Физиология пищеварения

Размещено на http://www.allbest.ru/

Размещено на http://www.allbest.ru/

Физиология пищеварения



Общие принципы работы ЖКТ

Что требуется от работы ЖКТ

Главная функция ЖКТ -- переваривание и всасывание пищи. Помимо нее, ЖКТ выполняет и другие функции.

Выделительная функция -- в ЖКТ из крови могут выделяться и в дальнейшем выводиться с калом некоторые вещества, в частности вода и электролиты, в небольшом количестве -- конечные продукты обмена белков и пр.

Защитная функция -- поскольку ЖКТ представляет собой огромную поверхность контакта с внешней средой, подвергающуюся воздействию агрессивных механических, химических, биологических и температурных факторов, в ЖКТ имеется множество защитных механизмов, предохраняющих как саму стенку ЖКТ от повреждения, так и организм от проникновения бактерий, антигенов и некоторых токсичных веществ.

Эндокринная функция -- в стенке пищеварительного тракта выделяется множество гормонов, влияющих в основном на пищеварение, но также и на другие процессы в организме.

Основное внимание мы уделим пищеварительным функциям ЖКТ.

В ЖКТ пищевые вещества поступают дробно (у человека -- за 4--5 приемов пищи) и в виде крупных неразмельченных пищевых конгломератов. Для поддержания же относительного постоянства концентрации в крови многих веществ они должны всасываться в кровь сравнительно равномерно и в виде низкомолекулярных соединений (моносахаридов; аминокислот, ди- и трипептидов; липидов). Задача ЖКТ -- превращать дробное поступление пищевых конгломератов в равномерное всасывание в кровь низкомолекулярных веществ.

Как ЖКТ выполняет эти требования

Основной принцип работы ЖКТ -- конвейерный: подобно тому как на заводском конвейере происходит поэтапная сборка продукции, в ЖКТ происходит поэтапная «разборка» пищевых конгломератов до низкомолекулярных веществ, которые в дальнейшем всасываются. Этому принципу соответствует и функциональная организация ЖКТ.

Функциональная организация ЖКТ

Здесь мы рассмотрим лишь основную роль, которую выполняет в пищевом конвейере тот или иной отдел ЖКТ; подробнее функции разных отделов будут рассмотрены ниже.

Ротовая полость осуществляет грубую механическую предобработку пищи.

Пищевод осуществляет проведение пищи в желудок.

Назначение желудка -- превратить редкое поступление (4--5 раз/сут) грубо размельченного пищевого комка в частую подачу в двенадцатиперстную кишку мелких порций химуса -- кашицы, готовой к последующей химической обработке. Иными словами, у желудка две задачи:

окончательная предобработка пищи: превратить пищу в химус путем механической обработки (перемешивания, перетирания), химического разрушения межклеточных связей (то есть прежде всего белка коллагена) и пропитывания соками до полужидкой консистенции;

депонирование пищи: принимать пищу дробно и крупными порциями, хранить ее и эвакуировать в двенадцатиперстную кишку мелкими порциями. Желудок -- это входное депо ЖКТ.

Двенадцатиперстная кишка отвечает за начальное переваривание пищи. Это главный химический котел ЖКТ, куда выделяются самые мощные пищеварительные ферменты.

Тонкая кишка обеспечивает постепенное окончательное переваривание компонентов пищи до низкомолекулярных веществ с последующим всасыванием последних.

Толстая кишка превращает постоянное поступление полужидкого химуса в дробное выделение плотных каловых масс, выполняя тем самым функцию, обратную желудку. Это выходное депо ЖКТ, в котором из химуса всасывается вода, а вредные и ненужные вещества удаляются при дефекации.

Характер питания и особенности пищеварения человека

Человек питается продуктами животного происхождения и плодами растений, но не листьями и стеблями (салат, петрушка, укроп и пр. служат приправами, но не основными пищевыми продуктами, из которых человек получает необходимые калории и вещества -- в отличие от травоядных); можно сказать, что человек плото- и плодояден, но не травояден. Основные особенности такого питания, предъявляющие соответствующие требования к ЖКТ, следующие:

большой объем соединительной ткани, без разрушения которой невозможна дальнейшая ферментативная переработка животной пищи;

большой объем белков, что требует мощных протеолитических ферментов;

большой объем животных жиров, главной особенностью которых с точки зрения переваривания является нерастворимость в воде и, следовательно, стремление сливаться в полужидком кишечном содержимом в крупные капли. Это требует специальных факторов, способствующих раздроблению липидов на мелкие капельки и препятствующих обратному слиянию этих капелек;

разнообразные дисахариды (сахароза, мальтоза, глюкоза), что требует столь же разнообразных дисахаридаз;

из полисахаридов -- крахмал, целлюлоза же (полисахарид листьев и стеблей растений) представлена мало; отсюда необходимость в ферментативном разрушении характерных для крахмала и гликогена a-гликозидных, но не характерных для целлюлозы b-гликозидных связей.

желудочный кишечный тракт пищеварение



Функции ЖКТ

Основные пищеварительные функции ЖКТ -- моторная, секреторная, переваривание и всасывание. Они подчинены конвейерному принципу, а их особенности у человека вытекают из особенностей его питания.

Перед тем как рассмотреть эти функции по отдельности, разберем общие принципы регуляции ЖКТ.

Регуляция ЖКТ

Деятельность ЖКТ регулируют нервные и гуморальные факторы. И те, и другие могут быть местными и системными.

Нервная регуляция

Местная нервная регуляция осуществляется за счет собственных внутристеночных нейронов ЖКТ -- энтеральной нервной системы. Эти нейроны образуют в стенке ЖКТ два сплетения:

подслизистое, или мейсснерово;

межмышечное, или ауэрбахово.

Системная нервная регуляция осуществляется за счет вегетативных нервов -- парасимпатических и симпатических:

парасимпатические нервы, конечным медиатором которых является ацетилхолин, оказывают стимулирующее действие на секрецию и моторику ЖКТ;

симпатические нервы, конечным медиатором которых является норадреналин, оказывают тормозящее действие на моторику ЖКТ (кроме сфинктеров!) и разнообразное действие -- на секрецию ЖКТ.

