Роль естественного отбора в эволюции

Гены, находящиеся в половых хромосомах, называют сцепленными с полом. В Х-хромосоме имеется участок, для которого в Y-хромосоме нет гомолога. Поэтому у особей мужского пола признаки, определяемые генами этого участка, проявляются даже в том случае, если они рецессивны. Эта особая форма сцепления позволяет объяснить наследование признаков, сцепленных с полом.При локализации признаков как в аутосоме, так и в Х- b Y-хромосоме наблюдается полное сцепление с полом.У человека около 60 генов наследуются в связи с Х-хромосомой, в том числе гемофелия, дальтонизм (цветовая слепота), мускульная дистрофия, потемнение эмали зубов, одна из форм агаммглобулинемии и другие. Наследование таких признаков отклоняется от закономерностей, установленных Г.Менделем. Х-хромосома закономерно переходит от одного пола к другому, при этом дочь наследует Х-хромосому отца, а сын Х-хромосому матери. Наследование, при котором сыновья наследуют признак матери, а дочери - признак отца получило, название крисс-кросс (или крест-накрест).

Особей женского пола, гетерозиготных по любому из сцепленных с полом признаков, называют носителями соответствующего рецессивного гена. Они фенотипически нормальны, но половина их гамет несет рецессивный ген. Несмотря на наличие у отца нормального гена, сыновья матерей-носителей с вероятностью 50% будут страдать гемофилией.

Так как гетерогаметный пол гемизиготен по сцепленным с полом генам, то эти гены всегда проявляются в их фенотипе, даже если они рецессивны. Большинство генов, имеющихся в Х-хромосоме, в Y-хромосоме отсутствует, однако определенную генетическую информацию она все-таки несет. Различают два типа такой информации: во-первых, содержащуюся в генах, присутствующих только в Y-хромосоме, и, во-вторых, в генах, присутствующих как в Y-, так и в Х-хромосоме (гемфрагический диатез).

Y-хромосома передается от отца всем его сыновьям, и только им. Следовательно, для генов, содержащихся только в Y-хромосоме, характерно голандрическое наследование, т.е они передаются от отца к сыну и проявляются у мужского пола.

У человека в Y-хромосоме содержатся по крайней мере три гена, один из которых необходим для дифференциации семенников, второй требуется для проявления антигена гистосовместимости, а третий оказывает влияние на размер зубов. Y-хромосома имеет немного признаков, среди которых есть патологические. Патологические признаки наследуются по параллельной схеме наследования (100%-ое проявление по мужской линии). К ним относят:

облысение;

гипертрихоз (оволосенение козелка ушной раковины в зрелом возрасте);

наличие перепонок на нижних конечностях;

ихтиоз (чешуйчатость и пятнистое утолщение кожи).

Наследование признаков, контролируемых полом.

Имеется ряд признак, контролируемых генами, расположенными в аутосомах, однако для проявления этих признаков необходима определенная среда, создаваемая генами, находящимися в половых хромосомах (например, гены, определяющие мужские признаки, находятся в аутосомах, и их фенотипические эффекты маскируются наличием пары Х-хромосом, в присутствии одной Х-хромосомы мужские признаки проявляются. Такие признаки называются обусловленными или контролируемыми полом. Появление лысины - аутосомно-доминантный признак, но проявляется практически только у мужчин при наследовании, контролируемом полом, у женщин подавляются гены, детерминирующие рост бороды.

Сцепленное наследование признаков. Наряду с признаками, наследуемыми независимо, обнаружены признаки, наследуемые совместно (сцепленно). Экспериментальное наследование этого явления, проведенное Т.Г. Морганом и его группой (1910-1916), подтвердило хромосомную локализацию генов и легло в основу хромосомной теории наследственности.

Хромосомная теория наследственности.

В работах на плодовой мушке Drosophila melanogaster было установлено, что гены по признаку совместной их передачи потомкам подразделяются на 4 группы. Число таких групп сцепления равно количеству хромосом в гаплоидном наборе. Можно заключить, что развитие признаков, которые наследуются сцепленно, контролируется генами одной хромосомы. Этот вывод обосновывается также данными следующих наблюдений. Скрещивание серой мухи (В) с нормальными крыльями (V) и черной мухи (в) с зачаточными крыльями (v) дает в 1-ом поколении серых гибридов с нормальными крыльями . При скрещивании самца-гибрида 1-го поколения с черной самкой с зачаточными крыльями рождаются особи 2 видов, аналогичных исходным родительским формам, причем в равном количестве.

Полученные в проведенных скрещиваниях данные нельзя объяснить независимым наследованием признаков. Рассматриваемые совместно результаты обоих скрещиваний убеждают в том, что развитие альтернативных признаков контролируется различными генами, и сцепленное наследование этих признаков объясняется локализацией генов в одной хромосоме.

Основные положения хромосомной теории наследственности, сформулированной Т.Г. Морганом, заключаются в следующем.

Гены располагаются в хромосомах; различные хромосомы содержат неодинаковое число генов каждой из негомологичных хромосом уникален.

Аллельные гены занимают определенные и идентичные локусы гомологичных хромосом.

В хромосоме гены располагаются в определенной последовательности по ее длине в линейном порядке.

Гены одной хромосомы образуют группу сцепления, благодаря чему имеет место сцепленное наследование некоторых признаков; сила сцепления находится в обратной зависимости от расстояния между генами.

Каждый биологический вид характеризуется специфичным набором хромосом кариотипом.

Механизм сцепления.

Гены, локализованные в одной хромосоме, называют группой сцепления. Число групп сцепления соответствует гаплоидному набору хромосом.

Если две сцепленные пары генов находятся в одной гомологичной паре хромосом, то генотип запишется .

Гены, находящиеся в одной паре гомологичных хромосом, наследуются вместе и не расходятся в потомстве, так как при гаметогенезе они обязательно попадают в одну гамету. Совместное наследование генов, ограничивающее свободное их комбинирование называют сцеплением генов. Для наследования сцепленных генов, находящихся в половых хромосомах, имеет значение направление скрещивания.

