Физиология синапсов

Размещено на http://www.allbest.ru/

Физиология синапсов

Общие сведения. Определение и общие принципы функционирования

Синапс -- это область контакта нервной клетки с какой-либо другой клеткой (нервной или иной); в этой области происходит передача сигнала с первой клетки на вторую. В типичном случае синапс образован окончанием нервного волокна на иннервируемой клетке.

Синапсы подразделяются на электрические и химические.

В электрических синапсах мембраны клеток тесно контактируют, и передача сигнала происходит с помощью местных токов -- примерно так же, как проведение биопотенциалов по мембране (см. выше, разд. «Проведение местных биопотенциалов»).

В химических синапсах передача сигнала происходит с помощью химического вещества -- медиатора («посредника»), выделяемого нервным окончанием и действующего на иннервируемую клетку.

Химические синапсы гораздо более распространены; далее мы будем рассматривать именно их.

Химические синапсы образуются:

между двумя нейронами -- межнейронные синапсы;

между нейроном и клеткой внутреннего органа -- нейроэффекторные синапсы;

между нейроном и клеткой скелетной мышцы -- нервно-мышечные синапсы.

Строение

Строение типичного синапса. Он состоит из трех отделов:

пресинаптического окончания;

синаптической щели;

постсинаптической мембраны.

В пресинаптическом окончании находятся пузырьки с медиатором.

На постсинаптической мембране имеются рецепторы к медиатору.

Физиология. Общие этапы передачи сигнала в химическом синапсе

Эти этапы следующие.

1. В пресинаптическое окончание поступает ПД.

2. ПД вызывает открывание потенциалчувствительных кальциевых каналов в мембране пресинаптического окончания.

3. Через кальциевые каналы в пресинаптическое окончание входит Ca2+.

4. Ca2+ активирует белки, отвечающие за слияние содержащих медиатор пузырьков с пресинаптической мембраной.

5. Слившись с мембраной, пузырьки посредством экзоцитоза высвобождают медиатор в синаптическую щель.

6. Молекулы медиатора взаимодействуют с постсинаптическими рецепторами и активируют их.

Эти этапы характерны для всех химических синапсов. Отличия же между разными синапсами касаются следующих процессов:

постсинаптической передачи сигнала, происходящей после активации рецепторов;

инактивации медиатора;

регуляции синаптической передачи.

Постсинаптическая передача сигнала

Постсинаптические рецепторы делятся на две большие группы: рецепторы, сопряженные с ионными каналами, или ионотропные рецепторы; рецепторы, сопряженные с внутриклеточными ферментативными системами, или метаботропные рецепторы.

Ионотропные рецепторы

Это ионные каналы, на наружной поверхности которых имеются собственно рецепторы медиаторов (отсюда синонимы -- хемочувствительные каналы; рецепторы-каналы; рецепторы, сопряженные с ионными каналами). Общие этапы передачи сигнала посредством таких рецепторов следующие.

1. Медиатор активирует рецептор.

2. Активация рецептора приводит к открыванию (реже -- закрыванию) ионного канала.

3. Меняется поток через канал ионов, для которых данный канал избирательно проницаем.

4. Поток ионов вызывает изменение заряда мембраны; возникает постсинаптический потенциал, обладающий всеми свойствами местных потенциалов (распространяется с затуханием; подчиняется закону силовых отношений; не обладает рефрактерностью; способен к суммации).

В зависимости от того, для каких ионов проницаемы связанные с рецепторами каналы, могут возникать два вида постсинаптических потенциалов.

Возбуждающие постсинаптические потенциалы (ВПСП)

Это деполяризующие потенциалы. Поскольку при ВПСП мембранный потенциал приближается к Eкр, возбудимость растет; отсюда и «возбуждающий» в названии.

В постсинаптической мембране имеются только хемочувствительные каналы (ионотропные рецепторы), но не потенциалчувствительные каналы, без которых, как известно, не может развиваться ПД. Поэтому ВПСП вызывает ПД следующим образом:

как и все местные потенциалы, он распространяется с помощью местных токов с затуханием, достигая ближайшего к постсинаптической мембране участка возбудимой мембраны (то есть мембраны, в которой имеются потенциалчувствительные каналы);

если при этом в области возбудимой мембраны достигается уровень Eкр, то возникает ПД.