Гуморальная регуляция

Местная гуморальная регуляция осуществляется за счет паракринных факторов -- биологически активных веществ, выделяющихся непосредственно в ткани (в данном случае -- в стенку ЖКТ) и действующих на близлежащие клетки.

Системная гуморальная регуляция осуществляется за счет гормонов -- биологически активных веществ, выделяющихся в кровь и действующих на любые клетки, несущие рецепторы к данным веществам. Большинство гормонов, действующих на ЖКТ, выделяются в самом ЖКТ.

Моторная функция

Виды моторики

Моторика ЖКТ направлена на:

перемещение пищи;

механическую обработку пищи (размельчение и перемешивание);

депонирование пищи;

разграничение отделов ЖКТ.

Каждая из этих функций обеспечивается определенным видом моторики ЖКТ.

Механизмы и регуляция моторики

ПД, вызывающий сокращение органов ЖКТ, генерируется пейсмекерными клетками (мышечными или сходными с ними; гл. 3), расположенными в стенке самого ЖКТ.

Возбуждение от пейсмекерных клеток проводится на соседние клетки, вызывая их сокращение.

Интрамуральные нейроны модулируют это сокращение; в результате формируется тот или иной тип моторной активности, например перистальтическая волна. Иными словами, рисунок двигательной активности заложен в нейронных контурах энтеральной нервной системы.

Вегетативные нервы изменяют интенсивность моторики ЖКТ, приспосабливая ее к нуждам организма (пример -- снижение моторики и секреции ЖКТ при стрессе) и координируя между собой деятельность разных отделов пищеварительного тракта (пример -- желудочно-толстокишечный рефлекс: позыв к дефекации при наполнении желудка; этот рефлекс особенно выражен у грудных детей).

Таким образом, за моторику ЖКТ и ее регуляцию отвечают три типа структур.

1. Мышечные клетки ЖКТ, генерирующие распространяющееся возбуждение. Если активность этих клеток подавлена, соответствующий отдел ЖКТ находится в состоянии постоянного расслабления.

2. Энтеральная нервная система, формирующая рисунок моторики. Если энтеральная нервная система заблокирована, соответствующий отдел ЖКТ находится в состоянии постоянного сокращения.

3. Вегетативные нервы, модулирующие двигательную активность. Если эти нервы (а также гормональные влияния) заблокированы, моторика ЖКТ (в частности, перистальтика) сохраняется, но она не изменяется в соответствии с нуждами организма и состоянием ЖКТ в целом.

Влияния вегетативных нервов, как уже говорилось, следующие:

парасимпатические нервы усиливают моторику ЖКТ;

симпатические нервы тормозят моторику ЖКТ.

Кроме вегетативных нервов, моторику ЖКТ регулируют гормоны, особенно вырабатывающиеся в самом ЖКТ.

В качестве примера того, как в результате взаимодействия мышечных клеток ЖКТ и нейронных контуров энтеральной нервной системы формируется моторика ЖКТ.

Секреторная функция

Секретируемые вещества

В ЖКТ секретируются следующие вещества:

вода и электролиты; особенно важны те, которые создают кислую и щелочную реакцию в разных отделах ЖКТ:

HCl;

HCO3-;

пищеварительные ферменты;

переносчики некоторых веществ, в частности:

фактор Касла -- переносчик витамина B12;

защитные вещества:

слизь;

бактерицидные вещества (например, лизоцим);

антитела.

Железы

Существуют два типа желез ЖКТ:

железы стенки ЖКТ;

большие пищеварительные железы:

слюнные;

поджелудочная;

печень.

Механизмы секреции

Во многих железах ЖКТ секреция протекает в два этапа: паренхиматозная секреция и протоковая секреция.

Особенности паренхиматозной секреции следующие:

она происходит в паренхиме железы (в ацинусах, а в случае печени -- в гепатоцитах);

секретируются специфические для данной железы органические вещества (ферменты, компоненты желчи и пр.).

Особенности протоковой секреции следующие:

она происходит в протоках железы;

секретируются (или, напротив, реабсорбируются) вода и электролиты -- иными словами, в протоках формируется окончательный объем и электролитный состав секрета.

Регуляция секреции

Секреция желез ЖКТ регулируется всеми видами влияний -- местными и системными, нервными и гуморальными.

В каудальных и краниальных отделах ЖКТ (с краниальной стороны -- в ротовой полости, пищеводе, желудке, двенадцатиперстной кишке; с каудальной стороны -- в толстой кишке) преобладают системные влияния -- вегетативных нервов и гормонов. Как уже говорилось:

парасимпатические нервы усиливают секрецию желез ЖКТ;

симпатические нервы оказывают неоднозначное действие на секрецию желез ЖКТ, во многих железах они усиливают паренхиматозную секрецию, но тормозят протоковую секрецию (из-за сужения сосудов желез).

Таким образом, под действием парасимпатических нервов выделяется большое количество водянистого секрета, а под действием симпатических -- малое количество густого, богатого органическими веществами (ферментами и пр.) секрета.

В тощей и подвздошной кишке преобладают местные нервные влияния: раздражение участка кишки химусом (механическое и химическое) посредством местных рефлексов энтеральной нервной системы вызывает усиление секреции желез.

Переваривание

Общие принципы

Переваривание -- это гидролиз органических компонентов пищи (липидов, белков, углеводов, нуклеиновых кислот). В результате этого гидролиза образуются низкомолекулярные вещества, способные всасываться.

Переваривание происходит в два этапа.

1. Начальный этап -- полостное пищеварение; этот этап протекает в полости ЖКТ с участием свободно растворенных ферментов.

2. Окончательный этап -- пристеночное пищеварение; как следует из названия, этот этап протекает на стенке ЖКТ с участием ферментов, фиксированных на щеточной каемке эпителиальных клеток. Все ферменты пристеночного пищеварения -- это ферменты кишечного сока, вырабатываемые железами стенки кишечника.

Переваривание белков

Конечные продукты переваривания белков, способные всасываться -- аминокислоты, ди- и трипептиды.

Белки -- крупные сложные полимеры, поэтому для полного расщепления белков необходимо длительное воздействие протеолитических ферментов.

