Одноклеточные организмы

Рис.

Особенности организации и жизнедеятельности одноклеточных эукариот их размножение

Рис.

Рис.

Эукариотические клетки в среднем намного крупнее прокариотических, разница в объёме достигает тысяч раз. Клетки эукариот включают около десятка видов различных структур, известных как органоиды (или органеллы, что, правда, несколько искажает первоначальное значение этого термина), из которых многие отделены от цитоплазмы одной или несколькими мембранами (в прокариотических клетках внутренние органоиды, окруженные мембраной, встречаются редко). Ядро -- это часть клетки, окружённая у эукариот двойной мембраной (двумя элементарными мембранами) и содержащая генетический материал: молекулы ДНК, «упакованные» в хромосомы. Ядро обычно одно, но бывают и многоядерные клетки.

Эволюция одноклеточных и многоклеточных организмов происходила несколько разными путями. Однако, следует помнить, что разница между одноклеточными прокариотических и эукариотических организмов значительно больше, чем разница между одноклеточными и многоклеточными эукариотами.

Основной чертой прокариотических организмов является направленность их эволюции на путь биохимических адаптаций. Многообразие морфологических форм прокариотических организмов существенно меньше, чем эукариотических. А вот многообразие их внутриклеточных биохимических процессов чрезвычайно велико. Среди них часто встречаются хемоав-тотрофы, которые не зависят от солнечной энергии и могут создавать экосистемы вне зоны освещения. Практически любые органические вещества могут расщепляться и использоваться определенными видами прокариот. В то же время представители эукариотических организмов - животные - не способны самостоятельно расщеплять, например, целлюлозу. Для этого им приходится использовать внутрен-ньоорганизмовихпрокариотических симбионтов или комплексы симбиотических видов, состоящие из одноклеточных про-и эукариот.

Особенности организации прокариотических организмов (примитивный генетический аппарат, специфическая клеточная стенка) не позволили успешно решить проблему создания багатоклитинности. Многоклеточные прокариоты (например, цианобактерии) имеют очень простое строение и низкая степень специализации клеток.

Эукариотические организмы имеют гораздо меньше разнообразия внутриклеточных биохимических процессов. Но наличие более совершенного генетического аппарата и внешних структур позволяет увеличить размеры клеток и существенно облегчает объединение в многоклеточные организмы. Основным путем эволюции многоклеточных эукариотических организмов стали морфофизиологические изменения и углубленная специализация клеток и тканей.

Основные этапы развития эукариотических организмов

Первый - Образование в гипотетического прокариотических предка многочисленных внутренних инвагинаций плазмалемме, которые, с одной стороны, заперли прокариотическихнуклеоид в двомембранну оболочку (т.е. образовали морфологически оформленное ядро), а с другой - привели к образованию эндоплазматической сети и производного от нее комплекса Гольджи, а также пищеварительных вакуолей и их производных - лизосом

Второй - приобретение способности к синтезу тубулинових микротрубочек вследствие горизонтального переноса гена, кодирующего белок тубу-лин, от спирохетоподибних бактерий. В результате в эукариот появился цитоскелет, жгутики с базальными телами, веретено деления, митоз. В дальнейшем базальные тела жгутиков у части представителей трансформировались в клеточный центр, а нарушение нормального митоза (в частности, сокращение интерфазы) привели к возникновению мейоза и связанного с ним полового процесса

Третий - образование симбиотического комплекса с прокариотической клеткой, похожей на современные альфа-протеобактерии. Эта прокариотич-на клетка дальнейшем трансформировалась в митохондрию.

Четвертый - Эукариоты разделились на две большие группы. Одна из этих групп имеет митохондрии с трубчатыми кристами и образует царство Tubulocristates (тубулокристаты, трубчастокристни), вторая - митохондрии с преимущественно пластинчатыми кристами и образует царство Platycristates (платикристаты, плативчастокристни).

Пятый - в эукариотических мире появились первые растения. По молекулярными и цитологическими данным, это событие связано с симбиозом гетеротрофные эукариоты - платикристаты с фотоавтотрофной прокариот - сине-зеленой водорослью. Вследствие этого симбиоза образовалась пластида, окруженная двумя мембранами, которая получила название первинносимбиотичнои пластиды. Дальнейшая дивергенция организмов с первинносимбиотичнимы пластидами обусловила возникновение в пределах филы платикристат группы фото-автотрофных отделов, которые составили подцарствоPlantae - растения. «Протоводористь» дала начало трем параллельным ветвям растений с первинносимбиотичнимы пластидами - глаукоцистофитовим водорослям (Glaucocystophyta), красным водорослям (Rhodophyta) и зеленым водорослям (Chlorophyta). Все три отдела сохраняют пластиды, окруженных только двомембранною оболочкой. В глау-коцистофитових водорослей также интересная атавистическое признак - между внешней и внутренней мембранами пластиды располагается слой муреину - вещества, характерной для клеточных оболочек большинства эубактерий, в частности, сине-зеленых водорослей. Отдел глаукоцистофитових является слепой ветвью эволюции растений.

Пластиды красных водорослей - родопласты - также сохраняют некоторые явные признаки родства с сине-зелеными водорослями, в частности, особые так называемые фикобилины пигменты. Пластиды зеленых водорослей - хлоропласты - ни муреину, ни фикобилинових пигментов нет. От зеленых водорослей берут начало высшие растения, причем все они сохраняют пер-винносимбиотични хлоропласты.