Таким образом, ВПСП повышает возбудимость не в месте своего возникновения, а в области примыкающей возбудимой мембраны.

В подавляющем большинстве случаев одиночный ВПСП подпороговый, то есть не может вызвать ПД. Исключение составляют лишь несколько синапсов, в том числе -- нервно-мышечный (см. ниже). Таким образом, для развития ПД необходима суммация ВПСП.

Тормозные постсинаптические потенциалы (ТПСП)

Это гиперполяризующие потенциалы. Поскольку при ТПСП мембранный потенциал отдаляется от Eкр, возбудимость падает (развивается торможение); отсюда и «тормозный» в названии.

ТПСП понижает возбудимость не в месте своего возникновения, а в области примыкающей возбудимой мембраны, то есть препятствует тому, чтобы под действием ВПСП возник ПД.

Метаботропные рецепторы

Эти рецепторы сопряжены с внутриклеточными ферментативными системами: активация рецептора непосредственно или через промежуточные этапы приводит к активации фермента. Метаботропные рецепторы делятся на рецепторы с собственной ферментативной активностью (трансмембранные белки, внеклеточный участок которых является собственно рецептором, а внутриклеточный -- ферментом); рецепторы, сопряженные с ферментами (внеклеточный участок является собственно рецептором, а внутриклеточный активирует определенный фермент) и рецепторы, сопряженные с G-белками (внеклеточный участок является собственно рецептором, а внутриклеточный активирует так называемый G-белок; последний, в свою очередь, активирует функционально важные внутриклеточные белки, многие из которых являются ферментами). Метаботропные рецепторы медиаторов в подавляющем большинстве случаев относятся к последней группе.

Роль ионотропных и метаботропных рецепторов

Ионотропные рецепторы позволяют осуществлять гораздо более быструю и точную регуляцию. Соответственно, они широко используются там, где такая регуляция необходима -- при передаче возбуждения с нейрона на нейрон и с нейрона на скелетную мышцу.

Метаботропные рецепторы обеспечивают более длительный эффект, затрагивающий клетку в целом -- ее функции и метаболизм. Следовательно, они используются там, где нужны такого рода влияния -- в частности, в нервной регуляции внутренних органов.

Инактивация медиатора

После того как медиатор подействовал на рецепторы, он должен быть удален из синаптической щели. Существуют 3 способа этого удаления, или инактивации медиатора.

1. Диффузия из синаптической щели в окружающие ткани.

2. Обратный захват пресинаптическим окончанием.

3. Ферментативный распад.

Диффузия

Это самый простой способ, не требующий ни ферментов, ни белков-переносчиков.

Это самый медленный способ, позволяющий медиатору действовать долго, но тем самым делающий невозможным передачу частых сигналов.

Этот способ позволяет медиатору действовать сразу на много клеток, но тем самым делает невозможной точную прицельную регуляцию.

Примером может быть нервная регуляция сокращений кишечника, когда медиаторы изливаются из нервного волокна в окружающую мышечные слои межклеточную жидкость и широко диффундируют по ней (см. ниже, разд. «Гладкие мышцы»).

Обратный захват

Этот способ требует специализированных белков, обеспечивающих перенос медиатора в пресинаптическое окончание, а затем -- в пузырьки.

Этот способ существенно быстрее диффузии.

Этот способ экономичен -- он позволяет многократно использовать медиатор.

Обратный захват медиатора может регулироваться, что позволяет изменять эффективность синаптической передачи.

Ферментативный распад

Этот способ требует ферментов, отвечающих за разрушение медиатора.

Это самый быстрый способ, обеспечивающий передачу импульсов высокой частоты. Примером может быть передача возбуждения с нейрона на скелетную мышцу.

Регуляция синаптической передачи

Реакция постсинаптической клетки на ПД, пришедший в пресинаптическое окончание, может под действием различных регуляторных факторов либо увеличиваться (повышение эффективности синаптической передачи, или синаптическое облегчение), либо уменьшаться (снижение эффективности синаптической передачи).