Нужно иметь ввиду, что кроме истинного сцепления, могут встречаться явления, внешне сходные со сцеплением, нот отличные от него по природе: это так называемое ложное, межхромосомное сцепление, возникающее из-за нарушения свободного комбинирования негомологичных хромосом в мейозе. Такие случаи наблюдались в скрещиваниях линий лабораторных мышей и дрожжей. Предполагается, что такое сцепление между генами разных хромосом обязано тенденции последних к неслучайному расхождению в мейозе. Сцепленное наследование генов негомологичных хромосом обнаруживается также при межвидовых скрещиваниях в тех случаях, когда родительская комбинация хромосом оказывается физиологически совместимой. Ложное сцепление следует отличать от истинного сцепления генов, находящихся в одной хромосоме - в одной группе сцепления

Кроссинговер.

Если гены находятся в одной хромосоме и всегда передаются вместе говорят о полном сцеплении. Чаще встречается неполное сцепление. Нарушения сцепления объясняется кроссинговером, который является обменом удентичных участков гомологичных хромосом, в которых расположены аллельные гены. Запись означает, что в одной аутосоме находится доминантный ген 1-ой пары альтернативных признаков и рецессивный ген 2-ой. А в другой аутосоме наоборот. В половых хромосомах y-хромосома не несет этих генов. Кроме сцепления генов, здесь идет сцепление с полом.

Кроссовер - гамета, которая претерпела процесс кроссинговера. Частота вступления генов в кроссинговер прямо пропорциональна расстоянию между ними, поэтому число гамет с новыми комбинированными формами будет зависеть от расстояния между генами. Расстояние вычисляется в морганидах, но если речь идет о кроссинговере, то расстояние вычисляется в %.

Одной морганиде соответствует 1% образования гамет, в которых гомологичные хромосомы обмениваются своими участками. 50М - максимальное расстояние между генами, на котором возможен кроссинговер. Если гены расположены друг от друга на расстоянии, большем 50М, то наблюдается явление независимого наследования. На основании частот кроссинговера строится карта группы сцепления.

Кроссинговер может происходить не только во время мейоза, но и митоза, тогда его называют митотическим кроссинговером. Частота митотического кроссинговера значительно ниже мейотического. Тем не менее ег также можно использовать для генетического картирования.

Мейотический кроссинговер осуществляется после того, как гомологичные хромосомы в зиготенной стадии профазы I соединяются в пары, образуя биваленты. В профазе I каждая хромосома преджставлена двумя сестринскими хроматидами, и перекрест происходит между хроматидами.

Приняв положения, что 1) генов в хромосоме может быть много, 2) гены расположены в хромосоме в линейном порядке, 3) каждая аллельная пара занимает определенные и идентичные локусы в гомологичных хромосомах, Т. Морган допустил, что перекрест между хроматидами гомологичных хромосом может происходить одновременно в нескольких точках кроссинговер, происходящий лишь в одном месте, называют одиночным кроссинговером, в двух точках одновременно - двойным, в трех - тройным и т.д., т.е. кроссинговер может быть множественным.

Генетические карты аутосом человека.

У человека 23 пары хромосом. Это указывает на наличие у него 23 групп сцеплений, для каждой из которых надо построить линейные карты взаиморасположения генов. Хорошо установлены группы сцепления, касающиеся трех пар аутосом. Одна группа сцепления несет в себе локус 1, где локализованы аллели групп АВО и локус, содержащий дефекты локтей и коленной чашечки (N). Расстояние между этими генами равно 10% кроссинговера. Вторая группа сцепления в аутосоме содержит локус Rh, где локализованы аллели резус-фактора, и локус эллиптоцитоза (El) доминантной мутации, вызывающей овальную форму эритроцитов. Расстояние между этими локусами равно 3%. Третья аутосома имеет в себе локусы группы крови Лютеран (Lu) и локус секреции (Se). Группы крове Лютеран содержат систему из двух аллелей Lua и Lub. Аллели - секреторы (se) обуславливают выделение в разных тканях организма, и, в частности в слюне, растворимых в воде антигенов АВО. Люди с рецессивными аллелями этого локуса (H) не выделяют водорастворимых антигенов. Действие аллеля касается групп крови с антигеном АВО и антигеном групп крови Лютеран. Расстояние между локусами Lu и Se равно 9%.

Генетические карты Х-хромосо-мы человека.

Начальный период в составлении карт хромосом человека очень знаменателен. Будущая медицина и антропология будут связаны с использованием этих данных. Для борьбы с врожденными болезнями и многими отрицательными биологическими сторонами человека раскрытие генетического строения его 23 пар групп сцепления с их точными линейными картами генов и знание тонкого строения отдельных генов сыграют величайшее значение.

4. Индивидуальное развитие организмов

Индивидуальное развитие организма, или онтогенез, - это совокупность последовательных морфологических, физиологических и биохимических преобразований, претерпеваемых организмом от момента его зарождения до смерти. В онтогенезе происходит реализация наследственной информации, полученной организмом от родителей.

В онтогенезе выделяют два основных периода -- эмбриональный и постэмбриональный. В эмбриональном у животных формируется эмбрион, у которого закладываются основные системы органов. В постэмбриональном периоде завершаются формообразовательные процессы, происходит половое созревание, размножение, старение и смерть.

Эмбриональный период начинается с образования зиготы и заканчивается рождением или выходом из яйцевых или зародышевых оболочек молодой особи. Он состоит из трех стадий: дробления, гаструляции и органогенеза.

Начальный этап развития оплодотворенного яйца носит название дробления. Через несколько минут или несколько часов (у разных видов по-разному) после внедрения сперматозоида в яйцеклетку образовавшаяся зигота начинает делиться митозом на клетки, называемые бластомерами. Этот процесс получил название дробления, так как в ходе его число бластомеров увеличивается в геометрической прогрессии, но они не вырастают до размеров исходной клетки, а с каждым делением становятся мельче. Бластомеры, образующиеся при дроблении, представляют собой ранние зародышевые клетки. Во время дробления митозы следуют один за другим, и к концу периода весь зародыш не намного крупнее зиготы.

