не касается по существу строений или вообще особенностей организации безразличных или бесполезных, то оно указывает на еще одно свойство организмов, названное Дарвином соотношением, correlation, которое может объяснять факт одновременного присутствия в видовых формах известных, полезных и неизменно сопровождающих их, повидимому, безразличных или бесполезных признаков. В силу этого начала соотношения, эти признаки находятся в какой-то (по большей части ближе не разъясненной) органической связи и передаются вместе -- полезные, потому что они полезны, а бесполезные, потому что связаны с полезными. Такой тщательно изученный пример соотношения проф. Цингеру и удалось найти у Camel'iina linicola и не только установить факт связи, но обнаружить его причинную зависимость. Все видовые признаки этого растения находятся во вполне понятном соотношении с основным полезным его признаком -- величиной семян. «Выражаясь языком математикоз, мы можем сказать, что по существу главной переменной в нашем ряде видов является величина семени, величина же цветков и стручков, их число, относительные размеры их частей, густота кистей, длина и размеры цветоножек, число семян в стручке суть функции этой переменной», -- так формулирует автор свой основной вывод. Наконец, ему удалось показать, что условием образования больших семян и всех сопровождающих их свойств является именно более влажная и затененная среда. Таким образом, проф. Цингеру удалось во всех подробностях изучить процесс образования новых видов путем естественного отбора и объяснить его во всех его подробностях. Действие естественного отбора не редко уподобляли действию сита или решета. В исследовании проф. Цингера это словесное уподобление превратилось в действительный естественно-исторический факт.

Приведенных трех примеров достаточно, чтобы показать полную несостоятельность возражения, будто учение о естественном отборе только философская теория, дедуктивный вывод, а не научно обоснованный факт. Оно является неотразимым дедуктивным выводом из трех несомненных и неизменно присутствующих фактов -- изменчивости, наследственности и перенаселения.

Оно подтверждается бесчисленными фактами искусственного отбора, ничем не отличающимися от естественного отбора, особенно в тех случаях, когда процесс сводится к тому же, чем он является в природе, т. е. к элиминации неудовлетворительных особей, т. е. их уничтожению в боиыних размерах (как у Бербанка). Оно обнаруживается, наконец, непосредственно в природе, как в приведенных трех примерах, устраняющих к тому же побочные возражения: будто первоначальные стадии отбора (incipient stages) не обладают необходимою для того ценностью (Selectionswerth); и будто не доказано получение путем естественного отбора новых видовых признаков, не обладающих полезными качествами. Дарвин не останавливался на подобных частных случаях применения естественного отбора, но зато он показал, как он применяется к разъяснению целых обширных категорий фактов.

Этому была посвящена его деятельность после появления «Происхождения видов». Остановимся на нескольких примерах и посмотрим, как дополняет их современная наука, следуя в намеченном им направлении. Изучение цветочных органов приводит к заключению, что у очень многих растений существуют различные, иногда очень сложные приспособления, определяющие, вместо самоопыления, перекрестное опыление между различными особями посредством перенесения пыльцы ветром, водою или насекомыми (Шпренгель): Но эти факты были почти забыты, когда Дарвин напомнил о них, подкрепив их новыми тщательными наблюдениями и опытами над орхидными, над так называемыми ди- и триморфными цветами и т. д. С точки зрения естественного отбора появление таких сложных форм, притом представляющих в самых разнообразных группах растительного царства приспособление к достижению одного и того же результата, не может быть объяснено иначе, как допущением, что результат этот полезен. Дарвин предпринял экспериментальное исследование, в котором доказал, что перекрестное оплодотворение действительно дает начало более могучему и плодовитому потомству -- вывод, который и до настоящего времени недостаточно оценен исследователями в области наследственности (например, Бэтсон и мендельянцы не заметили, что эти явления отражаются и на некоторых опытах Менделя, именно тех, которые они цитируют, и делают их неубедительными). Таким образом получается ключ к объяснению самого факта распространенности этих приспособлений. Раз они полезны, они являются материалом для отбора. Вторым примером Дарвину послужили насекомоядные растения. Факт улавливания насекомых растениями был известен еще в XVIII столетии, но еще в 60-ых годах XIX века выдающиеся ботаники (Дюшартр) отказывались допустить, что это действительно процесс питания, -- это казалось им слишком чудесным, т. е. порождением телеологического склада мышления наблюдателей. Для Дарвина, наоборот, такие сложные приспособления снова между представителями различных царств были мыслимы именно как результат отбора, но тогда они возможны только под условием их полезности как процесса питания. Снова целым рядом точных наблюдений и опытов он проверяет известные факты, дополняет их многочисленными и еще более ценными новыми и снова создает целую новую теорию питания растений на счет животных -- теорию, между прочим, давшую толчок для создания новой главы физиологии растений -- о протеолитических ферментах. Третьим примером послужили ему вьющиеся растения; здесь само собою было очевидно, что они исторического происхождения, т. е. могли появиться, когда уже существовали другие растения, к которым они приспособлялись. Польза была также сама собой очевидна. Пользуясь готовой поддержкой других растений, они могли развить большую поверхность листьев, этих главных органов питания, при сравнительно малой затрате строительного материала на свои тонкие кволые стебли. Загадочным на этот раз представляется факт, что эта сложная способность образовать вьющиеся стебли встречается в многочисленных и притом разрозненных группах растений.