Эта регуляция синаптической передачи может осуществляться либо на пресинаптическом уровне (изменение количества и времени пребывания медиатора в синаптической щели), либо на постсинаптическом уровне (изменение реакции постсинаптической клетки на одно и то же количество медиатора). Здесь мы рассмотрим важнейшие механизмы регуляции на пресинаптическом уровне; регуляция на постсинаптическом уровне относится к общей физиологии клеточных рецепторов.

Как уже говорилось, регуляция на пресинаптическом уровне сводится к изменению:

количества медиатора в синаптической щели. Это достигается за счет регуляции высвобождения медиатора;

времени пребывания медиатора в синаптической щели. Это достигается за счет регуляции обратного захвата медиатора.

И высвобождение, и обратный захват медиатора регулируются, в частности, благодаря тому, что на пресинаптическом окончании имеются так называемые пресинаптические рецепторы. На эти рецепторы может действовать как сам медиатор, выделяющийся пресинаптическим окончанием (тогда они называются ауторецепторы), так и другие медиаторы (гетерорецепторы).

Физиологические свойства синапсов. Одностороннее проведение

Это свойство обусловлено направлением потока медиатора -- он выделяется из пресинаптического окончания и действует на постсинаптические рецепторы.

Синаптическая задержка

Это свойство обусловлено сравнительно длительным временем, необходимым для выделения медиатора, его диффузии к рецепторам, активации рецепторов и последующих постсинаптических процессов

Низкая лабильность

Мерой лабильности -- служит максимальная частота импульсов, которую может воспроизвести та или иная ткань. В нервных клетках лабильность ограничена временем периода рефрактерности; поскольку этот период короткий (около 1 мс), лабильность нервных клеток высока. Синапсы же становятся готовы к проведению очередного сигнала лишь после того, как будет инактивирована очередная порция медиатора, на что требуется достаточно большое время; таким образом, лабильность синапса ограничена временем полного оборота медиатора (медиаторного цикла). Следовательно, синапсы могут проводить лишь импульсы низкой частоты, то есть обладают низкой лабильностью.

Высокая утомляемость

физиология химический синапс метаботропный рецептор

Утомляемость заключается в снижении величины реакции клетки при длительном раздражении. Ее причина -- исчерпание ресурсов клетки, накопление метаболитов и пр. В нервных клетках теоретически при чрезвычайно длительном раздражении могут выравниваться концентрации ионов во внутренней и наружной среде, но практически это невозможно благодаря работе ионных насосов. В синапсе же при длительном раздражении могут истощаться запасы медиатора, и тогда развивается утомление.

Нервно-мышечный синапс

Особенности этого синапса, называемого также двигательной концевой пластинкой, следующие.

1. Он образован окончанием аксона двигательного нейрона на скелетной мышце.

2. Пресинаптическое окончание нейрона ветвится, образуя синапс очень больших размеров. Поверхность постсинаптической мембраны дополнительно увеличена за счет многочисленных складок.

3. Медиатором в нервно-мышечном синапсе служит ацетилхолин.

4. Рецепторы ацетилхолина в нервно-мышечном синапсе относятся в типу N-холинорецепторов. Это ионотропные рецепторы; с ними связаны ионные каналы, пропускающие катионы.

5. При активации N-холинорецепторов каналы открываются, в мышечную клетку входит Na+ (каналы пропускают все катионы, но из всех катионов наибольшим электрохимическим градиентом обладает Na+, и этот градиент направлен внутрь клетки; см. выше, разд. «Потенциал покоя»), и возникает ВПСП, называемый в данном синапсе потенциалом концевой пластинки.

6. Особенность потенциала концевой пластинки заключается в том, что он всегда сверхпороговый (то есть вызывает сверхпороговую деполяризацию в области ближайшей к синапсу возбудимой мембраны); это обусловлено большими размерами синапса и, следовательно, одновременным выбросом большого количества медиатора. Таким образом, один ПД в нервном окончании всегда вызывает один ПД в скелетной мышце.

7. Инактивация ацетилхолина происходит в синаптической щели с помощью фермента ацетилхолинэстеразы. Эта инактивация осуществляется чрезвычайно быстро, поэтому нервно-мышечный синапс способен проводить импульсы высокой частоты.

Размещено на Allbest.ru