Тип дробления яйца зависит от количества желтка и характера его распределения. Различают полное и неполное дробление. В бедных желтком яйцах наблюдается равномерное дробление. Полному дроблению подвергаются зиготы ланцетника и млекопитающих, так как они содержат мало желтка и он распределен относительно равномерно.

В яйцах, богатых желтком, дробление может быть полным (равномерным и неравномерным) и неполным. Бластомеры одного полюса из-за обилия желтка всегда отстают в темпе дробления от бластомеров другого полюса. Полное, но неравномерное дробление характерно для амфибий.

Рассмотрим более подробно дробление зиготы ланцетника. Дробление охватывает всю зиготу. Борозды первого и второго дробления проходят через полюса зиготы во взаимно перпендикулярных направлениях, в результате чего образуется зародыш, состоящий из четырех бластомеров. Последующие дробления проходят попеременно в продольном и поперечном направлениях. На стадии 32 бластомеров зародыш напоминает ягоду шелковицы или малины. Он называется морулой. При дальнейшем дроблении (примерно на стадии 128 бластомеров) зародыш расширяется и клетки, располагаясь однослойно, образуют полый шар. Эта стадия называется бластулой. Стенка однослойного зародыша называется бластодермой, а находящаяся внутри полость -- бластоцелью (первичной полостью тела).

Следующий этап эмбрионального развития -- образование двуслойного зародыша --гаструляция. После того как бластула ланцетника полностью сформировалась, дальнейшее дробление клеток особенно интенсивно происходит на одном из полюсов. Вследствие этого они как бы втягиваются (впячиваются) внутрь. В результате образуется двуслойный зародыш. На этой стадии зародыш похож на чашу и называется гаструлой. Наружный слой клеток гаструлы называется эктодермой или наружным зародышевым листком, а внутренний слой, выстилающий полость гаструлы -- гастральную полость (полость первичного кишечника), носит название энтодермы или внутреннего зародышевого листка. Полость гаструлы, или первичный кишечник, превращается у большинства животных на дальнейших этапах развития в пищеварительный тракт, открывается наружу первичным ртом, или бластопором. У червей, моллюсков и членистоногих бластонор превращается в рот взрослого организма. Поэтому их называют первичноротыми. У иглокожих и хордовых рот прорывается на противоположной стороне, а бластонор превращается в заднепроходное отверстие. Их называют вторичноротыми.

На стадии двух зародышевых листков заканчивается развитие губок и кишечнополостных. У всех остальных животных образуется третий -- средний зародышевый листок, расположенный между эктодермой и энтодермой. Он называется мезодермой.

После гаструляции начинается следующий этап в развитии зародыша -- дифференцировка зародышевых листков и закладка органов (органогенез). Вначале происходит формирование осевых органов -- нервной системы, хорды и пищеварительной трубки. Стадия, на которой осуществляется закладка осевых органов, называется неирулой.

Нервная система у позвоночных формируется из эктодермы в виде нервной трубки. У хордовых первоначально она имеет вид нервной пластинки. Эта пластинка растет интенсивнее всех остальных участков эктодермы и затем прогибается, образуя желобок. Края желобка смыкаются, возникает нервная трубка, которая тянется от переднего конца к заднему. На переднем конце трубки затем формируется головной мозг. Одновременно с образованием нервной трубки происходит формирование хорды. Хордальный материал энтодермы выгибается, так что хорда выделяется из общей пластинки и превращается в обособленный тяж в виде сплошного цилиндра. Нервная трубка, кишечник и хорда образуют комплекс осевых органов зародыша, который определяет двустороннюю симметрию тела. Впоследствии хорда у позвоночных животных замещается позвоночником, и только у некоторых низших позвоночных ее остатки сохраняются между позвонками даже во взрослом состоянии.

Одновременно с образованием хорды происходит обособление третьего зародышевого листка -- мезодермы. Способов образования мезодермы несколько. У ланцетника, например, мезодерма, как и все основные органы, образуется вследствие усиленного деления клеток с двух сторон первичной кишки. В результате образуются два энтодермальных кармана. Эти карманы увеличиваются, заполняя собой первичную полость тела, края их отрываются от энтодермы и смыкаются между собой, образуя две трубки, состоящие из отдельных сегментов, или сомитов. Это и есть третий зародышевый листок -- мезодерма. В середине трубок находится вторичная полость тела, или целом.

Дальнейшая дифференцировка клеток каждого зародышевого листка приводит к образованию тканей (гистогенез) и формированию органов (органогенез). Кроме нервной системы из эктодермы развивается наружный покров кожи -- эпидермис, и его производные (ногти, волосы, сальные и потовые железы), эпителий рта, носа, анального отверстия, выстилка прямой кишки, эмаль зубов, воспринимающие клетки органов слуха, обоняния, зрения и т. д.

Из энтодермы развиваются эпителиальные ткани, выстилающие пищевод, желудок, кишечник, дыхательные пути, легкие или жабры, печень, поджелудочную железу, эпителий желчного и мочевого пузыря, мочеиспускательного канала, щитовидную и околощитовидную железы.

Производными мезодермы являются соединительнотканная основа кожи (дерма), вся собственно соединительная ткань, кости скелета, хрящи, кровеносная и лимфатическая системы, дентин зубов, брыжейка, почки, половые железы, мускулатура.

Развитие зародышей высших позвоночных животных, в том числе и человека, на ранних стадиях развития весьма похоже на развитие ланцетника, но у них, уже начиная со стадии бластулы, наблюдается появление специальных зародышевых органов -- дополнительных зародышевых оболочек (хориона, амниона и аллантоиса), обеспечивающих защиту развивающегося зародыша от высыхания и различного рода воздействий среды.

Наружная часть сферического образования, развивающегося вокруг бластулы, называется хорионом. Эта оболочка покрыта ворсинками. У плацентарных млекопитающих хорион вместе со слизистой оболочкой матки образует детское место, или плаценту, обеспечивающую связь плода с материнским организмом.