Переваривание белков начинается уже в желудке (полостное пищеварение) под действием фермента желудочного сока пепсина. Это необходимо для того, чтобы гидролизовать коллаген соединительной ткани, тем самым разрушить межклеточные связи и завершить превращение пищи в химус. Переваривание белков продолжается в полости тонкой кишки (полостное пищеварение) под действием ферментов поджелудочной железы, и завершается на щеточной каемке тонкой кишки (пристеночное пищеварение) под действием ферментов кишечного сока.

Переваривание углеводов

Конечные продукты переваривания углеводов, способные всасываться, -- почти исключительно моносахариды.

Углеводы пищи представлены в основном дисахаридами (сахароза, мальтоза, лактоза) и полисахаридами (крахмал, гликоген, целлюлоза), в меньшей степени моносахаридами (глюкоза, галактоза, фруктоза). Таким образом, большая часть углеводов должна гидролизоваться до моносахаридов.

Переваривание полисахаридов протекает в два этапа:

полостное пищеварение: под действием a-амилаз полисахариды (кроме целлюлозы!) постепенно расщепляются до дисахаридов (сначала в незначительной степени в полости рта и желудке под действием a-амилазы слюны, затем -- в основном -- в тонкой кишке под действием панкреатической a-амилазы);

пристеночное пищеварение: под действием дисахаридаз кишечного сока дисахариды расщепляются до моносахаридов.

Переваривание дисахаридов, разумеется, включает только второй этап. Моносахариды переваривания не требуют.

Переваривание углеводов начинается уже в полости рта под действием a-амилазы слюны и продолжается под действием этого фермента в желудке, пока пищевой комок полностью не пропитается желудочным соком. Это важно потому, что при длительном перерыве между приемами пищи необходимо прежде всего переварить полисахариды и всосать глюкозу -- важнейший энергетический субстрат. Далее переваривание углеводов продолжается в полости тонкой кишки (полостное пищеварение) под действием a-амилазы поджелудочной железы, и завершается на щеточной каемке тонкой кишки (пристеночное пищеварение) под действием дисахаридаз кишечного сока.

Переваривание липидов

Липиды пищи представлены в основном триглицеридами (в меньшей степени -- фосфолипидами; общими свойствами с липидами обладает холестерин). В отличие от белков, углеводов и нуклеиновых кислот триглицериды являются мономерами, однако по сравнению с моноглицеридами они хуже всасываются (см. ниже, разд. «Всасывание»). Поэтому триглицериды должны гидролизоваться до способных всасываться продуктов -- моноглицеридов и жирных кислот.

Главная особенность переваривания липидов заключается в том, что они гидрофобны, и поэтому в водной среде кишечника стремятся образовывать капли; эти капли не могут проходить через щеточную каемку эпителия к мембране энтероцита для всасывания, в эти капли не могут проникать ферменты и т.п. Поэтому липиды должны быть превращены в мелкие несливающиеся частицы. Этот процесс происходит в двенадцатиперстной кишке в два этапа:

эмульгирование липидов: под действием щелочной среды, лецитина и желчных кислот липиды переходят в эмульсию -- взвесь мельчайших частиц. Однако эмульсия липидов недостаточно стабильна (липиды стремятся вновь сливаться в крупные капли), а частицы в эмульсии все же слишком велики для переваривания: липаза не способна проникать внутрь таких частиц и потому действует только на их поверхности;

образование мицелл: желчные кислоты, будучи амфифильными соединениями, присоединяются гидрофобным концом к липидам, а их гидрофильные концы остаются обращенными в водную среду полости кишечника. Эти частицы липидов, окруженные желчными кислотами, называются мицеллами. Они гораздо мельче частиц в эмульсии и существенно стабильнее.

В связи с этим процессы, происходящие при полостном и пристеночном пищеварении, в случае липидов иные, чем в случае белков и углеводов:

в ходе полостного пищеварения (в полости тонкой кишки) происходит эмульгирование липидов, образование мицелл и гидролиз триглицеридов до моноглицеридов и жирных кислот под действием панкреатической липазы (а также гидролиз фосфолипидов и эфиров холестерина под действием соответствующих панкреатических ферментов);

в ходе пристеночного пищеварения (на щеточной каемке энтероцитов тонкой кишки) происходит «раздевание» липидов: желчные кислоты отделяются от мицелл, а свободные липиды всасываются.

Таким образом, липиды -- самый сложный для переваривания компонент пищи, и их переваривание особенно длительно.

Переваривание нуклеиновых кислот

Конечные продукты переваривания нуклеиновых кислот, способные всасываться, -- основания (пуриновые и пиримидиновые), фосфат и пентозы.

Переваривание нуклеиновых кислот протекает в два этапа:

полостное пищеварение: в полости тонкой кишки нуклеиновые кислоты под действием панкреатических нуклеаз постепенно расщепляются до нуклеотидов;

пристеночное пищеварение: под действием нуклеотидаз нуклеотиды расщепляются до фосфата и нуклеозидов, а затем под действием нуклеозидаз нуклеозиды расщепляются до пентоз и оснований (пуриновых и пиримидиновых). Нуклеотидазы и нуклеозидазы, как и другие ферменты пристеночного пищеварения, вырабатываются железами стенки кишечника.

Всасывание

Общие принципы

Поскольку всасываются только полностью переварившиеся вещества, всасывание начинается лишь в тонкой кишке, а именно в ее ворсинах -- выростах, покрытых эпителием, в центре которых проходят кровеносные и лимфатический капилляры.

Всасывание разных компонентов пищи осуществляется путем всех известных видов транспорта. При этом:

жирорастворимые вещества (липиды и холестерин) проникают в энтероциты путем простой диффузии непосредственно через липидный бислой мембраны;

крупные водорастворимые вещества (аминокислоты, моносахариды и др.) могут переноситься через мембрану только с помощью белков-переносчиков, то есть путем вторичного активного транспорта или облегченной диффузии;

вода и электролиты могут переноситься через мембрану с помощью всех возможных видов транспорта.

Всасывание органических веществ

Белки

Белки всасываются в виде аминокислот, ди- и трипептидов после их образования в процессе пристеночного пищеварения.

