Слуховая рецепция

Размещено на http://www.allbest.ru/

Федеральное государственное бюджетное образовательное учреждение высшего профессионального образования

Смоленская государственная сельскохозяйственная академия

Реферат

по дисциплине «Физиология и этология животных»

на тему: «Слуховая рецепция»

Выполнила:

Еселева Любовь

Смоленск 2012

Введение

Слуховая рецепция -- восприятие слуховыми рецепторами слуховых раздражений (звука), передача информации в центральную нервную систему и восприятие ее сенсорными нейронами коры. Слуховыми рецепторами являются специальные волосковые клетки, объединенные в кортиев орган. Кортиев орган расположен в средней части улитки (внутреннем ухе) на основной мембране. Над кортиевым органом находится покровная пластинка. Слуховая рецепция связана также с деятельностью вспомогательного аппарата.

Кортиев орган и вспомогательный аппарат вместе образуют орган слуха, называемый ухо. Ухо состоит из наружного уха (ушная раковина, наружный слуховой проход), среднего уха (барабанная перепонка и ряд косточек) и внутреннего уха (улитка).

1. Наружное ухо

Наружное ухо состоит из ушной раковины и наружного слухового прохода. Ушная раковина образована из хряща и снабжена мышцами. Мышцы уха представляют собой образование уже потерявшее у человека свое физиологическое значение, но они играют большую роль в жизни некоторых животных. Ушная раковина служит для улавливания звуков и определения их направления. Это особенно заметно у животных. У лошади уши весьма подвижны, и она, чтобы определить направление звука, поворачивает ушную раковину. Такую же реакцию можно наблюдать и у собак. Человек только иногда для усиления слышимости прикладывает ладонь к ушной раковине, увеличивая тем самым поверхность и наклоняя ее вперед.

Рис.1. Схема строения уха человека.

1-ушная раковина; 2- наружный слуховой проход; 3- барабанная перепонка; 4- слуховые косточки; 5- овальное окно; 6- круглое окно; 7- улитка; 8 и 9- преддверие; 10- полукружные каналы; 11- слуховой нерв.

Наружный слуховой проход имеет длину 2,5 см. Поверхность стенок слухового прохода покрыта тонкими волосками, а в толще стенки расположены железки, выделяющие ушную серу - вязкое желтоватое вещество. Волоски и сера имеют защитное значение и предохраняют более глубокие отделы уха от попадания инородных тел.

На границе между наружным и средним ухом находится барабанная перепонка. Она расположена с некоторым наклоном и с нижней стенкой образует острый угол. Барабанная перепонка имеет овальную форму и напоминает воронку, вершина которой направлена внутрь. Толщина ее очень небольшая - 0,1 мм. Несмотря на эту небольшую толщину, она очень прочна.

Барабанная перепонка состоит из фиброзной ткани, причем по краям преобладают круговые фиброзные волокна, а в центре - радиальные.

Особенностью барабанной перепонки является то, что она упруга и, колеблясь под влиянием воздушных волн, повторяет эти колебания, не искажая их.

Это обстоятельство имеет большое значение для точного восприятия звука. Звуковые волны, дойдя до барабанной перепонки, вызывают ее колебательные движения. Эти колебания при помощи специальных слуховых косточек передаются в барабанную полость и во внутреннее ухо.

2. Среднее ухо

Среднее ухо состоит из полости среднего уха, слуховых косточек и евстахиевой трубы. Полость среднего уха, или барабанная полость, находится в височной кости и имеет объем около 1-2 мл.

Барабанная перепонка образует наружную стенку полости среднего уха, которая при помощи евстахиевой трубы соединяется с носоглоткой. Евстахиева труба является единственным путем сообщения полости среднего уха с наружным воздухом.

Во внутренней стенке, отделяющей среднее ухо от внутреннего, имеются два отверстия, затянутые перепонкой. Одно из них называется овальным окном, а другое- круглым.

Внутри полости среднего уха находятся три слуховые косточки: молоточек, наковальня и стремечко (Рис. 2)

Рис.2. Слуховые косточки.

1- головка молоточка; 2- его шейка; 3- рукоятка; 4- передний отросток молоточка; 5- наковальня; 6- короткий отросток наковальни; 7- длинный отросток наковальни; 8- соединение наковальни со стремечком, 9- стремечко

Молоточек своей рукояткой тесно сращен с барабанной перепонкой. Головка молоточка подвижна и прилегает к наковальне, которая другим концом соединяется со стремечком. Стремечко своим широким концом соединяется с перепонкой овального окна. Колебания барабанной перепонки передаются молоточку, т.к. его рукоятка, сращенная с барабанной перепонкой, повторяет вместе с ней все колебательные движения. Система слуховых косточек построена таким образом, что, повторяя все колебания барабанной перепонки, передает их перепонке овального окна. Таким образом, косточки последовательно передают колебания барабанной перепонки во внутреннее ухо. Геометрией строения системы обусловлено то, что они, передавая звуковые колебания, снижают их амплитуду, но увеличивают силу (давление на перепонку овального окна) примерно в 50 раз. Именно поэтому даже слабые звуковые волны способны привести к колебаниям жидкости в улитке.