Второй зародышевой оболочкой является амнион (лат. amnion -- околозародышевый пузырь). Так в древности называли чашу, в которую сливали кровь животных, приносимых в жертву богам. Амнион зародыша заполнен жидкостью. Амниотическая жидкость -- водный раствор белков, Сахаров, минеральных солей, содержащий также гормоны. Количество этой жидкости у шестимесячного зародыша человека достигает 2 л, а к моменту родов -- 1 л. Стенка амниотической оболочки -- производное экто- и мезодермы.

Аллантоис (лат. alios -- колбаса, oidos -- вид) -- третья зародышевая оболочка. Это зачаток мочевого мешка. Появляясь в виде небольшого мешковидного выроста на брюшной стенке задней кишки, он выходит через пупочное отверстие и очень быстро разрастается и охватывает амнион и желточный мешок. У различных позвоночных животных его функции различны. У пресмыкающихся и птиц в нем накапливаются продукты жизнедеятельности зародыша до вылупливания из яйца. У зародыша человека он не достигает больших размеров и исчезает на третьем месяце эмбрионального развития.

Органогенез завершается в основном к концу эмбрионального периода развития.

клетка малярийный мендель онтогенез

5. Малярийный плазмодий

Малярийный плазмодий -- возбудитель малярии -- паразитирует у человека в кровяных тельцах (эритроцитах) и в клетках печени, вызывая тяжелое трансмиссивное заболевание -- малярию. Наиболее распространены три вида малярийных плазмодиев: возбудитель трехдневной малярии Plasmodium vivax (tertiana) с приступами лихорадки через 48 ч, возбудитель четырехдневной малярии -- Plasmodium malaria (quartana) с приступами через 72 ч и возбудитель тропической малярии Plasmodium falciparum (tropica) с приступами через 24 или 48 ч. В Африке встречается возбудитель трехдневной малярии Plasmodium ovale.

Морфология паразита зависит от стадии его развития. Жизненный цикл плазмодия происходит в двух стадиях (бесполой и половой) со сменой хозяев. Бесполое размножение происходит в организме человека (промежуточный хозяин), а половой процесс -- в организме переносчика -- самки комара рода Anopheles (основной хозяин).

Малярийный плазмодий начинает развиваться в организме человека с того времени, когда зараженный плазмодием комар прокалывает кожу человека при укусе и вводит в кровь слюну, в которой имеются спорозоиты плазмодия (инвазионная форма). Веретенообразные подвижные спорозоиты с током крови достигают печени, где приобретают амебоидную форму, растут, размножаются множественным делением, проходя постепенно стадии трофозоита и шизонта. В процессе деления шизонта(шизогония) образуются молодые особи -- тканевые мерозоиты (тканевой, или внеэритроцитарный, цикл). Тканевые мерозоиты выходят из поврежденной ими клетки и проникают в новые клетки, где снова проходят указанный цикл развития. Развитие малярийного плазмодия в ткани печени не вызывает реакции организма. Для дальнейшего своего развития тканевые мерозоиты должны проникнуть в эритроциты, в которых они растут, питаются их цитоплазмой, а также размножаются способом шизогонии.

Отмечают следующие стадии развития паразита: 1) мерозоит-- шаровидная форма. На препарате, окрашенном по Романовскому-- Гимзе, видно голубую цитоплазму и ядро вишнево-красного цвета 2) перстневидная стадия (кольца) -- в цитоплазме паразита появляется вакуоль, а сам он напоминает перстень с рубином (ядром); 3) амебоидный трофозоит. На этой стадии с ростом паразита увеличивается количество цитоплазмы и в результате образования псевдоподий изменяется форма тела. В цитоплазме появляется продукт расщепления гемоглобина -- пигмент меланин; 4) зрелый шизонт, который втягивает псевдоподии, закругляется и занимает почти весь эритроцит. Происходит процесс шизогонии, в результате чего образуются эритроцитарные мерозоиты. Количество мерозоитов в зрелом шизонте зависит от вида паразита (6...24). Процесс сопровождается разрывом пораженного эритроцита и выходом в кровь мерозоитов и токсических продуктов обмена паразита, а также оставшихся частей эритроцитов, что и вызывает приступы лихорадки. Из плазмы крови мерозоиты снова проникают в эритроциты (однако большое количество их погибает), и процесс шизогонии повторяется. Мерозоиты. попадая в ток крови, в одном случае проникают в эритроциты, обусловливая эритроцитарную шизогонию (Plasmodium falciparum). В другом случае они, по-видимому, проникают не только в эритроциты, но и в новые неповрежденные клетки печени, повторяя тканевой цикл, вызывающий рецидивы (Plasmodium vivax, PI. ovale, PI. malaria). Каждая эритроцитарная шизогония (от мерозоита до мерозоита) у PI. vivax и PI. falciparum длится 48 ч. у PI. malaria --72 ч, отсюда и приступы лихорадки через указанные промежутки.

Кроме этого, в эритроцитах формируются половые формы паразита -- макро- и микрогаметоциты. Процесс дозревания гаметоцитов происходит в теле комара, который насосался крови больного малярией. Нужно отметить, что не все гаметоциты способны заражать комаров. Вероятно, часть их является недозрелыми и впоследствии погибает. В кишках комара плазмодий проходит половой цикл развития. Мужские и женские гаметоциты после созревания копулируют, образуя зиготу -- оокинету. Оокинета проникает в стенку кишок комара и превращается в ооцисту. Ооциста растет, и содержимое ее много раз делится, в результате чего образуется много (несколько тысяч) спорозоитов. После разрыва ооцисты спорозоиты попадают в полость тела комара, а оттуда в его слюнные железы. Дальнейшее развитие паразита продолжается в теле комара, куда спорозоиты попадают при укусе комара.

На спорогонию влияет много условий. Длительность спорогонии зависит от температуры окружающей среды и вида плазмодия. Если комар, непосредственно после того как насосется крови больного человека, попадает в среду с температурой ниже 16° С, спорогония не заканчивается. Высокие температуры значительно ускоряют спорогонию и обусловливают образование большого количества цист, а также вызывают более частое нападение комаров на человека. Ряд ученых считают, что развитие PI. vivax в организме комара при 16...17° С приблизительно происходит за 45...55 дней, при 19...20° С -- 22 дня, при 25° С -- 10 дней. Наиболее быстро паразит развивается при температуре 28...30° С (6--7 дней). Развитие PI. falciparum в переносчике начинается при температуре 17...18° С. Его спорозоиты созревают дольше, чем спорозоиты Р1. vivax: при 19--20° С -- 26 дней, при 25° С --12 н при 30° С--8 дней.