Значит, она возникала в течение всей истории растительного мира не раз и совершенно независимо. Это невольно наводило на мысль, не присуще ли растениям вообще и стеблям в особенности то круговое поникание (circumnatation), которое он нашел у вьющихся растений, в их способности расти не отвесно, а по винтовой линии, охватывая своими кольцами стволы других растений. Предположение это он доказал в целом томе исследований, обнаруживших присутствие в едва заметной форме того вращения вершины растущих органов, которое так наглядно обнаруживается у органов вьющихся. На этих трех примерах Дарвин показал, в каком направлении должны быть предприняты исследования для подтверждения верности его учения о происхождении организмов путам естественного отбора. Прежде всего нужно раскрывать значение, т. е. пользу данной особенности строения или отправления, как это сделан» во всех трех приведенных случаях. Этому данному им направлению соответствует целый новый отдел биологической науки, для которого Геккель предложил название экологии. Проще было бы назвать его экономикой, экономикой растений, экономикой животных, и во всяком случае совершенно неуместно называть его биологией, как это делают нередко, особенно разные популяризаторы. Второе направление, которому дало толчок учение об естественном отборе, это -- раскрытие тех промежуточных, тех степеней приближения к совершенству, через которые проходит организм, направляемый естественным отбором. Это направление выразилось в том необычном оживлении и развитии, которое обнаруживалось в области сравнительной анатомии и особенно эмбриологии в первые десятилетия после появления «Происхождения видов», особенно в том направлении, которое получило название теории рекапитуляции, или биогенетического закона. Соответственно с изменением основного взгляда изменилась или усложнилась самая задача этих отделов биологии. С одной стороны, так как естественный отбор не предполагает абсолютного совершенства получаемых результатов, то приобретает интерес и указание на некоторые недостатки, несовершенства организмов, чему соответствует также новый отдел науки, названный Геккелем дистелеология,-- обстоятельство, которое необходимо напомнить ввиду беззастенчивого обвинения Дарвина и дарвинистов в каком-то Панлоссовском оптимизме (как это позволил себе недавно Бэтсон).

С другой стороны, является стремление показать, что и промежуточные ступени в процессе совершенствования, обнаруживаемые сравнительной анатомией и эмбриологией, обладают относительной полезностью, оправдывающей предположение, что они могли быть предметом отбора. Образец такого трактования фактов уже много лет тому назад дал английский эмбриолог Маршаль в применении к одному очень сложному случаю -- к глазу моллюсков. Он показал на этом примере, что различные стадии эмбриологического развития глаза головоногих моллюсков не только соответствуют окончательной форме этого органа у различных представителей класса моллюсков, но что в то же время каждая такая ступень соответствует новой степени физиологического совершенствования и, следовательно, имеет известную селекционную ценность. Вот как талантливый молодой ученый осуществил эту задачу уже четверть века тому назад. «Если история развития должна быть рассматриваема как сокращенное повторение истории предков, тогда различные ее стадии должны быть возможными в действительности, эта история должна быть возможной, т. е. все ступени этой исторической лестницы должны быть практически осуществляемы.

