Размещено на http://www.allbest.ru/

Содержание

1. Физиология вегетативных систем

1.1 Общие принципы

1.2 Гипоталамус

1.3 Вегетативная нервная система

2. Основы анатомии

2.1 Общие принципы

2.2 Парасимпатический отдел

2.3 Симпатический отдел

3. Медиаторы и рецепторы

4. Действие на внутренние органы

5. Некоторые современные дополнения

5.1 Внутриорганные нервные системы

5.2 Медиаторы и синапсы

1. Физиология вегетативных систем

1.1 Общие принципы

Главная задача деятельности внутренних органов - поддержание постоянства внутренней среды организма (содержания кислорода и питательных веществ, температуры, pH и пр.). На это направлены различные виды регуляции - поведенческая, эндокринная и вегетативная. Главным центром поддержания постоянства внутренней среды является гипоталамус; в нем сосредоточены как рецепторы, воспринимающие состав внутренней среды, так и центры, отвечающие за управление перечисленными механизмами регуляции. Здесь мы рассмотрим общий план строения и функционирования гипоталамуса и организацию вегетативной нервной системы. гипоталамус вегетативный рецептор медиатор

Очевидно, что разделять поведенческую, вегетативную и эндокринную регуляцию можно только с оговорками, так как любое поведение включает вегетативный и эндокринный компоненты. В данном случае под поведенческой регуляцией следует понимать процессы, направленные на поддержание той или иной константы внутренней среды путем взаимодействия с окружающей средой (например, потребление воды или пищи), а под вегетативной и эндокринной - путем регуляции внутренних процессов в организме (например, высвобождение глюкозы из печени, усиление выведения воды почками, спазм кожных сосудов для уменьшения теплоотдачи и пр.).

1.2 Гипоталамус

Гипоталамус относится к промежуточному мозгу. В его состав входит множество ядер, выполняющих самые разнообразные, на первый взгляд, функции. В то же время многие из этих функций и других особенностей гипоталамуса легко можно понять и обобщить, если исходить из принципиального положения: гипоталамус - главный центр поддержания постоянства внутренней среды.

Общая схема организации гипоталамуса справедлива для регуляции множества констант внутренней среды - уровня глюкозы в крови, температуры, осмотического давления. Для выполнения своей основной функции - поддержания постоянства внутренней среды - гипоталамус обладает:

· рецепторами, воспринимающими параметры внутренней среды;

· центрами, отвечающими за поведенческую регуляцию внутренней среды, то есть запускающими мотивационное поведение (пищевое, питьевое и пр.);

· центрами, отвечающими за гуморальную регуляцию внутренних органов, то есть управляющими эндокринной системой;

· центрами, отвечающими за нервную регуляцию внутренних органов, то есть управляющими вегетативной нервной системой;

· связями с другими отделами ЦНС.

К рецепторам гипоталамуса относятся:

- глюкорецепторы, воспринимающие уровень глюкозы в крови;

- осморецепторы, воспринимающие осмотическое давление крови;

- терморецепторы, воспринимающие температуру крови.

К центрам поведенческой регуляции внутренней среды относятся центры жажды, голода и насыщения.

К центрам управления эндокринной системой относятся ядра, управляющие аденогипофизом; последний, в свою очередь, является главным регулятором деятельности эндокринных желез.

Наконец, в гипоталамусе располагаются высшие вегетативные центры. Они соотносятся с центрами периферической вегетативной нервной системы по иерархическому принципу: центры периферической вегетативной нервной системы управляют отдельными органами, а гипоталамические центры хранят целостные вегетативные программы (например, терморегуляторные - реакции на холод или жару), в которых участвует одновременно множество органов и систем (причем эти программы часто включают как вегетативный, так и соматический компонент, например спазм кожных сосудов и дрожь на холоде). Таким образом, гипоталамические центры управляют центрами периферической вегетативной нервной системы так же, как ствол мозга управляет спинным мозгом при осуществлении движений.

