Анатомия сенсорных систем позвоночных

Размещено на http://www.allbest.ru/

Анатомия сенсорных систем позвоночных

Зрительная сенсорная система

Глаз позвоночных устроен по камерному типу и работает по принципу создания изображения путем рефракции. Светопреломляющий аппарат образован роговицей и хрусталиком. Дно глазного бокала выстилает сетчатка, пространство между ней и хрусталиком заполнено стекловидным телом. Снаружи глазное яблоко покрыто непрозрачной волокнистой тканью - склерой, которая на переднем полюсе глаза переходит в прозрачную роговицу. Хрусталик делит глазное яблоко на переднюю камеру, заполненную жидкостью, и камеру большего размера, заполненную стекловидным телом. Изнутри к склере прилегает сосудистая оболочка, богатая кровеносными сосудами. Ее продолжением являются ресничное тело и радужка. Сокращение или расслабление волокон ресничного тела приводит к изменению натяжения цинновых связок, ответственных за изменение кривизны хрусталика. Радужка выполняет роль диафрагмы: диаметр отверстия в ней (зрачок) изменяется за счет работы кольцевых и радиальных гладких мышц.

Рис. 1. Схема строения глазного яблока [7]: 1 - склера, 2 - роговица, 3 - хрусталик, 4 - радужная оболочка, 5 - ресничная мышца, 6 - цинновы связки, 7 - наружная мышца глаза, 8 - зрительный нерв

Рис. 2. Поперечный разрез сетчатки [7]: 1 - пигментная клетка, 2 - палочка, 3 - колбочка, 4 - горизонтальная клетка,5 - амакриновая клетка, 6 - биполярная клетка, 7 - ганглиозная клетка

Самый внутренний слой глаза - сетчатка - состоит из фоторецепторов (колбочек и палочек), четырех типов нервных клеток, глиальных клеток (мюллеровские клетки) и пигментных клеток. Сетчатка позвоночных имеет инвертированную структуру: фоторецепторы располагаются в самом удаленном от стекловидного тела слое. В глазу человека морфологически различаются два класса фоторецепторов: палочки (около 120 млн.) и колбочки (около 6 млн.). Фоторецепторы соединены синаптическими контактами с биполярными и горизонтальными клетками. Биполяры передают сигналы от фоторецепторов в слой амакриновых и ганглиозных клеток. Аксоны ганглиозных клеток, граничащих со стекловидным телом, направляются к оптическому диску, или слепому пятну, где они собираются вместе, проходят через склеру и образуют зрительный нерв. В месте пересечения сетчатки оптической осью находится углубление (фовеа), которое содержит из фоторецепторов только колбочки.

Волокна зрительного нерва проецируются в ядра верхних бугров четверохолмия (средний мозг), но в большей степени в латеральное коленчатое тело (ЛКТ). Стволы зрительных нервов образуют перекрест (хиазму), в котором происходит частичное перекрещивание волокон. Аксоны ганглиозных клеток от наружной (височной) половины сетчатки попадают в ипсилатеральное коленчатое тело, от внутренней - в контрлатеральное. В ЛКТ входные сигналы от ганглиозных клеток различных глаз проецируются в разные слои: контрлатеральные волокна попадают в 1-й, 4-й и 6-й слои, а ипсилатеральные - во 2-й, 3-й и 5-й. Аксоны нейронов ЛКТ идут в 17-е поле (по Бродману) в затылочной области коры - первичное зрительное поле. Кроме того, зрительная информация поступает также в 18-е и 19-е поле.

Слуховая сенсорная система млекопитающих

Наружное ухо включает ушную раковину и наружный слуховой проход. Среднее ухо содержит косточки (молоточек, наковальню и стремечко), связанные с одной стороны с барабанной перепонкой, а с другой стороны - с овальным окном внутреннего уха. В среднем ухе есть тимпанальная мышца и мышца стремечка, регулирующие амплитуду колебаний слуховых косточек. Внутреннее ухо (улитка) состоит из трех параллельных трубчатых каналов (лестниц), расположенных в спирально закрученном (у человека 2,5 витка) костном канале: вестибулярная, средняя и барабанная лестница. Вестибулярная и барабанная лестницы соединяются у вершины улитки (геликотрема) и заполнены перилимфой. У основания улитки оба эти канала отделены от полости среднего уха сходными структурами. Овальное окно, ведущее в вестибулярную лестницу, замкнуто стремечком, а круглое окно в конце барабанной лестницы затянуто тонкой перепонкой, которая отделяет ее от полости среднего уха. Средняя лестница заполнена эндолимфой. Границу между вестибулярной и средней лестницей образует вестибулярная (рейснерова) мембрана, а между средней и барабанной лестницей - базилярная (основная) мембрана, на которой находится собственно сенсорный аппарат - кортиев орган.