Естественный отбор объясняет совершенство строения сложного органа путем приобретения организмом ряда промежуточных ступеней, каждая из которых представляет в сравнении с предшествующей известные преимущества, достаточные для сообщения ему некоторых шансов в борьбе за существование. Мало того, чтобы последняя стадия была совершеннее первой, каждая промежуточная должна быть существенным успехом на этом пути. Хорошим примером эмбриологического ряда форм, удовлетворяющего этому требованию, может служить развитие глаза у высших головоногих моллюсков. Первой стадией является немного вдавленный участок слегка измененной кожи. Вокруг этого места эпидерма образует слегка возвышающуюся окраину.

Разрастаясь, эта окраина образует ямочку, так что первоначально изменившийся участок уже оказывается на дне этой ямочки, сообщающейся небольшим отверстием с внешней средой. Отверстие все более и более суживается, так что ямочка превращается в замкнутую полость.

В момент полного смыкания отверстия образуется каплевидный отросток прозрачной кутикулы, вдающейся в полость глаза. Последующим наложением таких же прозрачных концентрических слоев образуется шаровидная линза глаза, и его развитие заканчивается гистологической дифференцировкой на внутренней стенке пузыря, превращающей ее в сетчатку. Параллельно с этим образующиеся кожные складки вокруг глаза дают начало ирису и векам».

«Каждая стадия в этой истории развития представляет физиологическую ступень в усовершенствовании органа и каждая из них сверх того соответствует окончательной ступени развития глаза у какого-нибудь моллюска. Самая ранняя стадия этого развития, когда глаз представляет вдавленную и слегка измененную поверхность кожи, соответствует простейшему глазу у Solen. На той стадии, когда глаз представляет ямочку с широким отверстием, он сохранился у Patella. Это уже значительное усовершенствование, так как погруженные в ямочку чувствующие клеточки более защищены от случайных повреждений. Уменьшение отверстия на следующей стадии, с виду незначительное изменение, в действительности представляет громадный шаг вперед. До этой поры глаз различал только свет и тьму: образование изображения было невозможно. Теперь, благодаря малости отверстия и пигментации стенок ямочки, получается уже изображение, хотя и туманное (вспомним pinhole camera -- фотографические камеры с простым отверстием в бумаге, сделанным булавкой, вместо линзы). Этот тип глаза встречается у Nautilus. Затягивание отверстия прозрачной пленкой, не изменяя существенно оптических свойств глаза, ограждает его от проникновения в полость посторонних тел. Образованием линзы через наложение новых слоев прозрачной кутикулы, представляющим следующую и очень существенную ступень усовершенствования, достигается большая ясность и яркость изображения. Таким глаз сохраняется у брюхоногих. Наконец, образование ириса и век служит для лучшей защиты глаза и представляет большое усовершенствование в сравнении с неуклюжим приспособлением для этой цели у слизняков».

Полезность приспособления, служащая ключом для объяснения его образования путем естественного отбора, породила, как сказано выше, экологию, а самый факт, что она осуществляется историческим процессом постепенного усовершенствования, объясняет, почему это совершенство даже в лучшем случае не бывает абсолютным, а только бесконечно к нему приближается, как это видно из истории развития глаза, представленной Маршалем, а также из часто приводимого изречения Гельмгольтца, что даже глаз человека, этот самый совершенный из органов, представляет некоторые несовершенства, если к нему отнестись со всей строгостью, с которой оцениваются лучшие оптические приборы. Отсюда является понятным, что рядом с изумительными приспособлениями встречаются и недостатки, особенно в области атрофирующихся, вырождающихся органов, примером чего может служить орган, так часто заставляющий о себе говорить, -- отросток слепой кишки, вызывающий болезнь аппендицит. Это, во всяком случае, исключение из общего правила об основной приспособленности организмов к условиям их существования и составляет предмет дистелеологии, о чем, как мы указали ранее, противники Дарвина умышленно забывают, утверждая, будто эти факты несовместимы с естественным отбором.