При лабораторной диагностике малярии достоверный диагноз можно поставить лишь при нахождении паразита методом микроскопического исследования крови больного. Для этого готовят мазок или толстую каплю крови, окрашивая их по Романовскому-- Гимзе. Кровь для анализа берут как во время приступа, так и в межприступном периоде при первом же подозрении на это заболевание (желательно до назначения противомалярийных препаратов). Цитоплазма окрашивается в голубой цвет, ядро -- в красный. Возможность обнаружения паразитов после окончания приступа уменьшается. В этот период бесполых форм очень мало или они отсутствуют, обнаруживаются, в основном, половые формы (гамонты). При PI. falciparum в периферической крови находят только молодые формы паразитов (кольца), тогда как более зрелые эритроцитарные формы локализуются в капиллярах внутренних органов. Шизонты тропической малярии поступают в периферическую кровь только в тяжелых случаях, а после окончания острого периода можно обнаружить только гамонты. Ретроспективный диагноз в настоящее время осуществляется путем применения серологических методов.

Борьба с малярией состоит в выявлении и лечении больных, которые являются источником заражения комаров, а также в уничтожении комаров -- основных хозяев малярийного плазмодия па всех этапах их биологического цикла развития.

6. Борьба с малярией

К одной из первоочередных проблем современной медицины можно отнести паразитарные заболевания. Этот класс болезней и сейчас, в XXI веке, остается ведущим в перечне причин преждевременной смерти. По числу больных в мире кишечные гельминтозы (заболевания, вызываемые паразитическими червями) занимают третье место, а малярия -- четвертое. Они задерживают психическое и физическое развитие детей, снижают трудоспособность взрослых, ослабляют иммунные силы организма. Не случайно пятьдесят четвертая сессия Всемирной ассамблеи здравоохранения одобрила стратегию борьбы с геогельминтозами до 2010 года. Совместными усилиями ВОЗ, ПРООН, ЮНИСЕФ и Всемирного банка реализуется проект «Повернем малярию вспять».

Непростая ситуация по паразитологии сложилась и в России. Одна из основных причин такого положения вещей -- недооценка учреждениями здравоохранения и госсанэпидслужбы влияния паразитарных болезней на здоровье населения, в первую очередь детей. И как следствие -- неадекватное отношение к этой проблеме в обществе.

Всего на паразитарные заболевания приходится 4 процента регистрируемой заразной патологии. Абсолютное число больных паразитарными и больных другими инфекционными заболеваниями практически равно. Благодаря принятым Минздравом России мерам, наметилась некоторая тенденция к снижению заболеваемости гельминтозами. А вот обстановка по малярии за последние годы изменилась к худшему.

Дело в том, что в последние годы участились случаи завоза трехдневной малярии из стран СНГ, очагов ее распространения. Появились случаи местной передачи инфекции (вторичные от завозных).

До недавнего времени эту болезнь привозили «в качестве сувенира» и российские граждане, по тем или иным причинам выезжавшие в тропические страны. Благодаря мерам профилактики, установленным Главным санитарным врачом РФ, за последние годы число таких случаев снизилось. И все-таки в России ежегодно регистрируется несколько смертельных случаев тропической малярии, в основном среди летчиков и моряков, работающих по контракту в Экваториальной Африке. Это связано с пренебрежением профилактикой при пребывании в тропиках и поздним обращением за медицинской помощью по возвращении на родину.

Проблема еще и в том, что отечественная фармацевтическая промышленность не выпускает противомалярийные препараты. Правда, до недавнего времени в стране не было их дефицита. Лечение и профилактика малярии проводились с помощью хлорохина, фансидара и мефлохина, разрешенных к применению на территории нашей страны. Однако по эпидемиологическим и жизненным показаниям МЗ России осуществил разовую закупку новых препаратов хинина и примахина, не зарегистрированных в нашей стране. В настоящее время запас этих противомалярийных лекарств заканчивается, а фирмам-производителям невыгодно ввозить и регистрировать их в России.

Отмечается также появление новых факторов, способствующих развитию эпидемии малярии на территории России. Прежде всего из-за того, что практически не проводятся истребительные и профилактические мероприятия, растет численность малярийных комаров (они заселяют болота, сырые подвальные помещения и др.), снижается и качество мониторинга за популяциями переносчиков. Ведь за последние 10 лет медицинских энтомологов стало значительно меньше, а ставки инженеров-гидротехников в учреждениях госсанэпидслужбы просто ликвидированы. Кроме того, запрещение применения на некоторых территориях ряда эффективных инсектицидов по требованию службы охраны окружающей среды было воспринято как сигнал к свертыванию энтомологических работ вообще. Хотя в очагах малярии проводится обработка водоемов, но средств для закупки эффективных инсектицидов (зольфак, фьюри) и бактериальных препаратов (бактицид, антинат) недостаточно. В результате заселенность жилых и хозяйственных объектов малярийными комарами увеличилась за это время на 37,8 процентов, водоемов -- на 46,7. В сельской местности эти показатели еще выше.

В итоге прогноз по малярии на ближайшие годы остается неблагоприятным.

Минздравом России предпринимаются попытки улучшить положение в этой области. В том числе выделяются необходимые ассигнования на разовую закупку противомалярийных препаратов для снабжения ими учреждений здравоохранения. А департаменту государственного контроля лекарственных средств и медицинской техники предписано провести в установленном порядке государственную регистрацию противомалярийных препаратов и внести их в Государственный реестр лекарственных средств. Возможно, и местные органы исполнительной власти спохватятся и примутся за осушение подвалов и болот .На сегодняшний день медицинская помощь больным малярией оказывается бесплатно.

7. Эволюция общего плана строения кровеносной системы хордовых

У ланцетника кровеносная система наиболее проста. Круг кровообращения один. По брюшной аорте венозная кровь поступает в приносящие жаберные артерии, которые по количеству соответствуют числу межжаберных перегородок (до 150 пар), где и обогащается кислородом.