Главный механизм переноса этих веществ в энтероцит -- вторичный активный котранспорт с Na+. При этом существуют пять систем контранспорта аминокислот (а также ди- и трипептидов) с Na+, каждая из которых отвечает за транспорт определенных групп аминокислот.

После прохождения через энтероцит аминокислоты, ди- и трипептиды всасываются в кровеносный капилляр ворсины.

Липиды

Этапы всасывания липидов (на примере основных липидов пищи -- нейтральных жиров, или триглицеридов) следующие.

1. Мицеллы с липидами подходят к мембране энтероцитов, после чего липиды проникают в энтероцит, а желчные кислоты остаются в просвете кишечника, образуя новые мицеллы:

будучи жирорастворимыми, липиды переносятся в энтероцит путем простой диффузии через липидный бислой мембраны;

липиды проникают в энтероцит преимущественно в виде моноглицеридов и жирных кислот, так как эти вещества переходят через липидный бислой гораздо лучше, чем триглицериды.

2. В энтероците из моноглицеридов и жирных кислот вновь синтезируются триглицериды.

3. Поскольку в водной среде липиды сливаются в капли, в энтероцитах перед всасыванием в кровь из липидов формируются частицы, подобные мицеллам, -- хиломикроны. Гидрофильную оболочку хиломикронов формируют белки;

4. Хиломикроны всасываются в лимфатический капилляр ворсины, и с лимфой поступают в кровь.

Исключением являются короткоцепочечные жирные кислоты; они не ресинтезируются в триглицериды и не образуют хиломикронов, но, будучи достаточно гидрофильными, всасываются непосредственно в кровь.

Углеводы

Углеводы всасываются в виде моносахаридов после их образования в процессе пристеночного пищеварения.

Главный механизм переноса моносахаридов в энтероцит -- вторичный активный котранспорт с Na+ Фруктоза переносится в энтероцит путем облегченной диффузии, однако на долю фруктозы приходится лишь небольшая часть моносахаридов.

После прохождения через энтероцит моносахариды всасываются в кровеносный капилляр ворсины.

Всасывание электролитов и воды

Транспорт электролитов и воды в кишечнике подчиняется общим закономерностям трансэпителиального переноса. Здесь мы подчеркнем лишь некоторые основные положения, важные для всасывания в кишечнике.

Главной движущей силой для транспорта в кишечнике почти всех веществ -- воды, электролитов, моносахаридов, аминокислот, ди- и трипептидов -- является электрохимический градиент для Na+, создаваемый работой Na+, K+-АТФазы (Na+/K+-насоса) базолатеральной мембраны энтероцитов; таким образом, всасывание является АТФ-зависимым и Na+-зависимым процессом.

Вода всасывается изоосмотически, то есть вслед за осмотически активными веществами.

Физиология отделов ЖКТ

Ротовая полость

Основные пищеварительные функции, выполняемые в ротовой полости, следующие:

пережевывание пищи (грубая механическая предобработка);

смачивание пищи;

вкусовая функция (оценка качества пищи);

защитная функция.

В небольшой степени в ротовой полости осуществляются также всасывание и переваривание.

Основные структуры, обеспечивающие эти функции, следующие:

жевательный аппарат (пережевывание пищи);

слюнной аппарат (смачивание, защитная функция, переваривание);

вкусовой аппарат (оценка качества пищи);

слизистая (всасывание).

Если в обычных условиях всасывание во рту ограничено, при длительном пребывании в ротовой полости некоторых веществ (например, лекарственных средств) оно может быть достаточно полным.

Физиология слюноотделения

Слюнные железы

К этим железам относятся:

большие слюнные железы (парные): околоушные, подчелюстные и подъязычные;

малые слюнные железы.

Слюна

Основные функции слюны:

смачивание пищи, необходимое для:

вкусовой оценки (на вкусовые рецепторы действуют только растворенные вещества);

химической обработки пищи;

проглатывания (сухая пища не проглатывается);

начала образования химуса;

вымывания остатков пищи из ротовой полости;

действия защитных компонентов слюны.

защитная функция (гигиена полости рта), обусловленная:

бактерицидным действием лизоцима и иммуноглобулинов;

вымыванием остатков пищи и бактерий из ротовой полости;

обволакиванием слизистой полости рта муцином.

начало химической обработки пищи, а именно -- начало переваривания углеводов под действием a-амилазы.

Механизм слюнообразования

Как и во многих других железах ЖКТ, секреция слюны протекает в два этапа:

паренхиматозная секреция, при которой вырабатываются органические вещества -- лизоцим, a-амилаза, муцин, а также основной объем воды;

протоковая секреция, при которой формируется окончательный электролитный состав слюны.

Регуляция слюнообразования

Секреция слюны регулируется вегетативными нервами:

парасимпатические нервы резко усиливают секрецию слюны;

эффект симпатических нервов более слабый и может быть разным; чаще симпатические нервы снижают секрецию слюны за счет сосудосуживающего влияния.

Кроме того, кровоток в слюнных железах во время активного слюнообразования может повышаться за счет местной активации кининовой системы.

Глотка и пищевод

Основная задача этих отделов -- перемещение пищи в желудок. Это перемещение должно отвечать следующим требованиям:

пища не должна попадать в носоглотку;

пища не должна попадать в трахею;

сообщение пищевода с желудком должно быть почти постоянно перекрыто и открываться только на короткое время, за которое пища в конце глотания поступает из пищевода в желудок -- во избежание обратного заброса желудочного содержимого в пищевод (желудочно-пищеводного рефлюкса);

точно так же вход в пищевод должен открываться только на короткое время в начале глотания;

пищевой комок должен продвигаться в желудок активно (не только под действием силы тяжести!);

переход пищи в желудок должен осуществляться рефлекторно, даже в бессознательном состоянии, при этом необходима строгая координация сокращения различных поперечнополосатых и гладких мышц.