Другие противники Дарвина с американским геологом Коопом во главе полагают, что нашли что-то новое в заявлении, что естественный отбор сам по себе ничего не создает, следовательно, не создает и совершенства, т. е: приспособленности организмов. Но эту истину Дарвин высказал на первых же страницах своей книги и в течение всей своей жизни высказывал все в более и более решительной форме. Создает материал для отбора изменчивость организмов, а орудием к тому служит действие среды. В письме к Гексли он высказывает эту мысль даже с совершенно необычной для англичан энергичностью: «Кой чорт изменяет формы, если это не внешние условия?» Все последующее развитие науки было подтверждением верности его воззрения, и ответом на него снова явилось развитие целого нового направления в науке -- эхспериментальной морфологии. Поясним это на нескольких примерах. Лежащее в основе приспособления цветов к перекрестному опылению насекомыми превращение формы цветка из лучистой в симметрическую (как, например, у орхидных, губоцветных и других) вызывается иерво начально действием силы тяжести. Мысль эта была в первый раз высказана Спенсером на основании сравнительных наблюдений (у цветов с прямо стоячей или поникшей цветоножкой или в кистях у конечных и боковых цветов), позднее экспериментально подтверждена Фехтингом.

Образование вьющихся стеблей и лежащие в основе его явления круговой нутации находятся а зависимости также от действия силы тяжести, как это показал Баранецкий. Эти и подобные им явления зависимости формы и строения растений от внешних факторов (тяжести, света, влажности, сухости и т. д.) легли в основу новой главы физиологии растений (позднее и животных), получившей название экспериментальной морфологии, и еще другой новой отрасли ботаники -- физиологической географии растений. Но одно изучение физических причин, вызывающих изменение органических форм, в свою очередь не дает ключа к объяснению их приспособленности (как это пытались утверждать Кооп, Генсло, Варминг и др.)- Обстоятельное доказательство несостоятельности этой теории так называемого «прямого или самоприспособления» (directe Anpassung) дал в своей книге Детто. Таким образом изучение процесса «естественного отбора» распадается на три последовательные задачи, которым соответствует целый ряд вновь возникших научных дисциплин: сначала устанавливается полезность данного органа или отправления, чему соответствует экология, или экономика (растений или животных). Затем выслеживается ряд промежуточных форм, приведших к развитию сравнительной анатомии и эмбриологии на физиологической основе, и, наконец, раскрываются те физические процессы, которые определяют возникновение этих окончательных и связующих форм, -- экспериментальная морфология и физиологическая география растений и животных. Это оживление почти всех отделов биологии и возникновение совершенно навык служит лучшей мерой значения этой «рабочей гипотезы». Гипотеза победно отразившая полувековые яростные нападки, гипотеза, исполнившая предъявленные ей самые придирчивые требования, гипотеза, открывшая новое необъятное поле для исследования, гипотеза, изменившая коренным образом весь склад биологического знания, переместив его из области описательной в область объяснительную, из сферы наблюдения в сферу опыта, гипотеза, отразившаяся на самых отдаленных областях человеческой мысли, -- такая гипотеза, конечно, прошла все искусы и вступила в окончательную фазу прочно установленной научной теории. Эта теория дает общий ключ к пониманию основной особенности всех организмов -- их приспособленности к условиям существования, их гармонии с окружающим миром. Она объясняет происхождение органического мира не просто только историческим процессом, как это было бы достаточно для запросов морфологии, но историческим процессом, несущим определенный характер движения от менее совершенного к более совершенному, т. е. прогресса. Таким образом, эта теория вполне разрешает обе задачи, поставленные нами в первых двух лекциях.

Размещено на Allbest.ru