Помимо поддержания постоянства внутренней среды, гипоталамус выполняет и некоторые другие функции (запуск агрессивного и полового поведения, регуляция функции половых органов, цикла сон - бодрствование и пр.), но все они имеют прямое отношение либо к мотивационному поведению, либо к эндокринной нервной системе, либо к управлению вегетативной нервной системой.

1.3 Вегетативная нервная система

В последние десятилетия учение о вегетативной нервной системе бурно развивается. В то же время классическая схема остается основой представлений о структуре и функции этой системы, в том числе в клинической практике. Здесь мы сначала подробно рассмотрим эту классическую схему, затем - некоторые современные дополнения.

2. Основы анатомии

2.1 Общие принципы

Вегетативная нервная система подразделяется на два отдела - симпатический и парасимпатический. Важно отметить, что к этим отделам относят только двигательное звено управления внутренними органами; хотя в составе парасимпатических и симпатических нервов проходят чувствительные волокна от интерорецепторов, их, как правило, к парасимпатическому или симпатическому отделу не относят.

Двигательное звено управления внутренними органами - как симпатическое, так и парасимпатическое - образовано двумя нейронами. Тело первого нейрона располагается в ЦНС; от него идет волокно ко второму нейрону, расположенному за пределами ЦНС в составе вегетативных ганглиев. Соответственно, первый нейрон (и его отростки) называется преганглионарным, второй - постганглионарным. Аксон постганглионарного нейрона иннервирует орган-мишень.

2.2 Парасимпатический отдел

Тела преганглионарных парасимпатических нейронов залегают в двух отделах ЦНС: стволе мозга и крестцовом отделе спинного мозга.

Тела постганглионарных нейронов располагаются либо внутри органов-мишеней (во внутриорганных, или интрамуральных ганглиях), либо непосредственно рядом с ними (в околоорганных, или параорганных ганглиях).

Стволовой отдел парасимпатической нервной системы иннервирует все внутренние органы, кроме органов малого таза. Главным стволовым парасимпатическим нервом является блуждающий; другие черепные нервы (языкоглоточный и др.) иннервируют органы головы и шеи. Крестцовый отдел иннервирует органы малого таза.

2.3 Симпатический отдел

Тела преганглионарных симпатических нейронов залегают в боковых рогах грудного и поясничного отделов спинного мозга.

Тела постганглионарных нейронов располагаются либо рядом с позвоночником (в паравертебральных ганглиях, две цепочки которых по бокам от позвоночника образуют симпатические стволы), либо в нервных сплетениях на некотором отдалении как от позвоночника, так и от органа-мишени (в превертебральных ганглиях, например в ганглиях чревного, или солнечного сплетения).

Преганглионарные симпатические волокна иннервируют также мозговое вещество надпочечников - переродившийся симпатический ганглий, выделяющий гормон адреналин. В связи с этим часто говорят о единой симпатоадреналовой системе.

В отдельных случаях нервы, относящиеся к симпатическим, действуют на органы-мишени посредством ацетилхолина (так называемые холинергические симпатические нервы). Такие нервы снабжают сосуды скелетных мышц и потовые железы.

3. Медиаторы и рецепторы

Основным медиатором преганглионарных нейронов - как симпатических, так и парасимпатических - является ацетилхолин. Медиатором постганглионарных парасимпатических нейронов также служит ацетилхолин, симпатических - норадреналин. Каждый из вегетативных медиаторов может действовать на несколько типов рецепторов.

Рецепторы ацетилхолина (холинорецепторы) делятся на два основных типа (каждый из них включает несколько подтипов:

· N-холинорецепторы (чувствительные к никотину). Эти рецепторы располагаются, в частности, на постганглионарных парасимпатических и симпатических нейронах;

· M-холинорецепторы (чувствительные к яду мухомора мускарину). Эти рецепторы располагаются, в частности, на внутренних органах.

Рецепторы норадреналина (адренорецепторы; чувствительны также к гормону мозгового вещества надпочечников адреналину) делятся на a-адренорецепторы и b-адренорецепторы. Каждый из этих типов также делится на несколько подтипов.