Эти требования обеспечивают следующие структуры:

мышцы мягкого неба, перекрывающие вход в носоглотку;

надгортанник, но особенно -- мышцы гортани (голосовой щели), перекрывающие вход в трахею;

нижний пищеводный сфинктер (желудочно-пищеводный, кардиальный сфинктер) перекрывающий сообщение между пищеводом и желудком;

верхний пищеводный сфинктер (нижний констриктор глотки), перекрывающий вход в пищевод;

мышцы глотки (поперечнополосатые) и мышцы пищевода (поперечнополосатые и гладкие), обеспечивающие активное продвижение пищевого комка;

нервные структуры, отвечающие за рефлекторный координированный акт глотания:

чувствительные нервы глотки и пищевода (языкоглоточный и блуждающий нервы);

глотательный центр ствола головного мозга;

двигательные соматические нервы, иннервирующие мышцы языка, мягкого неба, глотки, гортани и верхнего отдела пищевода (языкоглоточный, блуждающий и подъязычный нервы), и вегетативные нервы, иннервирующие пищевод (блуждающий нерв);

интрамуральные нейроны пищевода, отвечающие за формирование перистальтической волны.

Акт глотания осуществляется в три фазы.

1. Произвольная фаза -- язык проталкивает пищевой комок в глотку.

2. Глоточная фаза -- стимуляция рецепторов входа в глотку запускает сложный координированный акт, включающий:

поднятие мягкого неба с перекрыванием входа в носоглотку;

сокращение мышц гортани с замыканием голосовой щели и смещением надгортанника, перекрывающего вход в гортань;

сокращение мышц глотки с проталкиванием пищевого комка в пищевод;

открывание верхнего пищеводного сфинктера.

3. Пищеводная фаза -- стимуляция пищевода запускает перистальтическую волну, формируемую как соматическими нервами, так и интрамуральными нейронами (см. выше, разд. «Моторная функция»). Когда пищевой комок достигает дистального конца пищевода, на короткое время открывается нижний пищеводный сфинктер.

Желудок

Желудок -- это входное депо ЖКТ, подготавливающее химус для последующей химической обработки. Его главное назначение -- принимать редкие крупные твердые порции пищи, выпускать частые мелкие жидкие порции химуса.

Секреторная функция

Желудочный сок и желудочные железы

В состав желудочного сока входят:

протеолитический фермент пепсин, выделяющийся в виде неактивного профермента пепсиногена, активирующегося в просвете желудка соляной кислотой, а также самим пепсином (по механизму аутокатализа);

соляная кислота;

муцин;

фактор Касла -- переносчик витамина B12.

Желудочный сок вырабатывается желудочными железами. В состав типичной желудочной железы тела или дна желудка входят три типа железистых клеток:

главные, вырабатывающие пепсиноген;

обкладочные (париетальные, оксинтические), вырабатывающие соляную кислоту и фактор Касла;

слизистые (добавочные), вырабатывающие муцин.

Муцин, кроме того, секретируется еще и отдельными слизистыми клетками, обильно разбросанными в стенке желудка.

Железы кардиального и пилорического отделов несколько отличаются от вышеописанной типичной железы-- в этих железах мало главных и обкладочных клеток, и поэтому они вырабатывают в основном муцин; пилорические железы, кроме того, содержат G-клетки, вырабатывающие гормон гастрин (см. ниже), выполняя тем самым функцию и экзокринных, и эндокринных желез.

Фазы желудочной секреции

Небольшое количество желудочного сока вырабатывается в состоянии покоя; это так называемая базальная секреция. При приеме пищи секреция желудочного сока резко возрастает; это стимулированная секреция. В стимулированной секреции можно выделить три фазы, которые в естественных условиях сливаются, образуя единый пик повышения секреции.

1. Мозговая фаза -- повышение желудочной секреции в ответ на условнорефлекторные стимулы, действующие до попадания пищи в рот (вид пищи, время приема пищи и пр.), и на безусловнорефлекторную стимуляцию полости рта. Таким образом, эта фаза обусловлена только нервными влияниями.

2. Желудочная фаза --повышение желудочной секреции в ответ на попадание пищи в желудок. Эта фаза обусловлена как нервными, так и гуморальными влияниями, запускаемыми раздражением пищей желудка.

3. Кишечная фаза -- изменение (иногда повышение, но чаще торможение -- в зависимости от состава пищи) желудочной секреции в ответ на попадание химуса в двенадцатиперстную кишку. Эта фаза обусловлена как нервными, так и (преимущественно) гуморальными влияниями, запускаемыми раздражением химусом двенадцатиперстной кишки.

Наибольший объем секреции приходится на желудочную фазу.

Регуляция желудочной секреции

Секреция HCl

В регуляции секреции HCl участвуют все виды регуляторных влияний -- местные нервные (интрамуральные рефлекторные дуги), системные нервные (вегетативные нервы), местные гуморальные (паракринные) и системные гуморальные (эндокринные).

Все стимулирующие влияния опосредованы в конечном счете тремя основными агентами:

ацетилхолином -- конечным медиатором парасимпатических (блуждающих) нервов и интрамуральных рефлекторных дуг;

гастрином -- гормоном, выделяющимся в стенке ЖКТ;

гистамином -- паракринным фактором.

Обкладочная клетка и три клетки, вырабатывающие вещества, стимулирующие секрецию обкладочной клеткой соляной кислоты:

энтерохромаффиноподобная клетка, выделяющая гистамин;

G-клетка пилорической железы, выделяющая гастрин;

холинергический нейрон, выделяющий ацетилхолин.

На обкладочной клетке имеются соответствующие рецепторы:

M-холинорецепторы для ацетилхолина;

H2-рецепторы для гистамина;

CCKB-рецепторы (холецистокининовые рецепторы типа B; см. ниже, разд. «Двенадцатиперстная кишка») для гастрина.