Существует несколько вариантов деления надцарства эукариот на царства. Первыми были выделены царства растений и животных. Затем было выделено царство грибов, которые из-за биохимических особенностей, по мнению большинства биологов, не могут быть причислены ни к одному из этих царств. Также некоторые авторы выделяют царства простейших, миксомицетов, хромистов. Некоторые системы насчитывают до 20 царств. По системе Томаса Кавалир-Смита все эукариоты подразделяются на два монофилетических таксона -- Unikonta и Bikonta. Положение таких эукариот, как коллодиктион (Collodictyon) и Diphylleia, на данный момент не определено Важнейшая, основополагающая особенность эукариотических клеток связана с расположением генетического аппарата в клетке. Генетический аппарат всех эукариот находится в ядре и защищён ядерной оболочкой (по-гречески «эукариот» значит имеющий ядро). ДНК эукариот линейная (у прокариот ДНК кольцевая и находится в особой области клетки -- нуклеоиде, который не отделён мембраной от остальной цитоплазмы). Она связана с белками-гистонами и другими белками хромосом, которых нет у бактерий.

В жизненном цикле эукариот обычно присутствуют две ядерные фазы (гаплофаза и диплофаза). Первая фаза характеризуется гаплоидным (одинарным) набором хромосом, далее, сливаясь, две гаплоидные клетки (или два ядра) образуют диплоидную клетку (ядро), содержащую двойной (диплоидный) набор хромосом. Иногда при следующем делении, а чаще спустя несколько делений клетка вновь становится гаплоидной. Такой жизненный цикл и в целом диплоидность для прокариот не характерны.

Третье, пожалуй, самое интересное отличие, -- это наличие у эукариотических клеток особых органелл, имеющих свой генетический аппарат, размножающихся делением и окружённых мембраной. Эти органеллы -- митохондрии и пластиды. По своему строению и жизнедеятельности они поразительно похожи на бактерий. Это обстоятельство натолкнуло современных учёных на мысль, что подобные организмы являются потомками бактерий, вступившими в симбиотические отношения с эукариотами. Прокариоты характеризуются малым количеством органелл, и ни одна из них не окружена двойной мембраной. В клетках прокариот нет эндоплазматического ретикулума, аппарата Гольджи, лизосом.

Ещё одно важное различие между прокариотами и эукариотами -- наличие у эукариот эндоцитоза, в том числе у многих групп -- фагоцитоза. Фагоцитозом (дословно «поедание клеткой») называют способность эукариотических клеток захватывать, заключая в мембранный пузырёк, и переваривать самые разные твёрдые частицы. Этот процесс обеспечивает в организме важную защитную функцию. Впервые он был открыт И. И. Мечниковым у морских звёзд. Появление фагоцитоза у эукариот скорее всего связано со средними размерами (далее о размерных различиях написано подробнее). Размеры прокариотических клеток несоизмеримо меньше, и поэтому в процессе эволюционного развития эукариот у них возникла проблема снабжения организма большим количеством пищи. Как следствие среди эукариот появляются первые настоящие, подвижные хищники.

Большинство бактерий имеет клеточную стенку, отличную от эукариотической (далеко не все эукариоты имеют её). У прокариот это прочная структура, состоящая главным образом из муреина (у архей из псевдомуреина). Строение муреина таково, что каждая клетка окружена особым сетчатым мешком, являющимся одной огромной молекулой. Среди эукариот клеточную стенку имеют многие протисты, грибы и растения. У грибов она состоит из хитина и глюканов, у низших растений -- из целлюлозы и гликопротеинов, диатомовые водоросли синтезируют клеточную стенку из кремниевых кислот, у высших растений она состоит из целлюлозы, гемицеллюлозы и пектина. Видимо, для более крупных эукариотических клеток стало невозможно создавать клеточную стенку из одной молекулы высокую по прочности. Это обстоятельство могло заставить эукариот использовать иной материал для клеточной стенки. Другое объяснение состоит в том, что общий предок эукариот в связи с переходом к хищничеству утратил клеточную стенку, а затем были утрачены и гены, отвечающие за синтез муреина. При возврате части эукариот к осмотрофному питанию клеточная стенка появилась вновь, но уже на другой биохимической основе.

Разнообразен и обмен веществ у бактерий. Вообще всего выделяют четыре типа питания, и среди бактерий встречаются все. Это фотоавтотрофные, фотогетеротрофные, хемоавтотрофные, хемогетеротрофные (фототрофные используют энергию солнечного света, хемотрофные используют химическую энергию). Эукариоты же либо сами синтезируют энергию из солнечного света, либо используют готовую энергию такого происхождения. Это может быть связано с появлением среди эукариотов хищников, необходимость синтезировать энергию для которых отпала.

Ещё одно отличие -- строение жгутиков. У бактерий они тонкие -- всего 15-20 нм в диаметре. Это полые нити из белка флагеллина. Строение жгутиков эукариот гораздо сложнее. Они представляют собой вырост клетки, окруженный мембраной, и содержат цитоскелет (аксонему) из девяти пар периферических микротрубочек и двух микротрубочек в центре. В отличие от вращающихся прокариотическох жгутиков жгутики эукариот изгибаются или извиваются.

Две группы рассматриваемых нами организмов, как уже было сказано, сильно отличаются и по своим средним размерам. Диаметр прокариотической клетки составляет обычно 0,5-10 мкм, когда тот же показатель у эукариот составляет 10-100 мкм. Объём такой клетки в 1000-10000 раз больше, чем прокариотической.

Рибосомы прокариот мелкие (70S-типа). Клетки эукариот содержат как более крупные рибосомы 80S-типа, находящиеся в цитоплазме, так и 70s-рибосомы прокариотного типа, расположенные в митохондриях и пластидах.

Видимо, различается и время возникновения этих групп. Первые прокариоты возникли в процессе эволюции около 3,5 млрд. лет назад, от них около 1,2 млрд. лет назад произошли эукариотические организмы.

Размещено на Allbest.ru