Филогенетическое дерево

Размещено на http://www.allbest.ru/

Филогенетическое дерево (эволюционное дерево, дерево жизни) -- дерево, отражающее эволюционные взаимосвязи между различными видами или другими сущностями, имеющими общего предка.

Эрнст Генрих Филипп Август Геккель - немецкий естествоиспытатель и философ. Он успешно внедрил в сознание людей идею о родстве всех живых существ, создал филогенетическое древо и генеалогическое древо человека.

Вершины филогенетического дерева делятся на три класса: листья, узлы и (максимум один) корень. Листья -- это конечные вершины, то есть те, в которые входят ровно по одному ребру; каждый лист отображает некоторый вид живых организмов (или иной объект, подверженный эволюции, например, домен белка). Каждый узел представляет эволюционное событие: разделение предкового вида на два или более, которые в дальнейшем эволюционировали независимо. Корень представляет общего предка всех рассматриваемых объектов. Ребра филогенетического дерева принято называть «ветвями».

Идея «дерева» появилась в ранних взглядах на жизнь, как на процесс развития от простых форм к сложным. Современные эволюционные биологи продолжают использовать деревья для иллюстрации эволюции, так как они наглядно показывают взаимосвязи между живыми организмами.

Типы филогенетических деревьев

филогенетическое генеалогическое дерево

Укоренённое дерево -- дерево, содержащее выделенную вершину -- корень. Укоренённое дерево можно считать ориентированным графом, поскольку на нём имеется естественная ориентация -- от корня к листьям. Каждый узел укоренённого дерева отвечает последнему общему предку нижележащих листьев дерева. Рисунок 1 представляет укоренённое филогенетическое дерево, окрашенное в соответствии с трёхдоменной системой живых организмов

Неукоренённое дерево не содержит корня и отражает связь листьев без предполагаемого положения общего предка. Необходимость рассматривать неукоренённые деревья возникает из-за того, что часто связи между узлами восстановить легче, чем направление эволюции. Рисунок 2 представляет неукоренённое филогенетическое дерево[3]. Наиболее достоверным методом для превращения неукоренённого дерева в укоренённое (для этого надо либо объявить корнем один из узлов, либо разбить одну из ветвей на две, выходящие из корня) является использование «внешней группы» видов -- достаточно близких к интересующему нас набору видов (для достоверного восстановления топологии дерева для объединенного множества видов), но в то же время заведомо являющихся отдельной группой. Иногда положение корня можно угадать, исходя из каких-либо дополнительных знаний о природе изучаемых объектов (видов, белков, etc.)

Укоренённое и неукоренённое филогенетическое дерево может быть бифуркационным или небифуркационным, а также маркированным или немаркированным. В бифуркационном дереве к каждому узлу подходят ровно три ветви (в случае укоренённого дерева -- одна входящая ветвь и две исходящие). Таким образом бифуркационное дерево предполагает, что все эволюционные события состояли в происхождении от предкового объекта ровно двух потомков. К узлу небифуркационного дерева могут подходить четыре и более ветви. Маркированное дерево содержит названия листьев, тогда как немаркированное просто отражает топологию.

Дендрограмма -- общий термин, обозначающий схематическое представление филогенетического дерева.

Кладограмма -- филогенетическое дерево, не содержащее информации о длинах ветвей.

Филограмма (или фенограмма) -- филогенетическое дерево, содержащее информацию о длинах ветвей; эти длины представляют изменение некой характеристики.

Хронограмма -- филограмма, длины ветвей в которой представляют эволюционное время.

Методы построения дерева могут быть оценены по нескольким основным показателям[5]:

· эффективность (сколько времени и памяти требуются для вычислений)

· полезность (есть ли польза от полученных данных или информация бесполезна)

· воспроизводимость (будут ли повторные ответы такими же, если каждый раз даются разные данные для той же проблемной модели)

· устойчивость к ошибкам (справляется ли с неточностями в предпосылках рассматриваемой модели)

· выдача предупреждений (будет ли предупреждать нас, когда неправильно используется, то есть предпосылки неверные)

Кроме того, методы можно разделить на предполагающие и не предполагающие справедливость гипотезы «молекулярных часов» (то есть одинаковой скорости изменений для всех предковых последовательностей, см. нейтральная теория молекулярной эволюции). Первая группа методов строит укоренённые деревья, вторая -- как правило, неукоренённые. Чаще всего предполагать «молекулярные часы» нет достаточных оснований, и поэтому большинство компьютерных программ филогенетического анализа по умолчанию выдают неукоренённые деревья.

Методы построения дерева могут применяться не только биологами, но и математиками. Деревья можно строить, используя Т-теорию

Ограничения использования филогенетических деревьев

Хотя филогенетические деревья, построенные на основе последовательностей генов или всего генома особей различных видов, могут дать представление об эволюции, у них есть серьёзные ограничения. Филогенетические деревья не обязательно (и вероятно никогда) не дают полного и абсолютно правильного описания эволюционной истории. Данные, на которых они основываются, содержат шум. Из-за этого дерево, построенное на основе ограниченных данных (например, последовательности единственного гена или белка), требует скептического отношения к себе, потому что дерево, построенное на основе другого независимого источника данных, нередко будет отличаться от первого.

Горизонтальный перенос генов, а также гибридизация между видами затрудняют использование деревьев для описания эволюции. В случаях, когда подобные эволюционные события сыграли большую роль в эволюции изучаемой группы, предлагается использовать более сложные методы описания, например филогенетические сети (англ.).

В основном, вывод дерева филогенетического анализа -- это оценка филогении особенностей (то есть дерева гена), а не филогении таксона (то есть дерева видов), из которого были отобраны эти отличительные характерные особенности, хотя в идеале оба должны быть весьма близкими.

Когда вымершие виды включены в дерево, они являются конечными точками, поскольку маловероятно, чтобы они были прямыми предками любых существующих видов. Следует скептически относиться к включению в дерево вымерших видов, информация о которых полностью или частично основана на данных цепочки ДНК, на основе того факта, что небольшая полезная «древняя ДНК» сохраняется дольше 100 000 лет, и, за исключением необычных случаев, цепочка ДНК не является достаточно длинной для использования в филогенетических анализах, даже если она взята из материала давностью до 1 млн лет.

Бифуркационным - «раздвоенный» и употребляется в широком смысле для обозначения всевозможных качественных перестроек или метаморфоз различных объектов при изменении параметров, от которых они зависят.

Топологию - понятия «непрерывности» и «предела» в наиболее общем смысле.

Т-теория -- раздел дискретной математики, посвящённый анализу деревьев и дискретных метрических пространств.

Размещено на Allbest.ru