Сообщение среднего уха с полостью носоглотки имеет очень большое значение. Нормальные колебания барабанной перепонки возможны только в том случае, когда давление полости среднего уха равно давлению внешнему. Подобное уравновешенное давление по обе стороны барабанной перепонки создается благодаря сообщению через евстахиеву трубу. Когда между давлением барабанной полости и давлением атмосферного воздуха имеется разница, нарушается острота слуха. Барабанная перепонка под более высоким давлением несколько выпячивается в сторону меньшего давления. Если же создается слишком большая разница в давлении по обе стороны перепонки, она может разорваться. Это может случиться при воздействии сильных колебаний воздуха. Избежать этого можно, если во время воздействия этих звуковых волн открыть рот; тогда через евстахиеву трубу воздух проникает в барабанную полость и по обе стороны барабанной перепонки создается одинаковое давление. Вдавливание барабанной перепонки наблюдается у летчиков и пассажиров самолета при посадке на землю. Причина этого нарушения заключается в том, что во время пребывания на больших высотах в барабанной полости устанавливается давление, равное внешнему давлению, которое, естественно, ниже, чем давление на поверхности земли. При быстром спуске давление в барабанной полости не успевает выровняться и в момент посадки на землю оказывается ниже атмосферного. В результате в ушах появляется боль, понижается слух и т.д. несколько глотательных движений, совершенных во время спуска или после посадки самолета, способствуя открыванию евстахиевой трубы, приводят к выравниванию давления и исчезновению болезненных ощущений.

3. Внутреннее ухо

Внутреннее ухо, или лабиринт, помещается в пирамиде височной кости.

Рис. 3. Лабиринт.

1,2,5- полукружные каналы; 3- преддверие лабиринта; 4- улитка

За овальным окном во внутреннем ухе расположены преддверие лабиринта, улитка и полукружные каналы. Преддверие и полукружные каналы являются органом равновесия. Улитка представляет собой костный спиральный канал (она имеет 2,5 завитка), который по всей длине разделен вестибулярной и основной мембранами на три хода: верхний, средний и нижний. Полость среднего канала не сообщается с полостью других каналов и заполнена эндолимфой, а верхний и нижний каналы сообщаются друг с другом и заполнены перилимфой. Внутри среднего канала улитки на основной мембране расположен спиральный (кортиев) орган, содержащий рецепторные клетки, которые трансформируют механические колебания в электрические потенциалы (Рис.4). К ним идут нервные волокна слухового нерва.

Рис.4. Поперечный разрез завитка улитки с увеличенной частью кортиева органа, очерченной вверху прямоугольником.

На основной мембране расположены два вида рецепторных волосковых клеток:

v внутренние

v наружные.

4. Слуховая рецепция

Механизмы слуховой перцепции.

Слуховые ощущения возникают в результате действия воздушных волн на барабанную перепонку. Колебания воздуха, дойдя по наружному слуховому проходу до барабанной перепонки, вызывают ее колебательные движения. Колебания барабанной перепонки повторяются слуховыми косточками и широким концом стремечка передаются перепонке овального окна внутреннего уха. Колебания перепонки овального окна передаются перилимфе, которая вызывает колебания эндолимфы. Эндолимфа же своими колебаниями вызывает колебательные движения волосковых клеток кортиева органа.

При колебаниях основной мембраны кортиева органа длинные волоски рецепторных клеток касаются текториальной мембраны и несколько наклоняются. Это приводит к натяжению тончайших нитей, которые открывают ионные каналы в мембране рецептора. Пресинаптическое окончание волосковой клетки деполяризуется, что приводит к выходу в синаптическую щель нейромедиатора (глутамата или аспартата). Воздействуя на постсинаптическую мембрану афферентного волокна, медиатор вызывает в нем генерацию возбуждающего постсинаптического потенциала и импульсов, которые распространяются в нервные центры.

5. Слуховые сенсорные пути

В спиральном ганглии улитки имеются биполярные нейроны, чувствительные отростки которых подходят к волосковым клеткам (Рис.4). Центральные отростки образуют слуховой нерв (8 пара ЧМН).