N-холинорецепторы относятся к ионотропным рецепторам (сопряженным непосредственно с ионными каналами), M-холинорецепторы и адренорецепторы - к метаботропным (сопряженным с системами внутриклеточной передачи сигнала).

4. Действие на внутренние органы

Легче всего понять влияния отделов вегетативной нервной системы на внутренние органы можно, исходя из следующего (упрощенного) правила:

· симпатическая система - это система стресса, мобилизации ресурсов;

· парасимпатическая система - это система восстановления ресурсов.

Соответственно, при возбуждении симпатической нервной системы произойдет расширение зрачков, увеличение частоты и силы сердечных сокращений, расширение бронхов, выброс энергетических субстратов (глюкозы и жирных кислот); секреция и моторика ЖКТ, напротив, затормозятся. При возбуждении парасимпатической нервной системы реакции будут обратными.

Отметим некоторые важные исключения из этого ориентировочного правила.

Некоторые органы иннервируются только одним отделом вегетативной нервной системы (например, печень, подкожная жировая клетчатка, большинство сосудов - только симпатическим отделом).

В некоторых случаях влияния обоих отделов на один и тот же орган носят скорее синергичный характер. Так, парасимпатические влияния вызывают эрекцию, а симпатические - эякуляцию.

В некоторых случаях один и тот же отдел вегетативной нервной системы может оказывать на один и тот же орган разнонаправленные влияния (например, вызывать и сужение, и расширение одних и тех же сосудов).

Оба отдела вегетативной нервной системы оказывают на внутренние органы тонические влияния - посылают к ним постоянную импульсацию. Эти тонические влияния для разных органов выражены по-разному: так, в покое имеются выраженные парасимпатические, но лишь незначительные симпатические тонические влияния на сердце; напротив, симпатические тонические влияния на большинство сосудов весьма интенсивны, а парасимпатические - отсутствуют.

5. Некоторые современные дополнения

5.1 Внутриорганные нервные системы

В соответствии с классической схемой, внутриорганные нейроны принадлежат к интрамуральным парасимпатическим ганглиям, и потому:

· иннервируются парасимпатическими преганглионарными волокнами;

· выделяют только ацетилхолин;

· являются только двигательными (иннервируют непосредственно органы-мишени).

В настоящее время показано, что на самом деле эти нейроны:

· в значительной степени автономны - большинство из них не иннервируются никакими внешними (экстраорганными) волокнами;

· выделяют множество различных медиаторов (пурины, закись азота, дофамин, серотонин, пептиды и пр.);

· могут быть двигательными, чувствительными и вставочными.

Таким образом, внутриорганные нервные системы - это самостоятельные нервные центры, не просто служащие для передачи парасимпатических влияний, но осуществляющие собственную сложную регуляторную функцию.

Впервые это было показано для внутриорганных нейронов ЖКТ, и действительно, они образуют самую развитую внутриорганную нервную систему с наиболее изученной функцией. В связи с этим данную систему называют энтеральной нервной системой, не относящейся ни к симпатическому, ни к парасимпатическому отделу. Впрочем, по-видимому, эти общие закономерности касаются и многих других внутриорганных систем.

5.2 Медиаторы и синапсы

В классической схеме конечными (действующими на органы-мишени) медиаторами вегетативной нервной системы служат только ацетилхолин и норадреналин; передача сигнала сводится к выделению медиатора и действию его на рецептор.

В настоящее время показано, что:

· медиаторов вегетативной нервной системы гораздо больше (пурины, дофамин, серотонин, закись азота, пептиды и пр.);

· один и тот же нейрон может выделять одновременно несколько веществ; одно из них служит медиатором, другие - так называемыми котрансмиттерами (как правило, пептидной природы). Медиатор опосредует основной эффект нейрона, котрансмиттеры - некоторые дополнительные эффекты;

· синаптическая передача не сводится только к выделению медиатора и его действию на рецептор: в синапсе действуют механизмы регуляции выделения и обратного захвата медиатора, чувствительности к нему рецепторов, плотности рецепторов в мембране и пр.

Размещено на Allbest.ru