По выносящим жаберным артериям кровь поступает в корни спинной аорты, расположенные симметрично с двух сторон тела. Они продолжаются как вперед, неся артериальную кровь к головному мозгу, так и назад. Передние ветви этих двух сосудов являются сонными артериями. На уровне заднего конца глотки задние ветвиобразуют спинную аорту, которая разветвляется на многочисленные артерии, направляющиеся к органам и распадающиеся на капилляры.

После тканевого газообмена кровь поступает в парные передние или задние кардинальные вены, расположенные симметрично. Передняя и задняя кардинальные вены с каждой стороны впадают в кювьеров проток. Оба кювьеровых протока впадают с двух сторон в брюшную аорту. От стенок пищеварительной системы венозная кровь оттекает по воротной вене печени в печеночный вырост, где формируется система капилляров. Затем капилляры вновь собираются в венозный сосуд -- печеночную вену, по которой кровь поступает в брюшную аорту.Таким образом, несмотря на простоту кровеносной системы в целом, уже у ланцетника имеются основные магистральные артерии, характерные для позвоночных, в том числе для человека: это брюшная аорта, преобразующаяся позже в сердце, восходящую часть дуги аорты и корень легочной артерии; спинная аорта, становящаяся позже собственно аортой, и сонные артерии. Основные вены, имеющиеся у ланцетника, также сохраняются у более высокоорганизованных животных. Так, передние кардинальные вены станут позже яремными венами, правый кювьеров проток преобразуется в верхнюю полую вену, а левый, сильно редуцировавшись, -- в коронарный синус сердца. Для того чтобы понять, как это происходит, необходимо сопоставить кровеносные системы всех классов позвоночных животных.

Более активный образ жизни рыб предполагает более интенсивный метаболизм. В связи с этим на фоне олигомеризации их артериальных жаберных дуг в конечном счете до четырех пар в них отмечается высокая степень дифференцировки: жаберные сосуды распадаются на капилляры, пронизывающие жаберные лепестки. В процессе интенсификации сократительной функции брюшной аорты часть ее преобразовалась в двухкамерное сердце, состоящее из предсердия и желудочка и располагающееся под нижней челюстью, рядом с жаберным аппаратом. В остальном кровеносная система рыб соответствует строению ее у ланцетника.

В связи с выходом земноводных на сушу и появлением легочного дыхания у них возникает два круга кровообращения. Соответственно этому в строении сердца и артерий появляются приспособления, направленные на разделение артериальной и венозной крови. Перемещение земноводных в основном за счет парных конечностей, а не хвоста обусловливает изменения в венозной системе задней части туловища.

Сердце амфибий расположено каудальнее, чем у рыб, рядом с легкими; оно трехкамерное, но, как и у рыб, от правой половины единственного желудочка начинается единственный сосуд -- артериальный конус, разветвляющийся последовательно на три пары сосудов:

кожно-легочные артерии, дуги аорты и сонные артерии. Как и у всех более высокоорганизованных классов, в правое предсердие впадают вены большого круга, несущие венозную кровь, в левое-- малого с артериальной кровью. При сокращении предсердий в желудочек, внутренняя стенка которого снабжена большим количеством мышечных перекладин, одновременно попадают обе порции крови. Полного их смешения из-за своеобразного строения стенки желудочка не происходит, поэтому при его сокращении первая порция венозной крови поступает в артериальный конус и с помощью спирального клапана, находящегося там, направляется в кожно-легочные артерии. Кровь из середины желудочка, смешанная, поступает таким же образом в дуги аорты, а оставшееся небольшое количество артериальной крови, последней попадающей в артериальный конус, направляется в сонные артерии.

Две дуги аорты, несущие смешанную кровь, огибают сердце и пищевод сзади, образуя спинную аорту, снабжающую все тело, кроме головы, смешанной кровью. Задние кардинальные вены сильно редуцируются и собирают кровь только с боковых поверхностей туловища. Функционально их замещает возникшая заново задняя полая вена, собирающая кровь в основном из задних конечностей. Она располагается рядом со спинной аортой и, находясь позади печени, вбирает в себя печеночную вену, которая у рыб впадала непосредственно в венозный синус сердца. Передние кардинальные вены, обеспечивая отток крови от головы, называют теперь яремными венами, а кювьеровы потоки, в которые они впадают вместе с подключичными венами, -- передними полыми венами.

В кровеносной системе пресмыкающихся возникают следующие прогрессивные изменения: в желудочке их сердца имеется неполная перегородка, затрудняющая смешение крови, поступающей из правого и левого предсердий; от сердца отходит не один, а три сосуда, образовавшихся в результате разделения артериального ствола. Из левой половины желудочка начинается правая дуга аорты, несущая артериальную кровь, а из правой -- легочная артерия с венозной кровью. Из середины желудочка, в области неполной перегородки, начинается левая дуга аорты со смешанной кровью. Обе дуги аорты, как и у предков, срастаются позади сердца, трахеи и пищевода в спинную аорту, кровь в которой смешанная, но более богата кислородом, чем у земноводных, в связи с тем что до слияния сосудов только по левой дуге течет смешанная кровь. Кроме того, сонные и подключичные артерии с обеих сторон берут начало от правой дуги аорты, в результате чего артериальной кровью снабжается не только голова, но и передние конечности. В связи с появлением шеи сердце располагается еще более каудально, чем у земноводных. Венозная система пресмыкающихся принципиально не отличается от системы вен земноводных.

Прогрессивные изменения кровеносной системы млекопитающих сводятся к полному разделению венозного и артериального кровотоков. Это достигается, во-первых, завершенной четырехкамерностью сердца и, во-вторых, редукцией правой дуги аорты и сохранением только левой, начинающейся от левого желудочка. В результате все органы млекопитающих снабжаются артериальной кровью. В венах большого круга кровообращения также обнаруживаются прогрессивные изменения: возникла безымянная вена, объединяющая левые яремную и подключичную вены с правыми, в результате чего остается лишь одна передняя полая вена, располагающаяся справа. Левый кювьеров проток в виде рудиментарного сосуда sinus coronarius теперь собирает венозную кровь только от миокарда, а непарная и полунепарная вены -- рудименты задних кардинальных вен, имеют существенное значение в основном в случаях формирования обходных путей венозного оттока через кавакавальные анастомозы, формируемые ими.