Волокна слухового нерва идут нейронам кохлеарного ядра (ствол мозга). Из него слуховой сигнал идет к ядрам верхней оливы. На уровне ствола мозга образуется первый перекрест слуховых путей. Часть волокон левого кохлеарного ядра идет в правую оливу, и наоборот: часть волокон правого ядра идет в левую оливу. Из ядер верхней оливы информация идет в средний мозг: в нижние бугры четверохолмия, которые являются подкорковыми слуховыми центрами. Второй перекрест образуется на пути к буграм четверохолмия. Далее слуховой сигнал идет латеральное коленчатое тело таламуса (третий перекрест на пути к таламусам). Затем сигнал поступает в височную долю коры головного мозга.

6. Звук

Орган слуха воспринимает звук, который представляет собой колебание воздуха. Колебания имеют разную частоту, периодичность, и в зависимости от этого человек воспринимает тот или иной звук.

Все звуки делятся на две группы: музыкальные звуки и шумы. Музыкальные звуки имеют определенную периодичность колебаний и точную частоту, а шумы представляют собой неправильные колебания воздуха без определенной периодичности и без точной частоты.

Различают высоту и силу звука.

Высота звука зависит от частоты колебаний воздуха в секунду. Высокие тона (тонкие звуки и голоса) имеют высокую частоту колебаний, а низкие тоны (грубые звуки, низкие голоса)- меньшую частоту.

Для характеристики звуки прибегают к третьему его качеству- тембру.

Тембр-та особенность звука, благодаря которой человек различает звуки разных музыкальных инструментов при одинаковой силе и высоте.

7. Анализ частоты (высоты тона) и интенсивности звука

При действии звуков разной частоты возбуждаются разные рецепторные клетки кортиева органа. В улитке сочетаются два типа кодирования высоты звука: пространственный и временной.

Пространственное кодирование основано на определенном расположении возбужденных рецепторов на основной мембране. При действии низких и средних тонов кроме пространственного осуществляется и временное кодирование: частота следования импульсов в волокнах слухового нерва повторяет частоту звуковых колебаний.

Нейроны всех уровней слуховой системы настроены на определенную частоту и интенсивность звука. Для каждого нейрона может быть найдена оптимальная частота звука, на которую порог его реакции минимален. Частотно-пороговые кривые разных клеток не совпадают, в совокупности перекрывая весь частотный диапазон слышимых звуков, что обеспечивает их полноценное восприятие.

Сила звука кодируется частотой импульсации и числом возбужденных нейронов. При слабом стимуле в реакцию вовлекается лишь небольшое количество наиболее чувствительных нейронов, а при усилении звука в реакции участвует все большее количество дополнительных нейронов с более высокими порогами.

8. Слух животных

Слух. Одно из основных чувств в биоориентации животных. Слухом обладают все насекомые, позвоночные; наиболее развит у млекопитающих и у всех животных, ведущих ночной образ жизни. Имеет исключительно важную роль в жизни водных животных, в условиях ограниченной видимости.

Некоторые животные могут слышать звуки, не слышимые человеком (ультра- или инфразвук). Летучие мыши во время полёта используют ультразвук для эхолокации. Собаки способны слышать ультразвук, на чём и основана работа беззвучных свистков. Существуют свидетельства того, что киты и слоны могут использовать инфразвук для общения.

Животные способны различать направление, частоту, силу звука, уровень звукового давления и др. Диапазон слышимости многих животных и человека 16 Гц - 20 кГц. Некоторые (медузы, рыбы, кошки, собаки и др.) хорошо воспринимают более низкие звуки, или инфразвуки (до 16 Гц), возникающие при землетрясениях, взрывах, ураганах и пр. и распространяющиеся на большие расстояния. Слух некоторых животных охватывает также ультразвуковой диапазон (более 20 кГц): собаки слышат до 40 кГц, кошки до 60 кГц, летучие мыши до 120 кГц, дельфины до 200 кГц, насекомые до 500 кГц. Некоторые из этих животных обладают также особым видом пространственного слуха - эхолокацией. Звук воспринимается животными с помощью слуха органов (инфразвук - возможно, с помощью органов равновесия).

Кошка. Акустические способности домашних кошек объясняют наличие у них порой «сверхъестественных» возможностей. Кошки слышат и распознают ультразвуки, предшествующие шумным явлениям, и начинают действовать в соответствии с обстановкой еще до того, как мы вообще поймем, что происходит нечто необычайное. Не стоит недооценивать и чувствительности спящей кошки. Даже если животное дремлет, его уши продолжают бодрствовать. Если что-нибудь случится, кошка проснется и отреагирует мгновенно. Возможно, именно поэтому кошки спят вдвое больше людей, компенсируя длительностью сна недостаток его глубины.

К несчастью для старых кошек, такая замечательная чувствительность дана им не навсегда. К пяти годам у кошки начинается сужение диапазона слышимых звуков, а когда животное состарится, оно становится практически глухим. Именно этим объясняется то, что старые кошки часто становятся жертвами автомобилей. Дело не в том, что старая кошка медленно передвигается и не успевает увернуться, - она просто не слышит приближающейся машины.