Рис. 3. Кортиев орган (с изменениями по [15]): 1, 2 - внешние и внутренние волосковые клетки, 3, 4 - внешние и внутренние поддерживающие (опорные) клетки, 5 - нервные волокна, 6 - базилярная мембрана, 7 - отверстия ретикулярной (сетчатой) мембраны, 8 - спиральная связка, 9 - костная спиральная пластинка, 10 - текториальная (покровная) мембрана

В кортиевом органе находятся волосковые клетки, окруженные поддерживающими клетками. Волосковые клетки несут на своей поверхности выросты - стереоцилии. Различают внутренние (около 3500 у человека) и наружные (около 20 000) волосковые клетки. Наружные расположены тремя рядами, внутренние образуют один. Над кортиевым органом лежит желатинообразная масса, текториальная (покровная) мембрана. Она прикреплена к внутренней стороне улитки и прикасается к стереоцилиям волосковых клеток. Волосковые клетки кортиева органа не имеют аксонов. Тела нервных клеток, передающих возбуждение от этого органа к ЦНС, находятся в спиральном ганглии, который лежит в улитке, завиваясь вокруг нее вместе с каналами. Нервные клетки этого ганглия биполярные: один отросток идет на периферию к волосковым клеткам, другой - в составе слухового нерва к ЦНС. 95% волокон слухового нерва (у человека их всего около 25 000) связаны только с внутренними волосковыми клетками. глазной слуховой вестибулярный рецепторный

Первичные афферентные волокна нейронов спирального ганглия идут к кохлеарному ядру. От его вентральной части сигналы проводятся к ипси- и контрлатеральным верхнеоливарным комплексам. Аксоны нейронов дорсального кохлеарного ядра переходят на противоположную сторону и образуют синапсы с нейронами ядра латерального лемниска. Аксоны последних частично переходят на противоположную сторону и идут через два ядра переключения - нижние бугры четверохолмия и медиальное коленчатое тело (МКТ). Нейроны МКТ посылают аксоны к первичной слуховой коре в височной доле.

Гравитационная сенсорная система млекопитающих

Вестибулярный аппарат непосредственно связан с улиткой внутреннего уха (вместе они образуют лабиринт) и содержит отолитовый орган и полукружные каналы.

Отолитовый орган разделен на два мешочка - саккулюс и утрикулюс, и рецепторные клетки группируются в макуле каждого из них. Каждый полукружный канал имеет расширение (ампулу), внутри которого рецепторы группируются в гребешки. Каждая сенсорная клетка несет на своей поверхности киноцилию (ресничка, содержащая 9 пар микротрубочек) и какое-то количество стереоцилий. В макулах поверх волосков лежат отолиты. Они в основном состоят из кристаллов карбоната кальция (отокониев), склеенных вместе желеобразным веществом в толстую отолитовую мембрану. В гребешках волоски входят в желеобразный свод, который простирается до другой стороны ампулы.

К волосковым клеткам подходят афферентные волокна нейронов, находящихся в вестибулярном ганглии, лежащем в височной кости близ вестибулярного органа. Аксоны, по которым эти клетки передают сигналы в ЦНС, входят в состав VIII нерва и заканчиваются на нейронах ядер вестибулярного комплекса продолговатого мозга: верхнее (ядро Бехтерева), латеральное (ядро Дейтерса), медиальное (ядро Швальбе) и нижнее ядра. Вестибулярные ядра связаны со всеми отделами ЦНС: спинным мозгом, мозжечком, ретикулярной формацией, глазодвигательными ядрами, корой головного мозга, вегетативной нервной системой. Можно выделить три главные проекционные системы: вестибулоспинальная, вестибуломозжечковая и вестибулоокулярная.

Соматическая сенсорная система

В коже располагается ряд своеобразных рецепторных образований, обеспечивающих механическую, температурную и болевую чувствительность.