Главным стимулятором секреции HCl служит гистамин. Выделяющие гистамин энтерохромаффиноподобные клетки находятся в непосредственной близости от обкладочных клеток, образуя своего рода секреторную единицу, в которой секретирующей клеткой является обкладочная, а стимулирующей -- энтерохромаффиноподобная. Выделение гистамина из энтерохромаффиноподобной клетки запускается действием на эту клетку гастрина и ацетилхолина, таким образом, эффекты этих двух веществ обусловлены прежде всего стимуляцией выброса гистамина. Кроме того, они оказывают и непосредственное стимулирующее влияние на обкладочную клетку, хотя роль его менее значительна. В свою очередь, ацетилхолин выделяется в результате активации центральных (опосредованных блуждающими нервами) и интрамуральных рефлексов в ответ на растяжение механорецепторов желудка Возможно, в желудке есть и хеморецепторы, но роль их по сравнению с механорецепторами значительно меньше, а также на условно- и безусловнорефлекторные раздражители мозговой фазы пищеварения -- вид пищи, стимуляцию вкусовых рецепторов и пр. (см. ниже). Наконец, гастрин выбрасывается из G-клеток под действием ацетилхолина, выделяющегося из холинергических нейронов в ответ на их активацию при растяжении механорецепторов; кроме того, G-клетки могут непосредственно стимулироваться некоторыми белками пищи.

Кроме того, на секрецию HCl действуют некоторые тормозящие факторы. Важнейшие из них:

секретин -- гормон, вырабатываемый в двенадцатиперстной кишке (подробнее см. ниже, разд. «Двенадцатиперстная кишка»);

избыток HCl (pH < 3) -- тормозит выработку гастрина по механизму отрицательной обратной связи. Благодаря этому реакция желудочного содержимого поддерживается на относительно постоянном и оптимальном для действия пепсина уровне -- pH 3.

Секреция пепсиногена

Выработка пепсиногена главными клетками стимулируется двумя факторами:

ацетилхолином; таким образом, ацетилхолин стимулирует секрецию и пепсиногена, и HCl (см. выше, разд. «Секреция кислоты»);

соляной кислотой.

Моторная функция

Моторика желудка обеспечивает:

отграничение желудка от пищевода и двенадцатиперстной кишки;

депонирование пищи;

перемешивание пищи;

эвакуацию химуса в двенадцатиперстную кишку.

Отграничение желудка обеспечивается тоническим сокращением нижнего пищеводного и пилорического сфинктеров. Оба сфинктера открываются лишь кратковременно: нижний пищеводный в конце пищеводной фазы глотания (см. выше, разд. «Глотка и пищевод»), пилорический -- во время эвакуации химуса.

Депонирование пищи обеспечивается рецептивной релаксацией: в ответ на поступление пищи в желудок тонус его гладких мышц снижается, желудок растягивается и тем самым может вмещать до 1,5 л содержимого без существенного повышения давления. Механизм -- рефлекторный.

Перемешивание пищи обеспечивается относительно слабой перистальтикой: с частотой примерно 3--4 раза в 1 мин по желудку в направлении от дна к антральному отделу проходит перистальтическая волна, однако недостаточно сильная для того, чтобы произошла эвакуация химуса; в результате происходит эффективное перемешивание и измельчение пищи.

Эвакуация химуса обеспечивается мощной перистальтикой и расслаблением пилорического сфинктера. Эвакуаторный акт включает следующие стадии.

1. По желудку проходит мощная перистальтическая волна, в результате которой часть химуса перемещается в антральный отдел.

2. Желудок сегментируется -- в результате сокращения круговой мускулатуры антральный отдел отделяется от остальной части желудка.

3. Происходит мощное сокращение антрального отдела с одновременным открыванием пилорического сфинктера (систола антрального отдела), и порция химуса выдавливается в двенадцатиперстную кишку.

Эвакуаторный акт запускается, когда желудок готов подать химус в двенадцатиперстную кишку, а двенадцатиперстная кишка готова его принять. Иными словами, эвакуация химуса зависит от двух групп факторов -- желудочных и кишечных, причем желудочные факторы более слабые и стимулируют эвакуацию, а кишечные -- более сильные и тормозят ее.

Желудочные факторы (стимулируют эвакуацию):

растяжение желудка (воспринимается рецепторами растяжения желудка);

мягкая консистенция химуса (воспринимается тактильными рецепторами желудка -- особо чувствительными механорецепторами, позволяющие желудку как бы «ощупывать» желудочное содержимое).

Кишечные факторы(тормозят эвакуацию):

растяжение двенадцатиперстной кишки;

кислая реакция содержимого двенадцатиперстной кишки;

наличие белков, липидов и продуктов их неполного переваривания в двенадцатиперстной кишке;

неизотоничность (гипо- или гипертоничность) содержимого двенадцатиперстной кишки;

раздражение (воспаление, травмы и пр.) стенки двенадцатиперстной кишки.

Основные механизмы, через которые действуют кишечные факторы, следующие:

активация тормозных местных рефлексов (опосредованных интрамуральными дугами) с двенадцатиперстной кишки на желудок;

действие гормона двенадцатиперстной кишки холецистокинина;

действие гормона двенадцатиперстной кишки секретина.

Последние два гормона рассмотрены ниже (разд. «Двенадцатиперстная кишка»).

Переваривание

В желудке происходит переваривание:

углеводов (полисахаридов) под действием a-амилазы слюны. Это обеспечивает последующее быстрое всасывание глюкозы и способствует предупреждению гипогликемии при длительном перерыве между приемами пищи;

белков, и прежде всего коллагена соединительной ткани, под действием пепсина. Это важно для того, чтобы разрушить межклеточные связи и завершить превращение пищи в химус.

Всасывание

Всасывание в желудке ограничено, так как переваривание питательных веществ до конечных продуктов, способных всасываться, завершается лишь в тонкой кишке. Тем не менее в желудке всасываются попавшие в него низкомолекулярные вещества -- такие, как вода, электролиты, лекарственные средства, этанол и пр.

Двенадцатиперстная кишка

Особенности пищеварения в двенадцатиперстной кишке определяются тем, что в нее выделяются панкреатический сок и желчь.

Поджелудочная железа

Панкреатический сок

Важнейшим неорганическим компонентом является бикарбонат, создающий щелочную реакцию панкреатического сока -- pH 8--8,3.

Важнейшими органическими компонентами являются панкреатические ферменты. Обнаружено множество панкреатических ферментов, они действуют на все питательные вещества. Здесь мы рассмотрим только важнейшие из них:

протеолитические: трипсин и химотрипсин (а также карбоксиполипептидаза и эластазы);

липолитические: панкреатическая липаза (а также фосфолипаза и холестеролэстераза);

амилолитический: панкреатическая a-амилаза.