Молодые кошки не только превосходно слышат ультразвуки, но и великолепно определяют направление. Кошка способна разделить два источника звука, удаленных от нее на двадцать метров и находящихся всего лишь в 30 сантиметрах друг от друга; кошки с легкостью различают и два звука, приходящих с одного направления, но с разных расстояний; кошки способны распознать и звуки, разница частот которых составляет всего полтона. В некоторых экспериментах это значение было снижено до одной десятой тона.

Лисица. Слух лисицы развит просто великолепно. От него не укроется глухой шум вздымающегося косача, шум от крыльев вороны, перекличка тетеревов.

А чуть слышный писк мыши под толстым слоем снега, лиса слышит за сто шагов и начинает продвигаться к цели. Кроме того, лисы хорошо понимают источники разнообразных звуков, а также быстро определяют расстояние до его источника.

Летучая мышь. У летучих мышей повышенная чувствительность к звуку. Они слышат даже такой звук, который не доступен человеческим ушам. В пышном оперении совиной головы скрыта пара огромных ушей, расположенных на разной высоте. Эта асимметрия помогает сове точно определять местонахождение источника звука, кроме того совы имеют и отличное зрение.

слух рецептор орган ухо

Заключение

Слуховой анализатор, совокупность механических, рецепторных и нервных структур, деятельность которых обеспечивает восприятие человеком и животными звуковых колебаний.

У высших животных, в том числе у большинства млекопитающих, слуховой анализатор состоит из наружного, среднего и внутреннего уха, слухового нерва и центральных отделов (кохлеарные ядра и ядра верхней оливы, задние бугры четверохолмия, внутреннее коленчатое тело, слуховая область коры головного мозга). Верхняя олива -- первое образование головного мозга, где конвергирует информация от обоих ушей. Волокна от правого и левого кохлеарных ядер идут на обе стороны. В слуховой анализатор имеются также нисходящие (эфферентные) проводящие пути, идущие от вышележащих отделов к нижележащим (вплоть до рецепторных клеток). В частотном анализе звуков существенное значение имеет улитковая перегородка -- своеобразный механический спектральный анализатор, функционирующий как ряд взаимно рассогласованных фильтров. Её амплитудно-частотные характеристики (АЧХ), т. е. зависимость амплитуды колебаний отдельных точек улитковой перегородки от частоты звука, впервые экспериментально измерены венгерским физиком Д. Бекеши и позднее уточнены с помощью Мёссбауэра эффекта.

К наружному уху относится ушная раковина и наружный слуховой проход. Ушная раковина рупообразной формы, подвижна, что дает возможность улавливать и сосредотачивать звук в слуховом проходе.

Наружный слуховой проход представляет собой слегка изогнутый, узкий канал. Железы слухового прохода выделяют секрет - "ушную серу”, предохраняющую барабанную перепонку от высыхания.

Барабанная перепонка отделяет наружное ухо от среднего. Она неправильной формы и неодинаково равномерно натянута, поэтому не имеет собственного периода колебаний, а колеблется в соответствии с длиной поступающей звуковой волны.

Среднее ухо включает слуховые косточку - молоточек, наковальню, чечевицеобразную косточку и стремечко. Эти косточки передают колебания барабанной перепонки на перепонку овального окна, расположенного на границе между средним и внутренним ухом.

Барабанная полость через слуховую (евстахиеву) трубу в носоглотке сообщается с наружным воздухом во время глотания. В результате чего выравнивается давление по обе стороны барабанной перепонки. При резком изменении внешнего давления в любую сторону изменяется натяжение перепонки и развивается состояние временной глухоты, которое устраняется глотательными движениями.

Внутреннее ухо состоит из костного и перепончатого лабиринтов. Перепончатый лабиринт располагается в костном. Имеющееся между ними пространство заполнено перилимфой, а перепончатый лабиринт заполнен эндолимфой. В лабиринте расположены два органа. Один из них, состоящий из преддверия и улитки выполняет слуховую функцию, а второй, состоящий из двух мешочков и трех полукружных каналов - функцию равновесия (вестибулярный аппарат).

Литература

1. Александров Ю.И., Шевченко Д.Г.и др. Основы писхофизиологии: учебник.-М.: Инфра-М, 1997.

2. Данилова Н.Н., Крылова А.Л. Физиология высшей нервной деятельности: учебник. - М.: Учебная литература, 1997.

3. Ермолаев Ю.А. Возрастная физиология: Учебное пособие для студентов педагогических вузов.- М: Высшая школа, 1986

4. Лурия А.Р. Основы нейропсихологии. - М.: Издательство Московского Университета, 1973.

5. Маркосян А.А.Физиология: учебник - М: Медицина, 1968.

Размещено на Allbest.ru