Рис. 4. Орган равновесия [4]:

1 - полукружные каналы, 2 - преддверие, 3 - сферический мешочек (саккулюс), 4 - пятно (макула), 5 - эндолимфатический проток, 6 - эллиптический мешочек (утрикулюс), 7 - ампула, 8 - отолитовый аппарат, 9 - статоконии, 10 - мембрана статоконий, 11 - поддерживающие клетки, 12, 13 - волосковые сенсорные клетки, 14 - ампульный гребешок, 15 - купол

Рис. 40. Типы соматосенсорных рецепторов [10]: 1 - свободные нервные окончания, 2 - тельце Мейснера, 3 - диск Меркеля, 4 - рецепторы волосяного фолликула, 5 - тельца Паччини, 6 - окончания Руффини, 7 - колбы Краузе

Наиболее простой тип - свободные нервные окончания. Кроме них встречаются морфологически дифференцированные образования. У человека в сосочковом слое кожи без волосяного покрова имеются конусовидные покрытые капсулой тельца Мейснера и диски Меркеля. В волосистых участках кожи располагаются рецепторы волосяного фолликула и окончания Руффини. В более глубоких слоях кожи и подкожной клетчатки находятся тельца Паччини, состоящие из многослойной наружной капсулы, внутренней колбы и заключенной в нее части афферентного нервного волокна, лишенного миелина.

Тела нейронов, афферентные аксоны которых подходят к кожным рецепторам или сами выполняют рецепторную функцию, находятся в спинальных ганглиях и передают в головной мозг информацию по двум основным путям: лемнисковому (пучки Голля и Бурдаха) и спинно-таламическому. Центральные зоны этой сенсорной системы находятся у человека в области постцентральной извилины (первая соматосенсорная область) и областях, примыкающих к слуховой коре (вторая соматосенсорная область)

Проприоцептивная сенсорная система

Специфические рецепторы скелетно-мышечной системы позвоночных - мышечные веретена и сухожильные органы Гольджи. Мышечные веретена находятся в составе скелетных мышц. Их основу составляет пучок интрафузальных мышечных волокон, имеющих афферентную и эфферентную иннервации. Сухожильные органы располагаются в зоне соединения мышечных волокон с сухожилием. Оба типа рецепторов иннервируются афферентными аксонами нейронов спинномозговых ганглиев. В кору головного мозга (соматосенсорная область) информация от проприоцепторов поступает в составе пучков Голля и Бурдаха.

Хеморецепторные сенсорные системы

Вкусовая система. Язык человека покрыт слизистой оболочкой, складки которой образуют сосочки (грибовидные, желобоватые, листовидные), на поверхности сосочков находятся вкусовые почки. Отдельная вкусовая почка имеет около 70 мкм в высоту и около 40 мкм в диаметре. Всего у человека около 2000 вкусовых почек, каждая из которых содержит 40-60 отдельных клеток трех типов: сенсорные, опорные и базальные. Вкусовые сенсорные клетки лишены аксонов, информация передается от них через синапсы на окончания сенсорных волокон на вкусовой почке. Эти волокна отходят от ганглиозных клеток черепномозговых нервов - ветви VII (барабанная струна) и IX. Эти нейроны образуют центральные синапсы в продолговатом мозгу - на нейронах ядра одиночного тракта. В свою очередь нейроны ядра образуют синапсы на нейронах таламических ядер, а те посылают аксоны в постцентральную извилину коры больших полушарий.

Рис. 41. Типы вкусовых сосочков (а), строение вкусовой почки (б) (цит. по [12]): вкусовые сосочки: 1 - грибовидные, 2 - листовидные, 3 - желобоватые; 4 - вкусовая пора, 5 - синапсы, 6, 7 - поддерживающие (опорные) клетки, 9 - базальные клетки, 10 - эпителиальные клетки

Обонятельная система

У человека обонятельные рецепторы сосредоточены на небольшом участке эпителия верхней и (частично) нижней носовой раковины (обонятельный эпителий). Кроме обонятельных рецепторов в этом эпителии располагаются базальные клетки. На своем апикальном полюсе обонятельные клетки несут видоизмененные реснички, погруженные в слой слизи, которая покрывает обонятельный эпителий. Аксоны обонятельных клеток образуют толстые пучки под сенсорным эпителием (обонятельные волокна), которые идут к обонятельным луковицам, проходя через решетчатую кость. Клеточные элементы обонятельной луковицы расположены слоями (по направлению к центру):

1) слой filia olfactoria;

2) слой гломерул;

3) наружный плексиморфный слой;

4) слой тел митральных клеток;

5) слой клеток-зерен

Весьма крупные митральные клетки отдают главный дендрит, ветвления которого образуют синапсы с волокнами обонятельных клеток. На каждой митральной клетке образуют синапсы до 1000 волокон. Аксоны митральных клеток образуют обонятельный тракт, передающий сигналы во многие области мозга, в том числе в обонятельную луковицу противоположной стороны, обонятельную кору, гиппокамп и через миндалину к ядрам гипоталамуса. К обонятельной луковице подходит множество эфферентных волокон от головного мозга: от обонятельных корковых областей, базальной части конечного мозга и среднего мозга.

Размещено на Allbest.ru