8. Популяция

Популяция (populus - от лат. народ. население) - совокупность особей одного вида, которая обладает общим генофондом и имеет общую территорию. Основным свойством популяций является изменчивость, которая проявляется в ее росте, развитии, устойчивости. Наука изучающая популяции называется популяционная биология.

Типы популяций

Выделяют три типа популяций:

Элементарная (локальная) популяция - это совокупность особей одного вида, занимающих небольшой участок однородной площади. Между ними постоянно идет обмен генетической информацией. Например. Одна из нескольких стай рыб одного вида в озере; куртины деревьев одного вида.

Экологическая популяция - совокупность элементарных популяций, внутривидовые группировки, приуроченные к конкретным биоценозам. Растения одного вида в ценозе называются ценопопуляцией. Обмен генетической информацией между ними происходит достаточно часто. Например, рыбы одного вида во всех стаях общего водоема; древостои в монодоминантных лесах, представляющих одну группу типов леса.

Географическая популяция - совокупность экологических популяций, заселивших географически сходные районы. Географические популяции существуют автономно, ареалы их относительно изолированы, обмен генами происходит редко - у животных и птиц - во время миграций, у растений - при разносе пыльцы, семян и плодов. На этом уровне происходит формирование географических рас, разновидностей, выделяются подвиды. Например, вид “белка обыкновенная” насчитывает около 20 географических популяций, или подвидов.

Основные характеристики популяций

К основным характеристикам популяции относят численность и плотность.

Численность - общее количество особей на данной территории или в данном объеме.

Плотность - количество особей или их биомасса на единице площади или объема. В природе происходит постоянные колебания численности и плотности.

Динамика численности и плотности определяется в основном рождаемостью, смертностью и процессами миграции.

Рождаемость различают абсолютную и удельную. Абсолютная рождаемость - это количество новых особей, появившихся за единицу времени, а удельная - количество новых особей, отнесенных к определенному числу особей. Согласно правилу максимальной рождаемости в идеальных условиях в популяциях появляется максимально возможное количество новых особей, однако рождаемость ограничивается физиологическими особенностями вида. Например, одуванчик за 10 лет способен заполонить весь земной шар, при условии, что все его семена прорастут.

Смертность различают абсолютную и удельную. Она характеризует скорость снижения численности популяции от гибели из-за болезней, старости, хищников, недостатка корма, и играет главную роль в динамике численности популяции.

Различают три типа смертности: а) одинаковая на всех стадиях развития; б) повышенная смертность в раннем возрасте (характерна для большинства видов растений и животных, так у деревьев к возрасту зрелости доживает менее 1% всходов, у рыб - 1-2% мальков, у насекомых - менее 0,5% личинок); в) высокая смерть в старости (обычно наблюдается у животных, чьи личиночные стадии проходят в благоприятных мало изменяющихся условиях, например в почве, древесине, живых организмах).

Популяция приспосабливается к изменению условий среды путем обновления и замещения особей, т.е. процессами рождения (возобновления) и убывания (отмирания), дополняемыми процессами миграции. В стабильной популяции темпы рождаемости и смертности близки, сбалансированы. В растущей популяции рождаемость превышает смертность. Для растущих популяций характерны вспышки массового размножения, особенно у мелких животных (саранча, амброзия). Нередко растущими становятся популяции крупных животных в условиях заповедного режима. В сокращающейся популяции смертность превышает рождаемость.

Колебания численности

При благоприятных условиях в популяциях наблюдается рост численности и может быть столь стремительным, что приводит к популяционному взрыву. Совокупность всех факторов способствующих росту численности называется биотическим потенциалом. Он достаточно высок для разных видов, но вероятность достижения популяцией предела численности в естественных условиях низка, т.к. этому противостоят лимитирующие (ограничивающие) факторы. Совокупность факторов, лимитирующих рост численности популяции, называют сопротивлением среды. Состояние равновесия между биотическим потенциалом вида и сопротивлением среды поддерживающее постоянство численности популяции получило название гомеостаза или динамического равновесия. При нарушении его происходят колебания численности популяции.

Различают периодические и непериодические колебания численности популяций. Первые совершаются в течение сезона или нескольких лет, вторые - это вспышки массового размножения, например некоторых вредителей. Колебания численности популяций под влиянием биотических и абиотических факторов среды, свойственные всем популяциям, и назывыются популяционными волнами.

Для популяций характерно два принципа: минимальные и максимальные размеры. Популяция не может состоять из меньшего числа особей, чем необходимо для стабильного развития и устойчивости популяции к факторам внешней среды. Однако наряду с принципом минимального размера существует правило популяционного максимума, оно заключается в том, что популяция не может увеличиваться бесконечно, в силу истощения пищевых ресурсов и условий размножения (теория Андреварты - Бирча ) и ограничения воздействия комплекса абиотических и биотических факторов среды (теория Фредерикса).

Кроме экологических факторов, включаются внутренние (генетические и физиологические) механизмы регулирования численности популяций: при сокращении жизненного пространства и запасов корма сокращается плодовитость особей (многие насекомые, мышевидные грызуны), повышение смертности на ранних стадиях жизни (паразиты, многие насекомые), задерживается наступление половой зрелости (полевые мыши) и стадии плодоношения (виды деревьев 2 и 3 ярусов в густом лесу), имеет место каннибализм (грызуны, насекомые, рыбы), и др.; снижается выход личинок из яиц (майский хрущак), уменьшаются размеры взрослых особей. При чрезмерном росте численности популяции у млекопитающих, общественных насекомых, птиц начинается эмиграция на новые места.

Экологические стратегии популяций

Любая популяция стремиться выжить и приспосабливается к изменяющимся условиях среды. . Среди всех приспособлений и особенностей можно выделить комплекс основных признаков, которые называются экологической стратегией. Это общая характеристика роста и размножения данного вида, включающая темп роста особей, период достижения ими половой зрелости, периодичность размножения, предельный возраст и пр.