Выделение активных протеолитических ферментов в ткань поджелудочной железы могло бы привести к ее самоперевариванию. Для того чтобы эти ферменты не действовали на ткань железы, но расщепляли пищевые белки, они:

выделяются в виде неактивных проферментов: трипсин в виде трипсиногена, химотрипсин -- химотрипсиногена;

активируются только в просвете двенадцатиперстной кишки. Клетки стенки этой кишки вырабатывают фермент энтерокиназу, который оказывает пусковое действие, активируя небольшое количество трипсина; далее трипсин активирует все панкреатические протеолитические ферменты А также фосфолипазу, которая тоже вырабатывается в виде профермента для предупреждения гидролиза фосфолипидов мембран клеток поджелудочной железы, в том числе сам себя по механизму аутокатализа;

не активируются в ткани поджелудочной железы благодаря наличию в ней ингибитора трипсина.

Механизмы панкреатической секреции

Как и в ряде других желез ЖКТ, панкреатическая секреция протекает в два этапа:

паренхиматозная секреция, при которой вырабатываются ферменты;

протоковая секреция, при которой секретируются вода и электролиты. Важнейший из электролитов -- бикарбонат, обусловливающий щелочную реакцию секрета. Вода секретируется по градиенту осмотического давления вслед за бикарбонатом, поэтому усиление секреции бикарбоната приводит к увеличению количества сока железы.

Фазы панкреатической секреции

Панкреатическая секреция, как и желудочная, протекает в три фазы.

1. Мозговая -- повышение панкреатической секреции в ответ на условнорефлекторные стимулы и безусловнорефлекторное раздражение полости рта.

2. Желудочная -- повышение панкреатической секреции в ответ на поступление пищи в желудок.

3. Кишечная -- повышение панкреатической секреции в ответ на поступление химуса в двенадцатиперстную кишку.

Наибольший объем секреции приходится на кишечную фазу.

Регуляция панкреатической секреции

Существуют три основных стимулятора панкреатической секреции:

парасимпатические (блуждающие) нервы, медиатором которых служит ацетилхолин;

вырабатываемый в стенке двенадцатиперстной кишки гормон секретин;

вырабатываемый в стенке двенадцатиперстной кишки гормон холецистокинин (старое название -- панкреозимин).

Парасимпатические нервы и холецистокинин стимулируют паренхиматозную секрецию, то есть выработку ферментов. Секретин же стимулирует протоковую секрецию, то есть выработку бикарбоната и воды.

Парасимпатические влияния обеспечивают мозговую и желудочную фазы. Секретин и холецистокинин обеспечивают самую мощную -- кишечную фазу. Подробнее их выработка и функции описаны ниже.

Желчь

Состав и функции желчи

Компоненты желчи

Важнейшим неорганическим компонентом желчи является бикарбонат, создающий щелочную реакцию желчи -- pH 7,8.

Основные органические компоненты желчи можно разделить (условно) на две группы: экскретируемые вещества (холестерин и билирубин) и вещества, принимающие участие в переваривании липидов (желчные кислоты и лецитин).

Соответственно, желчные пути (включая клетки желчных капилляров, вырабатывающие компоненты желчи) -- это одновременно:

экзокринная пищеварительная железа;

орган выделения (с желчью удаляются продукты распада гема, ряда гормонов, избыток холестерина, некоторые лекарственные средства).

Поддержание жидкого состояния желчи

Желчь, особенно высококонцентрированная пузырная (см. ниже, разд. «Ток желчи») -- это пересыщенный раствор, в котором легко могут выпадать кристаллы билирубина и, реже, холестерина; в результате образуются соответственно билирубиновые и холестериновые камни. Желчные кислоты и лецитин, напротив, препятствуют образованию таких кристаллов. Следовательно, поддержание жидкого состояния желчи обеспечивается правильным соотношением содержания билирубина и холестерина с одной стороны, и желчных кислот и лецитина -- с другой.

Кругооборот желчных кислот

Желчные кислоты -- ценные для переваривания липидов вещества, поэтому из кишечника они более чем на 90% всасываются обратно в кровь, претерпевая так называемый печеночно-кишечный кругооборот. Этапы этого кругооборота следующие.

1. Желчные кислоты выделяются печенью в желчь, и далее -- в двенадцатиперстную кишку.

2. В двенадцатиперстной кишке желчные кислоты образуют мицеллы.

3. По мере всасывания липидов желчные кислоты высвобождаются и также всасываются.

4. Попадая через брыжеечные вены в воротную вену и далее в печень, желчные кислоты захватываются гепатоцитами и снова выделяются в желчь.

Таким образом, желчные кислоты выполняют челночную функцию -- выделяются в кишечник, переносят липиды и всасываются из кишечника обратно.

Механизмы секреции желчи

Секреция желчи сходна с панкреатической секрецией; она так же протекает в два этапа, причем протоковая секреция для желчи и панкреатического сока одинакова:

при паренхиматозной секреции (в гепатоцитах) в желчь выделяются органические компоненты -- билирубин, желчные кислоты, лецитин и холестерин;

при протоковой секреции секретируются вода и электролиты, в частности бикарбонат, обусловливающий щелочную реакцию желчи. Вода секретируется по градиенту осмотического давления вслед за бикарбонатом, поэтому усиление секреции бикарбоната приводит к увеличению количества желчи.

Регуляция секреции желчи

Паренхиматозная секреция зависит от концентрации в крови воротной вены желчных кислот: чем эта концентрация выше, тем интенсивнее выделяют их в желчь гепатоциты (желчегонная функция желчных кислот).

Протоковая секреция, как и в поджелудочной железе, стимулируется секретином, усиливающим выработку бикарбоната и воды.

Ток желчи

Желчь образуется постоянно, а выделяться в двенадцатиперстную кишку должна только при поступлении в нее химуса. Отсюда вытекают особенности строения и функции желчных путей.

По ходу желчных путей имеются несколько сфинктеров, но самым важным из них считается сфинктер Одди, расположенный в устье общего желчного протока.

В состоянии покоя (вне поступления химуса в двенадцатиперстную кишку):

сфинктер Одди сокращен;

желчный пузырь расслаблен;

в результате желчь поступает в желчный пузырь;

в желчном пузыре вода всасывается, и как следствие, желчь концентрируется.

При поступлении химуса в двенадцатиперстную кишку:

сфинктер Одди расслабляется;

желчный пузырь сокращается;

в результате желчь поступает из желчного пузыря в двенадцатиперстную кишку.

Главным фактором, вызывающим сокращение желчного пузыря и одновременно -- расслабление сфинктера Одди, является холецистокинин; те же эффекты вызывают парасимпатические нервы.

Регуляция пищеварения в двенадцатиперстной кишке

Рассмотрев функцию отдельных пищеварительных желез, обратимся к пищеварению в двенадцатиперстной кишке в целом.

Регуляция pH

В двенадцатиперстной кишке поддерживается слабощелочная реакция (pH 8), оптимальная, в частности, для эмульгирования липидов. pH в двенадцатиперстной кишке зависит от поступления:

кислого химуса из желудка;

щелочного панкреатического сока;

щелочной желчи;

и механизмы поддержания pH в двенадцатиперстной кишке направлены на все три источника.

Главным фактором, поддерживающим pH в двенадцатиперстной кишке, является секретин. Этот гормон:

синтезируется в стенке двенадцатиперстной кишки в ответ на закисление ее содержимого;

тормозит выработку HCl в желудке, и в небольшой степени тормозит эвакуацию из желудка;

стимулирует выработку щелочного панкреатического сока (протоковую секрецию воды и бикарбонатов);

стимулирует выработку щелочной желчи (протоковую секрецию воды и бикарбонатов).

Регуляция соответствия между поступлением субстратов и факторов переваривания

Если переваривание субстратов в двенадцатиперстной кишке не успевает за их поступлением (особенно это касается наиболее трудно перевариваемых субстратов -- липидов и белков), то необходимо замедлить поступление субстратов и ускорить поступление факторов переваривания (желчи и панкреатических ферментов). За это соответствие отвечает холецистокинин. Этот гормон:

синтезируется в стенке двенадцатиперстной кишки в ответ на повышенное содержание белков и липидов в химусе;

тормозит эвакуацию из желудка;

стимулирует выработку панкреатических ферментов (паренхиматозную секрецию);

стимулирует выброс желчи из желчного пузыря в двенадцатиперстную кишку.

Кроме того, эвакуацию из желудка тормозят, как уже говорилось, местные (интрамуральные) рефлексы и в некоторой степени секретин.

Тощая и подвздошная кишка

Основная задача пищеварения в тощей и подвздошной кишках -- окончание переваривания и всасывание пищи. На это направлены ее моторная и секреторная функции, переваривание и всасывание. Эти функции были рассмотрены выше (разд. «Функции ЖКТ»); здесь мы кратко подчеркнем наиболее важные стороны.

Моторная функция

В моторике тонкой кишки представлены следующие виды движений:

сегментация, направленная на перемешивание химуса;

перистальтика, направленная на продвижение химуса;

сокращения ворсин, способствующие всасыванию.

Все эти виды моторики:

формируются энтеральной нервной системой;

регулируются в соответствии с нуждами организма вегетативными нервами, а также гормональными влияниями. Примерами такой регуляции служат:

повышение перистальтики в ответ на поступление пищи в желудок и в двенадцатиперстную кишку (желудочно-толстокишечный и другие рефлексы);

особо мощная перистальтическая волна, за несколько минут проходящая по тонкой кишке и перемещающая ее содержимое в толстую кишку; такие волны возникают при раздражении тонкой кишки (например, при инфекциях) и способствуют ее быстрому опорожнению.

Секреторная функция

Основные компоненты кишечного сока:

бикарбонат, создающий слабощелочную среду;

ферменты пристеночного пищеварения:

пептидазы, расщепляющие пептиды до ди- и трипептидов и аминокислот;

дисахаридазы, расщепляющие дисахариды до моносахаридов -- мальтаза, изомальтаза, лактаза и сахараза;

липаза (в небольшом количестве);

муцин.

Основные кишечные железы:

бруннеровы железы двенадцатиперстной кишки, вырабатывающие муцин;

кишечные крипты (либеркюновы железы), вырабатывающие ферменты.

Основной механизм стимуляции кишечной секреции: местные рефлексы (интрамуральные) на растяжение стенки кишечника химусом.

Толстая кишка

Толстая кишка -- это выходное депо ЖКТ. Она выполняет функцию, обратную желудку: превращает частое поступление мелких порций полужидкого химуса в редкое выделение крупных порций плотных каловых масс.

Моторная функция

Моторная функция толстой кишки направлена на:

отграничение толстой кишки от тонкой кишки;

перемешивание содержимого толстой кишки с целью как можно более полного всасывания из него воды и электролитов;

депонирование каловых масс;

эвакуацию каловых масс.

Отграничение толстой кишки от тонкой кишки обеспечивается:

наличием илиоцекального клапана, препятствующего обратному забросу толстокишечного содержимого в тонкую кишку;

сокращением илиоцекального сфинктера.

Депонирование каловых масс обеспечивается рецептивной релаксацией толстой кишки (см. выше, разд. «Желудок»).

Перемешивание содержимого толстой кишки обеспечивается сочетанием сегментации (сокращениями круговых слоев) и маятникообразных движений (сокращениями продольных слоев, образующих ленты ободочной кишки). В результате образуются гаустры -- мешковидные расширения, придающие толстой кишке гофрированный вид.

Эвакуация каловых масс -- дефекация -- обеспечивается сочетанием перистальтики, расслабления анальных сфинктеров (произвольного и непроизвольного) и натуживания (сокращения мышц живота). Акт дефекации включает следующие стадии.

1. По ободочной кишке проходит мощная перистальтическая волна, проталкивающая каловые массы в прямую кишку.

2. Растяжение прямой кишки вызывает ее рефлекторное сокращение и расслабление непроизвольного сфинктера.

3. Расслабляется произвольный сфинктер и в результате натуживания каловые массы выбрасываются наружу.

Перистальтическая волна, как и в других отделах кишечника, формируется интрамуральными нейронными контурами, но резко усиливается парасимпатическими нервами, стимулирующими перистальтические сокращения и вызывающими расслабление непроизвольного анального сфинктера.

...