Экологические стратегии очень разнообразны и хотя между ними существует множество переходов, из них можно выделить два крайних типа: r-стратегию и k-стратегию.

r-стратегия - ею обладают быстро размножающиеся виды (r-виды); для нее характерен отбор на повышение скорости роста популяции в периоды низкой плотности. Она характерна для популяций в среде с резкими и непредсказуемыми изменениями условий или в эфемерных, т.е. существующих короткое время (пересыхающие лужи, заливные луга, временные водотоки)

Основные признаки r-видов: высокая плодовитость, короткое время регенерации, высокая численность, обычно малые размеры особей (у растений мелкие семена), малая продолжительность жизни, большие траты энергии на размножение, кратковременность местообитаний, низкая конкурентоспособность. R-виды быстро и в больших количествах заселяют не занятые территории, но, как правило, скоро - в течение жизни одного-двух поколений сменяются К-видами.

К r-видам относятся бактерии, все однолетние растения (сорняки) и насекомые-вредители (тли, листоеды, стволовые вредители, стадная фаза саранчи). Из многолетников - пионерные виды: иван-чай, многие злаки, полыни, эфемерные растения, из древесных видов - ивы, березы белая и каменная, осина, чозения, из хвойных - лиственница; они появляются первыми на нарушенных землях: гарях, горных полигонах, строительных карьерах, по обочинам дорог.

k-стратегия - этой стратегией обладают виды с низкой скоростью размножения и высокой выживаемостью (k-виды); она определяет отбор на повышение выживаемости при высокой плотности популяции, приближающейся к предельной.

Основные признаки k-видов: низкая плодовитость, значительная продолжительность жизни, крупные размеры особей и семян, мощные корневые системы, высокая конкурентоспособность, устойчивость на занимаемой территории,высокаяспециализация образа жизни. Скорость размножения k-видов с приближением к предельной плотности популяции падает и быстро увеличивается при низкой плотности; родители заботятся о потомках. k-виды часто становятся доминантами биогеоценозов.

К К-видам относятся все хищники, человек, реликтовые насекомые (крупные тропические бабочки, в т.ч. дальневосточные, реликтовый усач, жук-олень, жужелицы и др.), одиночная фаза саранчи, почти все деревья и кустарники.

Популяционная генетика

Популяционная генетика, раздел генетики, изучающий генофонд популяций и его изменение в пространстве и во времени. Разберемся подробнее в этом определении. Особи не живут поодиночке, а образуют более или менее устойчивые группировки, сообща осваивая среду обитания. Такие группировки, если они самовоспроизводятся в поколениях, а не поддерживаются только за счет пришлых особей, называют популяциями. Например, стадо семги, нерестящейся в одной реке, образует популяцию, потому что потомки каждой рыбы из года в год, как правило, возвращаются в ту же реку, на те же нерестилища. У сельскохозяйственных животных популяцией принято считать породу: все особи в ней единого происхождения, т.е. имеют общих предков, содержатся в сходных условиях и поддерживаются единой селекционной и племенной работой. У аборигенных народов популяция - это члены связанных родством стойбищ.

При наличии миграций границы популяций размыты и потому неопределимы. Например, все население Европы - потомки кроманьонцев, заселивших наш континент десятки тысяч лет назад. Изоляция между древними племенами, усиливавшаяся с развитием у каждого из них собственного языка и культуры, вела к различиям между ними. Но обособленность их относительна. Постоянные войны и захваты территории, а в последнее время - гигантская миграция вели и ведут к определенному генетическому сближению народов.

Основные понятия популяционной генетики

Важнейшим понятием популяционной генетики является частота генотипа - доля особей в популяции, имеющих данный генотип.

Еще одним важным понятием популяционной генетики является частота аллеля - его доля среди имеющих аллелей.

Популяционно-генетические процессы

Дрейф генов. Под дрейфом генов понимают случайные изменения генных частот, вызванные конечной численностью популяции. Чтобы понять, как возникает генный дрейф, рассмотрим вначале популяцию минимально возможной численности N = 2: один самец и одна самка. Пусть в исходном поколении самка имеет генотип A1A2, а самец - A3A4. Таким образом, в начальном (нулевом) поколении частоты аллелей A1, A2, A3 и A4 равны 0,25 каждая. Особи следующего поколения могут равновероятно иметь один из следующих генотипов: A1A3, A1A4, A2A3 и A2A4. Допустим, что самка будет иметь генотип A1A3, а самец - A2A3. Тогда в первом поколении аллель A4 теряется, аллели A1 и A2 сохраняют те же частоты, что и в исходном поколении - 0,25 и 0,25, а аллель A3 увеличивает частоту до 0,5. Во втором поколении самка и самец тоже могут иметь любые комбинации родительских аллелей, например A1A2 и A1A2. В этом случае окажется, что аллель A3, несмотря на большую частоту, исчез из популяции, а аллели A1 и A2 увеличили свою частоту (p1 = 0,5, p2 = 0,5). Колебания их частот в конце концов приведут к тому, что в популяции останется либо аллель A1, либо аллель A2; иными словами и самец и самка будут гомозиготны по одному и тому же аллелю: A1 или A2. Ситуация могла сложиться и так, что в популяции остался бы аллель A3 или A4, но в рассмотренном случае этого не произошло.

Мутации. При образовании гамет происходят случайные события - мутации, когда родительский аллель, скажем A1, превращается в другой аллель (A2, A3 или любой иной), имевшийся или не имевшийся ранее в популяции. Например, если бы в нуклеотидной последовательности «…TЦT ТГГ…», кодирующей участок полипептидной цепи «…серин-триптофан…», третий нуклеотид, Т, в результате мутации передался ребенку как Ц, то в соответствующем участке аминокислотной цепи белка, синтезирующегося в организме ребенка, вместо серина был бы расположен аланин, поскольку его кодирует триплет TЦЦ . Регулярно возникающие мутации и образовали в длинном ряду поколений всех обитающих на Земле видов то гигантское генетическое разнообразие, которое мы сейчас наблюдаем.